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Articulo de referencia

Orthacanthus

Hampe, O. \"On the Dentition of ''Orthacanthus'' (Chondrichthyes, Xencanthida) Upper Carboniferous-Lower Permian.\" Palaont Z 62.3-4 (1988). \n{{Geological range|Pennsylvanian|C...

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Orthacanthus es un género extinto de peces cartilaginosos xenacanthiformes de agua dulce, nombrado por Louis Agassiz en 1843, [ 3 ] [ 4 ] que abarca desde el Carbonífero Superior [ 3 ] hasta el Pérmico Inferior . [ 1 ] Orthacanthus tenía un hábitat de vida nectobentónico , con unadieta carnívora . [ 5 ] Varios autores también han descubierto evidencia de canibalismo en la dieta de Orthacanthus y de "canibalismo filial" donde Orthacanthus adultos depredaban sobre Orthacanthus juveniles. [ 6 ] Los sinónimos del género Orthacanthus son Dittodus Owen, 1867, Didymodus Cope, 1883, Diplodus Agassiz, 1843, [ 5 ] Chilodus Giebel, 1848 (preocupado por Chilodus Müller & Troschel, 1844). [ 3 ]

Durante el Carbonífero Superior-Pérmico Inferior, Orthacanthus fue un superdepredador de pantanos y ciénagas de agua dulce en Europa y América del Norte. [ 6 ] Los ejemplares maduros de Orthacanthus alcanzaron casi 3 metros (10 pies) de longitud. [ 6 ] Los dientes de Orthacanthus tienen un mínimo de tres cúspides, dos cúspides principales y una cúspide intermedia, donde las cúspides principales están serradas de diversas maneras, con una morfología de base compleja. [ 7 ] [ 4 ] Además, Orthacanthus puede diagnosticarse por los ejes transversales principales de los extremos proximales en un ángulo de 45 grados y, a menudo, casi paralelos al margen labial de la base entre las cúspides. [ 4 ] Los dientes deformados son característicos de los tiburones xenacanthiformes y de Orthacanthus. [ 8 ]

Descubrimiento e historia

Dientes de Orthacanthus procedentes de la pizarra de Halgaito

Los dos géneros Orthacanthus y Pleuracanthus fueron erigidos por Louis Agassiz basándose en "ictiodorulitos" aislados del Sistema Carbonífero Británico, y en ese momento se pensó erróneamente que eran los primeros indicadores de rayas. [ 9 ] Inicialmente se encontraron en el Reino Unido en Dudley, Leeds, Gales del Norte, Carluke y Edimburgo. [ 9 ] Tres especies adicionales de la formación carbonífera de Ohio fueron descritas por John Strong Newberry, pero dos de ellas eran homónimos menores de otra especie, Orthacanthus gracilis (Giebel, 1848). En consecuencia, estas dos especies recibieron nombres de reemplazo, O. adamas Babcock 2024 y O. lintonensis Babcock, 2024. [ 3 ] Se encontraron dientes asociados con Diplodus, un género de tiburones, en las pizarras carboníferas de Inglaterra en Stafford, Carluke y Burdiehouse, y en Nueva Escocia. [ 9 ] Goldfuss describió una impresión bien conservada de Ruppelsdorf, Bohemia, y en un artículo aparte, el mismo espécimen fue descrito con el nombre de Xenacanthus dechenii . Un año después, en 1849, el Dr. Jordan identificó erróneamente este espécimen como los restos de un tiburón fósil, Triodus sessilis. Este error fue corregido y el Sr. Schnur identificó el espécimen como Xenacanthus . [ 9 ]

Descripción

Dientes

Un diente tricúspide de Orthacanthus procedente de la pizarra bolsoviana de Whitehaven , Cumbria, Inglaterra.

Los dientes más grandes de Orthacanthus compressus y Orthacanthus texensis se diferencian por un tubérculo basal más pronunciado en O. compressus. [ 7 ] El tubérculo basal de una lima dental típica se encuentra en el botón apical del diente subyacente. [ 8 ] Los dientes adultos más grandes de O. compressus tienen una base más ancha que larga, similar a O. texensis , y tienden a tener serraciones en ambas carenas de cada cúspide, mientras que las carenas mediales de los dientes adultos más pequeños no están serradas. [ 7 ] Los dientes juveniles de O. compressus son más largos que anchos, tienen una base más delgada y carecen de serraciones, similar a los dientes de O. platypternus. [ 7 ]

Orthacanthus platypternus de la capa de tiburones de Craddock Bonebed en Texas, EE. UU., muestra evidencia de reabsorción y el equivalente a una " perla de esmalte ". [ 8 ] Algunos de los especímenes de dientes encontrados en este lugar muestran evidencia de reabsorción, que no se había observado previamente en otros miembros de la fauna en el mismo lugar. [ 8 ] Donde se esperaría que el tubérculo basal suprayacente se reabsorbiera si los dientes sufrieran reabsorción, en cambio se reabsorbe el botón apical. [ 8 ]

Dimorfismo sexual

La diferencia en las características entre los dientes adultos grandes y pequeños de O. compressus podría indicar dimorfismo sexual . [ 7 ]

Las espinas de O. platypternus que muestran de 3 a 4 capas de dentina se interpretan como pertenecientes a subadultos o adultos jóvenes, y se dividen en dos clases de tamaño donde las hembras tienen las espinas más grandes en comparación con los machos, lo que indica dimorfismo sexual. [ 10 ]

Espina dorsal, dentina y dentículos

Reconstrucción de cráneo en cuerpo metálico, AMNH

Las espinas dorsales de Orthacanthus platypternus del yacimiento óseo de Craddock en Texas, EE. UU., conservan una pared altamente vascularizada compuesta principalmente de dentina de crecimiento centrífugo (la capa externa de la pared de la espina) en una sucesión de capas de dentina de crecimiento interno que recubren la cavidad pulpar. [ 10 ] Es probable que estas capas de dentina se depositen periódicamente de acuerdo con las variaciones estacionales de la temperatura del agua y la disponibilidad de alimento. [ 10 ] Más específicamente, la naturaleza periódica de los depósitos de la capa de dentina podría deberse a la variación en la deposición de fosfato de calcio tras los cambios en la temperatura del agua. [ 11 ] Las espinas de individuos con 1-2 capas de dentina probablemente sean juveniles y resultan en los tamaños más pequeños, mientras que los individuos que muestran al menos 3-4 capas de dentina resultan en dos clases de tamaño separadas. [ 10 ] La sección transversal es ovalada cerca de la abertura de la cavidad pulpar y circular/subtriangular en la parte distal de la región no denticulada y circular en la región denticulada. [ 10 ] La cavidad pulpar de la columna vertebral está llena de calcita, cuarzo y minerales opacos. [ 10 ]

Espina occipital y dentículos

Tamaño comparado con un ser humano

La espina se inserta superficialmente en la piel, donde crece y se mueve desde una posición profunda en la dermis donde se forma la dentina trabecular, hasta una ubicación superficial donde se forma la dentina lamelar de crecimiento centrífugo. [ 11 ] El número de dentículos por ciclo anual varía con la tasa de crecimiento y son elementos dérmicos independientes formados por la papila dérmica y unidos secundariamente por la dentina a la espina propiamente dicha. [ 11 ] La densidad de la denticulación también varía con la tasa de crecimiento de la espina occipital. [ 11 ] La relación entre la longitud de la región denticulada y la longitud total de la espina cambia a lo largo de la ontogenia . [ 11 ]

Clasificación

Cráneo, Museo Americano de Historia Natural

Los dientes de Orthacanthus texensis y Orthacanthus platypternus de yacimientos óseos del Pérmico Inferior de Texas, y los dientes de Orthacanthus compressus del Pensilvánico Superior de Nebraska y la Cuenca de Dunkard de los Apalaches centrales se utilizaron para determinar el origen de O. texensis y O. platypternus . [ 7 ] Se ha propuesto que tanto O. texensis como O. platypternus podrían derivar de O. compressus , donde las características juveniles de O. compressus se conservan en los dientes adultos de O. platypternus mediante pedomorfosis, y las características juveniles de los dientes de O. compressus se observan en los dientes adultos de O. texensis. [ 7 ]

Orthacanthus se ubica dentro del orden más amplio Xenacanthiformes , junto con otros peces cartilaginosos similares a los tiburones. El siguiente cladograma se basa en un análisis de 2021 realizado por Luccisano y colaboradores. [ 12 ]

Paleobiología

Restauración de la vida de O. platypternus y O. texensis

En 2013 se realizó un análisis de la composición isotópica de oxígeno y estroncio de los dientes y espinas de taxones de tiburones del Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano para inferir la hidroquímica de su agua circundante, contribuyendo así a la controversia entre un estilo de vida diadromo obligado de agua dulce o eurihalino . [ 13 ] Las interpretaciones de facies en el Pérmico de América del Norte sugirieron que las tolerancias a la salinidad de los xenacanthiformes estaban restringidas a ambientes casi marinos, mientras que solo Orthacanthus podía tolerar ambientes de agua salobre . [ 13 ] Un estudio que abarca la morfología e histología de las espinas dorsales de Orthacanthus platypternus también informó que "Los análisis comparativos de las etapas ontogenéticas de los especímenes registrados de O. platypternus y su distribución a lo largo de diferentes facies y localidades indican que esta especie era eurihalina , diadroma con un ciclo de vida catádromo que estaba fuertemente regulado por el clima tropical semiárido y estacionalmente seco que afectaba al oeste de Pangea durante el Pérmico temprano. [ 10 ] " El análisis de 2013 proporcionó evidencia que se inclina hacia un estilo de vida obligado de agua dulce de los tiburones de las cuencas europeas variscas, y las proporciones no marinas sugirieron que la formación de dientes estaba influenciada por olas meteóricas enriquecidas por evaporación. [ 13 ] La adaptación eurihalina no se confirmó en el análisis de 2013. [ 13 ] El análisis de δ 18 O , δ 13 C y δ 34 S de la bioapatita de O. buxieri sugirió que la especie era un habitante de lagos de agua dulce. [ 14 ]

Relación depredador-presa

Orthacanthus y Triodus tienen una relación depredador-presa en la que Orthacanthus depredaba a Triodus . [ 15 ] Los restos craneales de especímenes de Orthacanthus y Triodus del Carbonífero Superior en la cuenca de Puertollano, España, dan evidencia de esta relación depredador-presa. [ 15 ] Numerosos elementos cefálicos bien conservados de Triodus estaban asociados con los restos craneales de Orthacanthus , y se explica por la inclusión de espinas occipitales de Triodus en la cavidad bucal de Orthacanthus. [ 15 ] Otra evidencia es la coexistencia de una espina de Orthacanthus con muchas espinas de Triodus , que probablemente penetraron el tejido blando y el cartílago de la boca de Orthacanthus, de manera similar a los tiburones modernos que se alimentan de rayas, donde se han encontrado espinas de rayas dentro y alrededor de las cavidades bucales de Carcharhinus, Galeocerdo, Negaprion y Sphyrna.

El examen de coprolitos de Orthacanthus de Canadá realizado por Aodhan O' Gogain et al. reveló que en tiempos de escasez, Orthacanthus probablemente era caníbal , ya que se encontraron dientes de Orthacanthus juveniles dentro de los coprolitos de adultos. [ 16 ] [ 17 ] Orthacanthus tenía una dieta que consistía en actinopterigios, acantodios, dipnoos, xenacántidos y tetrápodos, según el análisis de coprolitos y contenido intestinal. [ 6 ] También ha habido sospechas de canibalismo filial debido a la presencia de dientes de Orthacanthus juveniles dentro de un coprolito de Orthacanthus . Las heces de Orthacanthus tienen forma espiral debido a un recto en forma de sacacorchos. [ 6 ]

Paleoecología

La distribución paleobiogeográfica de O. platypternus sugiere una partición ontogenética del hábitat. [ 10 ] La teoría del nicho ontogenético predice que los individuos pueden cambiar su hábitat o dieta para mantener tasas de crecimiento óptimas o para mejorar las compensaciones entre el riesgo de mortalidad y el crecimiento. [ 18 ] Mientras que los individuos más pequeños probablemente vivían en aguas menos profundas, como en pequeños estanques y cauces de arroyos de la llanura costera, los individuos más grandes probablemente vivían en aguas más profundas, como las áreas fluviolacustres (ríos y lagos) y las áreas marinas marginales. [ 10 ]

El espécimen más antiguo conocido de Orthacanthus , Diplodus problematicus, fue hallado en Nuevo Brunswick, Canadá, en el Devónico Inferior (Emsiano, hace aproximadamente 407 a 393 millones de años). [ 5 ] Se han encontrado otros especímenes en lugares como Estados Unidos, Reino Unido, Polonia y Francia. [ 5 ] [ 19 ]

Referencias

  1. 1 2 Hampe, O. "Sobre la dentición de Orthacanthus (Chondrichthyes, Xencanthida) Carbonífero superior-Pérmico inferior." Palaont Z 62.3-4 (1988).
  2. ↑ Baird, Donald; Hook, Robert W. (1986). "La mina de carbón Diamond de Linton, Ohio, y sus vertebrados del Pensilvánico" . Journal of Vertebrate Paleontology . 6 (2): 174– 190. Bibcode : 1986JVPal...6..174H . doi : 10.1080/02724634.1986.10011609 . JSTOR 4523086 . 
  3. 1 2 3 4 Babcock, LE (2024). ""Nombres de reemplazo para dos especies de Orthacanthus Agassiz, 1843 (Chondrichthyes, Xenacanthiformes), y discusión de Giebelodus Whitley, 1940, nombre de reemplazo para Chilodus Giebel, 1848 (Chondrichthyes, Xenacanthiformes), ocupado por Chilodus Müller & Troschel, 1844 (Actinopterygii, Characiformes)."" . ZooKeys (1188): 219– 226. doi : 10.3897/zookeys.1188.108571 . PMC 10790574 . PMID 38230382 .  
  4. 1 2 3 Johnson, Gary D.; Thayer, David W. (2009). "Condrictios xenacantos del Pensilvánico temprano de las montañas Swisshelm, Arizona, EE. UU." . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (4): 649– 668. doi : 10.4202/app.2008.0051 . ISSN 0567-7920 . S2CID 54093505 .  
  5. 1 2 3 4 "PBDB" . paleobiodb.org . Consultado el 4 de marzo de 2020 .
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