Doliodus

Doliodus es un género extinto de peces cartilaginosos conocido delperíodo Devónico temprano en lo que hoy es Nuevo Brunswick, Canadá . Incluye una única especie descrita, denominada D. problematicus o D. latispinosus , que originalmente se describió a partir de dientes y espinas de aletas aisladas , pero a la que posteriormente se le asignó un fósil corporal bien conservado. La clasificación del género es incierta, pero se ha considerado miembro del orden Omalodontiformes . Un espécimen más completo que algunos autores asignan al género muestra características de transición entre los acantodios extintosy los peces cartilaginosos.

El diente parcial del holotipo (izquierda) y una espina de la aleta pectoral asignada (derecha) de Doliodus , ilustrados por AS Woodward en 1892.

El primer material que algunos autores clasifican como Doliodus fue identificado por Joseph Whiteaves en 1881, y consiste en varias espinas de aleta aisladas que identificó como una nueva especie en el género Ctenacanthus , y que nombró C. latispinosus . Esta especie no tenía un espécimen holotipo asignado . ^{[ 1 ] [ 2 ]} En 1889, el paleontólogo Arthur Smith Woodward sugirió que estas espinas pertenecían en cambio al género Climatius , ^{[ 3 ]} quien en 1892 también describió una corona dental única y fragmentaria de la misma localidad ( designada NHMUK PVP.6540) ^{[ 4 ] [ 5 ]} como el holotipo de una nueva especie en el ahora en desuso género de peces cartilaginosos Diplodus . ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] [ nota 1 ]} Esta especie, a la que denominó Diplodus problematicus , fue reclasificada como el nuevo género Doliodus problematicus al año siguiente por el paleontólogo Ramsay Traquair basándose en 19 dientes más completos del mismo yacimiento. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Un artículo de 2003 publicado en Nature por Randall Miller y coautores describió un pez cartilaginoso fosilizado con una dentición , cráneo , aletas y trompa bien conservados (designado como NBMG 10127) y una anatomía dental similar a la descrita por Woodward y Traquair en D. problematicus , y estos autores asignaron este espécimen a esa especie. ^{[ 4 ] [ 10 ] [ 11 ]}

Los nombres Doliodus problematicus y Climatius latispinosus se usaban por separado antes del descubrimiento del espécimen articulado, ^{[ 1 ] [ 12 ]} y en la descripción de ese material se sugirió que se requería más investigación para determinar si los taxones eran sinónimos . ^{[ 4 ]} Estudios posteriores encontraron más evidencia de que los dos pertenecían a la misma especie animal, ^{[ 1 ] [ 11 ] [ 13 ]} y un estudio de 2017 de Carole Burrow y coautores concluyó que el nombre Doliodus latispinosus era correcto debido a que esa especie fue nombrada primero. ^{[ 1 ]} Algunos investigadores posteriores han continuado utilizando la combinación D. latispinosus para referirse a una sola especie que abarca dientes, espinas de aletas y material esquelético, ^{[ 9 ] [ 14 ] [ 15 ]} mientras que un artículo de 2023 del paleontólogo Michal Ginter ha cuestionado la asignación de cualquier material que no sea diente a Doliodus y la ha restringido solo a los dientes de D. problematicus . ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Las espinas de aleta aisladas descritas por Whiteaves, los dientes descritos por Woodward y Traquair, y el esqueleto más completo provienen de la Formación Campbellton de Campbellton, Nuevo Brunswick . El sitio está datado en la etapa Emsiense del Devónico Inferior , ^{[ 1 ] [ 4 ]} lo que hace que estos restos tengan aproximadamente 409-397 millones de años. ^{[ 1 ] [ 11 ] [ 18 ]} Se han encontrado espinas y dientes adicionales asignados al género en Gaspé, Quebec , en rocas de la Formación York River y la Formación Battery Point , que también están datadas en la etapa Emsiense. ^{[ 1 ] [ 9 ] [ 16 ]} Michal Ginter incluye los dientes de Quebec dentro del género. ^{[ 16 ]}

Según Traquair, el nombre del género deriva de la raíz griega δόλιος o dolios , que significa engañar o embaucar. El nombre se le dio debido a la gran similitud entre las coronas dentales de este género y las del género Diplodus, con el que no guarda relación. ^{[ 8 ]}

Cuando se describió por primera vez, el material ahora asignado a Doliodus se clasificó como géneros dentro de la clase Chondrichthyes o el entonces equivalente Elasmobranchii , a saber, Ctenacanthus y un xenacanthiforme . ^{[ 2 ] [ 5 ]} Sin embargo, poco después, AS Woodward reclasificó las espinas de las aletas del género como las de un acantodio, ^{[ 3 ]} y Ramsay Traquair señaló que sus dientes eran muy diferentes de los dientes de los condrictios xenacantos con los que se compararon inicialmente, y que probablemente pertenecen a su propio orden. ^{[ 8 ]} Estos dientes fueron considerados pertenecientes al orden de acantodios Ischnacanthiformes y a la familia Ischnacanthidae por autores posteriores. ^{[ 12 ] [ 19 ] [ 21 ]}

Desde el descubrimiento del espécimen más completo, el género ha sido considerado un miembro de la familia Omalodontiformes y la familia Omalodontidae . ^{[ 16 ] [ 19 ] [ 22 ]} Alternativamente, se ha sugerido que el género carece de características definitorias de los Omalodontiformes, ^{[ 10 ]} y algunos autores lo han considerado como Chondrichthyes incertae sedis (posición incierta) y no lo han asignado a un orden o familia. ^{[ 9 ] [ 15 ]} Si bien se han sugerido similitudes entre el cráneo asignado de Doliodus y miembros de la subclase de condrictios Elasmobranchii, ^{[ 4 ] [ 20 ]} generalmente se cree que el género es parte del grupo troncal Chondrichthyes y que divergió antes que las dos subclases vivas de condrictios. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 22 ]} Michal Ginter considera que el material articulado y las espinas de las aletas pertenecen al género omalodonte Portalodus o a un género aún sin nombre con características intermedias entre Portalodus y Doliodus, y se refiere a la especie tentativamente como " Portalodus ? latispinosus ". ^{[ 16 ]} A continuación se muestra un cladograma simplificado de Frey y coautores (2020), cuyo análisis filogenético recuperó a Doliodus como un condrictio del grupo troncal. ^{[ 23 ]}

Capas específicas de la Formación Campbellton que conservan Doliodus , denominadas Capas de Atholville, ^{[ 1 ] [ 13 ]} representaban un ambiente costero poco profundo, probablemente deltaico , con influencias tanto terrestres como marinas . Los restos de Doliodus se encuentran a lo largo de la formación, junto con los restos de varias otras especies de peces, artrópodos como grandes euriptéridos y grandes cantidades de material vegetal fosilizado. ^{[ 4 ] [ 13 ] [ 26 ]} Los depósitos de las formaciones Battery Point y York River que conservan restos de peces se depositaron en ambientes deltaicos y lagunares similares. ^{[ 9 ] [ 13 ]} En vida, Doliodus era potencialmente un depredador activo, ^{[ 13 ]} que a su vez pudo haber sido cazado por depredadores más grandes como el poco conocido condrichtio Protodus . ^{[ 27 ]} Se cree que el gran euriptérido Pterygotus anglicus fue el depredador ápice de las Capas de Atholville. ^{[ 13 ]}

• Lista de géneros acantodios
• Lista de géneros de peces cartilaginosos prehistóricos

• Nuevas ideas sobre tiburones antiguos - por Susan Turner y Randall Miller en American Scientist