Doliolida

Los Doliolida son un orden de pequeños cordados marinos del subfilo Tunicata . Pertenecen a la clase Thaliacea , que también incluye las salpas y los pirosomas . ^{[ 1 ] [ 2 ]} El cuerpo de los doliolida es pequeño, típicamente de 1 a 2  mm de largo, y tiene forma de barril; presenta dos sifones anchos, uno en el extremo anterior y otro en el extremo posterior, y ocho o nueve hebras musculares circulares que recuerdan a las bandas de barril.

Como todos los tunicados , excepto el tunicado depredador , se alimentan por filtración . A diferencia de la clase emparentada Ascidiacea , que es sésil , pero como la clase Appendicularia , son plancton de vida libre ; los cilios bombean agua a través del cuerpo, lo que los impulsa hacia adelante. A medida que el agua pasa, las pequeñas partículas y el plancton del que se alimenta el animal se separan del agua mediante las hendiduras branquiales. Los doliólidos también pueden moverse contrayendo las bandas musculares que rodean el cuerpo, creando un chorro de agua temporal que los impulsa hacia adelante o hacia atrás con bastante rapidez.

Los Doliolida tienen un ciclo de vida complejo que incluye generaciones sexuales y asexuales. Son animales casi exclusivamente tropicales, aunque algunas especies se encuentran tan al norte como el norte de California .

Los doliólidos alternan entre generaciones sexuales y asexuales . La generación sexual consta de individuos con ocho bandas musculares, cada uno con gónadas masculinas o femeninas . Estos individuos se denominan gonozooides . Los óvulos fecundados producen individuos ligeramente diferentes, con nueve bandas musculares, sin gónadas y con dos tallos que crecen desde el cuerpo de cada individuo: uno más corto en el lado ventral y otro más largo que crece desde el borde dorsal del sifón posterior. Estos individuos asexuales se denominan informalmente "nodrizas", y cada uno produce una cantidad asombrosa de descendencia madura asexualmente; dicha descendencia incluye zooides sexuales y asexuales en tres "generaciones" secuenciales. ^{[ 3 ]}

La nodriza produce brotes (que se convierten en nuevos zooides) en su tallo ventral, pero los brotes crecen y maduran en su tallo dorsal. Cada brote es un agregado de unas pocas docenas de células , y la forma en que llega a su lugar final es la primera peculiaridad de la reproducción de los doliólidos. Los brotes son inmóviles, pero son transportados activamente por células móviles especiales, llamadas forocitos , que literalmente significa "células portadoras", con forma de ameba . Cada brote es transportado por varios forocitos, que siguen una ruta claramente definida a través del cuerpo de la nodriza: hacia arriba por el tallo ventral, en espiral a lo largo del lado izquierdo del "barril", y finalmente sobre y a lo largo del tallo dorsal.

Los primeros brotes crecen en pares a cada lado del tallo dorsal. Se desarrollan en zooides similares a la nodriza, cada uno unido a su tallo dorsal con su propio tallo dorsal. Estos zooides se diferencian del adulto independiente; sus sifones de entrada son mucho más anchos que la parte posterior, por lo que el zooide individual tiene forma de cuchara en lugar de barril. Los zooides en forma de cuchara suministran alimento a toda la colonia mediante una circulación sanguínea común a través de dos senos llenos de sangre que se extienden desde la nodriza a lo largo de todo el tallo dorsal. A medida que crece esta primera generación, el papel de alimentación de la nodriza disminuye gradualmente, y cuando la nutrición de la colonia es suministrada por los zooides del tallo, la nodriza pierde la mayoría de sus órganos, convirtiéndose en un agente puramente generativo y propulsor, arrastrando su enorme tallo con forma de racimo de uvas.

A medida que el tallo dorsal crece y aparecen más zooides a lo largo de sus lados, los forocitos comienzan a desarrollar una segunda tanda de brotes en dos filas más entre las dos primeras, en la cara dorsal del tallo. Estos se convierten en zooides asexuales más pequeños, con forma de barril como la nodriza, y se adhieren al tallo de la nodriza mediante sus tallos ventrales. No poseen tallo dorsal propio. Debido a su función posterior, los miembros de esta generación se denominan forozooides , que significa "zooides portadores".

Finalmente, cuando las dos hileras de forozooides en el tallo de la nodriza se llenan y los primeros forozooides alcanzan un tamaño suficiente, los forocitos comienzan a plantar yemas subsiguientes en los tallos de los forozooides, que aún permanecen unidos a la colonia principal. Solo esta tercera tanda de yemas se convierte finalmente en gonozooides: la generación sexual.

A medida que los forozooides maduran, sus tallos se desprenden del tallo de la nodriza y nadan por su cuenta, llevando gonozooides en formación en sus propios tallos. La nodriza y su batería de zooides alimentadores continúan hasta que todos los portadores se marchan, y entonces toda la colonia muere. Los portadores permanecen mientras sea necesario para que los gonozooides en sus tallos crezcan y se desprendan, y luego también mueren.

Los gonozooides, al desprenderse del forozooide, nadan libremente, se aparean y producen huevos fecundados, de los cuales surge la siguiente generación de zooides asexuales, y el ciclo se repite. El número total de zooides producidos por una sola colonia nodriza puede alcanzar decenas de miles, un crecimiento explosivo inusual en el reino animal.

El doliólido gelatinoso Dolioletta gegenbauri es presa del copépodo Sapphirina nigromaculata , que lo roe y entra en su cavidad corporal para luego ingerir sus tejidos internos. ^{[ 4 ]}

• zooplancton gelatinoso