Domesticación

La domesticación de animales vertebrados es la relación entre vertebrados no humanos y humanos que influyen en su cuidado y reproducción. ^{[ 7 ]} En su libro de 1868 , La variación de los animales y las plantas bajo domesticación , Charles Darwin reconoció el pequeño número de rasgos que hacían que las especies domésticas fueran diferentes de sus ancestros salvajes. También fue el primero en reconocer la diferencia entre la cría selectiva consciente , en la que los humanos seleccionan directamente rasgos deseables, y la selección inconsciente, en la que los rasgos evolucionan como un subproducto de la selección natural o de la selección sobre otros rasgos. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

Existe una diferencia entre las poblaciones domésticas y silvestres; algunas de estas diferencias constituyen el síndrome de domesticación , rasgos que se presumen esenciales en las primeras etapas de la domesticación, mientras que otros representan rasgos de mejora posteriores. ^{[ 10 ] [ 32 ] [ 33 ]} Los mamíferos domesticados en particular tienden a ser más pequeños y menos agresivos que sus contrapartes silvestres; otros rasgos comunes son orejas caídas, un cerebro más pequeño y un hocico más corto. ^{[ 28 ]} Los rasgos de domesticación generalmente están fijados dentro de todos los domesticados y fueron seleccionados durante el episodio inicial de domesticación de ese animal o planta, mientras que los rasgos de mejora están presentes solo en una proporción de domesticados, aunque pueden estar fijados en razas individuales o poblaciones regionales . ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}

Ciertas especies animales, y ciertos individuos dentro de esas especies, son mejores candidatos para la domesticación debido a sus características de comportamiento: ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}

1. El tamaño y la organización de su estructura social ^{[ 35 ]}
2. La disponibilidad y el grado de selectividad en su elección de pareja ^{[ 35 ]}
3. La facilidad y rapidez con que los padres se vinculan con sus crías, y la madurez y movilidad de las crías al nacer ^{[ 35 ]}
4. El grado de flexibilidad en la dieta y tolerancia al hábitat ^{[ 35 ]}
5. Respuestas a los humanos y a nuevos entornos, incluyendo una respuesta de huida reducida y reactividad a estímulos externos. ^{[ 35 ]}

Los inicios de la domesticación de los mamíferos implicaron un proceso coevolutivo prolongado con múltiples etapas a lo largo de diferentes vías. Se proponen tres vías principales que la mayoría de los mamíferos domesticados siguieron hasta su domesticación: ^{[ 35 ] [ 33 ] [ 39 ]}

1. comensales , adaptados a un nicho humano (por ejemplo, perros , gatos , posiblemente cerdos ) ^{[ 35 ]}
2. animales de presa buscados como alimento (por ejemplo, ovejas , cabras , vacas , búfalos de agua , yaks , cerdos , renos , llamas y alpacas ) ^{[ 35 ]}
3. animales destinados al tiro y la monta (por ejemplo, caballo , burro , camello ). ^{[ 35 ]}

Los humanos no pretendían domesticar mamíferos ni a través de la relación comensal ni de la de presa, o al menos no imaginaban que de ello resultaría un animal domesticado. En ambos casos, los humanos se vieron envueltos en una relación con estas especies a medida que esta se intensificaba, y su papel en la supervivencia y reproducción condujo gradualmente a la cría formalizada de animales . ^{[ 33 ]} Si bien la vía dirigida para los animales de tiro y monta procedió desde la captura hasta la domesticación , las otras dos vías no están tan orientadas a un objetivo, y los registros arqueológicos sugieren que se desarrollaron en periodos de tiempo mucho más largos. ^{[ 40 ]}

A diferencia de otras especies domésticas seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por sus comportamientos. ^{[ 41 ] [ 42 ]} El perro fue domesticado mucho antes que otros animales, ^{[ 43 ] [ 44 ]} estableciéndose en toda Eurasia antes del final de la era del Pleistoceno tardío , mucho antes de la agricultura . ^{[ 43 ]}

Los datos arqueológicos y genéticos sugieren que el flujo genético bidireccional a largo plazo entre poblaciones silvestres y domésticas —como en asnos , caballos , camélidos del Nuevo y Viejo Mundo , cabras, ovejas y cerdos— era común. ^{[ 33 ] [ 39 ]} La selección humana de rasgos domésticos probablemente contrarrestó el efecto homogeneizador del flujo genético de jabalíes a cerdos y creó islas de domesticación en el genoma. El mismo proceso podría aplicarse a otros animales domesticados. ^{[ 45 ] [ 46 ]}

La hipótesis de domesticación mediada por parásitos de 2023 sugiere que endoparásitos como helmintos y protozoos podrían haber mediado la domesticación de los mamíferos. La domesticación implica amansamiento, que tiene un componente endocrino ; y los parásitos pueden modificar la actividad endocrina y los microARN . Los genes de resistencia a los parásitos podrían estar vinculados a los del síndrome de domesticación; se predice que los animales domésticos son menos resistentes a los parásitos que sus parientes salvajes. ^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}

Las aves domesticadas se refieren principalmente a aves de corral , criadas para carne y huevos: ^{[ 50 ]} algunos galliformes ( pollo , pavo , pintada ) y anseriformes (aves acuáticas: patos , gansos y cisnes ). También se domestican ampliamente aves de jaula como pájaros cantores y loros ; estos se mantienen tanto por placer como para su uso en investigación. ^{[ 51 ]} La paloma doméstica se ha utilizado tanto para alimento como para comunicación entre lugares distantes mediante la explotación de su instinto de orientación ; la investigación sugiere que fue domesticada hace unos 10 000 años. ^{[ 52 ]}

El ancestro salvaje del pollo es Gallus gallus , el gallo salvaje rojo del sudeste asiático . ^{[ 53 ]} La fecha y el lugar de la domesticación del pollo han sido objeto de debate entre los científicos: se ha sugerido que fósiles encontrados en China y Pakistán podrían ser de pollos primitivos de hasta 11 000 años de antigüedad. Un estudio de genomas de pollo realizado en 2020 confirmó que la domesticación tuvo lugar en el sudeste asiático. El reexamen y la datación de huesos de numerosos yacimientos identificaron los huesos de pollo más antiguos, probablemente, procedentes del centro de Tailandia, con una antigüedad de unos 3250 años. ^{[ 19 ]}

Dos insectos , el gusano de seda y la abeja melífera occidental , han sido domesticados durante más de 5000 años, a menudo con fines comerciales. El gusano de seda se cría por los hilos de seda que enrolla alrededor de su capullo ; la abeja melífera occidental, por la miel y, desde el siglo XX, por la polinización de cultivos. ^{[ 18 ] [ 54 ]}

Se han domesticado varios otros invertebrados, tanto terrestres como acuáticos, incluyendo algunos como las moscas de la fruta Drosophila melanogaster y el cnidario de agua dulce Hydra para investigación en genética y fisiología. Pocos tienen una larga historia de domesticación. La mayoría se utilizan para alimento u otros productos como goma laca y cochinilla . Los filos involucrados son Cnidaria , Platyhelminthes (para control biológico de plagas ), Annelida , Mollusca , Arthropoda ( crustáceos marinos así como insectos y arañas ) y Echinodermata . Si bien muchos moluscos marinos se utilizan para alimento, solo unos pocos han sido domesticados, incluyendo calamares , sepias y pulpos , todos utilizados en investigación sobre comportamiento y neurología . Los caracoles terrestres del género Helix se crían para alimento. Varios insectos parásitos o parasitoides, como la mosca Eucelatoria , el escarabajo Chrysolina y la avispa Aphytis , se crían para el control biológico . La selección artificial, consciente o inconsciente, tiene muchos efectos en las especies domesticadas; la variabilidad puede perderse fácilmente por endogamia , selección en contra de rasgos indeseables o deriva genética , mientras que en Drosophila , la variabilidad en el tiempo de eclosión (cuando emergen los adultos) ha aumentado. ^{[ 55 ]}

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  Un recolector de miel en una pintura rupestre en Cuevas de la Araña , España, c. 8000–6000 a. C.
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  Sericultores preparando gusanos de seda para hilar la seda.
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  El insecto de la laca Kerria lacca se ha criado para obtener resina de goma laca .
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  Caracoles vendidos como alimento

Las plantas domesticadas difieren de sus parientes silvestres en muchos aspectos, entre ellos:

• falta de desprendimiento como el de las espigas de cereales (cabezas maduras), ^{[ 15 ]} pérdida de abscisión de frutos ^{[ 71 ]}
• sistema de reproducción menos eficiente (por ejemplo, sin órganos polinizadores normales , lo que hace necesaria la intervención humana), semillas más grandes con menor éxito en la naturaleza, ^{[ 15 ]} o incluso esterilidad (por ejemplo, frutos sin semillas ) y por lo tanto solo reproducción vegetativa ^{[ 72 ] [ 73 ]}
• mejor palatabilidad (por ejemplo, mayor contenido de azúcar, menor amargor), mejor olor y menor toxicidad ^{[ 74 ] [ 75 ]}
• parte comestible más grande, por ejemplo granos de cereales ^{[ 76 ]} o frutas ^{[ 71 ]}
• La parte comestible se separa más fácilmente de la parte no comestible ^{[ 76 ].}
• mayor número de frutas o granos ^{[ 71 ]}
• color, sabor y textura alterados ^{[ 71 ]}
• independencia de la duración del día ^{[ ​​71 ]}
• crecimiento determinado ^{[ 71 ]}
• vernalización reducida o nula ^{[ 71 ]}
• menor latencia de las semillas . ^{[ 71 ]}

Las defensas de las plantas contra la herbivoría , como espinas, púas, veneno, cubiertas protectoras y robustez, podrían haberse reducido en las plantas domesticadas. Esto las haría más propensas a ser consumidas por herbívoros a menos que fueran protegidas por humanos, pero la mayoría de estas afirmaciones cuentan con escaso respaldo. ^{[ 74 ]} Los agricultores seleccionaron plantas con menor amargor y menor toxicidad, así como por su calidad alimenticia, lo que probablemente aumentó la palatabilidad de los cultivos tanto para los herbívoros como para los humanos. ^{[ 74 ]} Sin embargo, un estudio de 29 domesticaciones de plantas reveló que los cultivos estaban tan bien defendidos contra dos plagas importantes de insectos (gusano cogollero de la remolacha y pulgón verde del melocotonero ) químicamente (por ejemplo, con sustancias amargas) y morfológicamente (por ejemplo, con dureza) como sus ancestros silvestres. ^{[ 77 ]}

Durante la domesticación, las especies de cultivos se someten a una intensa selección artificial que altera sus genomas, estableciendo rasgos centrales que las definen como domesticadas, como el aumento del tamaño del grano. ^{[ 15 ] [ 79 ]} La comparación del ADN codificante del cromosoma 8 en el arroz entre variedades fragantes y no fragantes mostró que el arroz aromático y fragante, incluyendo basmati y jazmín , se deriva de un arroz domesticado ancestral que sufrió una deleción en el exón 7 que alteró la codificación de la betaina aldehído deshidrogenasa (BADH2). ^{[ 80 ]} La comparación del genoma de la papa con el de otras plantas localizó genes para la resistencia al tizón de la papa causado por Phytophthora infestans . ^{[ 81 ]}

En el coco , el análisis genómico de 10 loci microsatélite (de ADN no codificante ) encontró dos episodios de domesticación basados ​​en diferencias entre individuos del Océano Índico y los del Océano Pacífico . ^{[ 82 ] [ 83 ]} El coco experimentó un efecto fundador , donde un pequeño número de individuos con baja diversidad fundó la población moderna, perdiendo permanentemente gran parte de la variación genética de la población silvestre. ^{[ 82 ]} Los cuellos de botella poblacionales que redujeron la variación en todo el genoma en una fecha posterior a la domesticación son evidentes en cultivos como el mijo perla , el algodón , el frijol común y el frijol lima . ^{[ 83 ]}

En el trigo, la domesticación implicó hibridación repetida y poliploidía . Estos pasos son cambios importantes y prácticamente instantáneos en el genoma y el epigenoma , lo que permite una rápida respuesta evolutiva a la selección artificial. La poliploidía aumenta el número de cromosomas, generando nuevas combinaciones de genes y alelos, que a su vez permiten cambios adicionales, como el entrecruzamiento cromosómico . ^{[ 78 ]}

El microbioma , el conjunto de microorganismos que habitan la superficie y los tejidos internos de las plantas, se ve afectado por la domesticación. Esto incluye cambios en la composición de especies microbianas ^{[ 84 ] [ 85 ] [ 86 ]} y en la diversidad. ^{[ 87 ] [ 86 ]} El linaje de las plantas, incluyendo la especiación , la domesticación y el mejoramiento genético , ha moldeado los endófitos de las plantas ( filosimbiosis ) en patrones similares a los de los genes de las plantas. ^{[ 86 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]}

La selección de animales por rasgos visibles puede tener consecuencias indeseadas para la genética de los animales domésticos. ^{[ 94 ]} Un efecto secundario de la domesticación han sido las enfermedades zoonóticas . Por ejemplo, el ganado ha transmitido a la humanidad diversas viruelas virales , sarampión y tuberculosis ; los cerdos y los patos han contribuido con la gripe ; y los caballos han traído los rinovirus . Muchos parásitos también tienen su origen en animales domésticos. ^{[ 95 ]} Además, el advenimiento de la domesticación resultó en poblaciones humanas más densas, lo que proporcionó condiciones propicias para que los patógenos se reprodujeran, mutaran, se propagaran y, finalmente, encontraran un nuevo huésped en los humanos. ^{[ 96 ]}

Los académicos han expresado puntos de vista muy diversos sobre los efectos de la domesticación en la sociedad. El anarcoprimitivismo critica la domesticación por destruir el supuesto estado primitivo de armonía con la naturaleza en las sociedades de cazadores-recolectores y reemplazarlo, posiblemente de forma violenta o mediante la esclavitud , con una jerarquía social a medida que surgían la propiedad y el poder. ^{[ 97 ]} El naturalista dialectal Murray Bookchin ha argumentado que la domesticación de los animales, a su vez, significó la domesticación de la humanidad, y que ambas partes se vieron inevitablemente alteradas por su relación mutua. ^{[ 98 ]} El sociólogo David Nibert afirma que la domesticación de los animales implicó violencia contra ellos y daños al medio ambiente. Esto, a su vez, argumenta, corrompió la ética humana y allanó el camino para la "conquista, el exterminio, el desplazamiento, la represión, la servidumbre forzada y esclavizada, la subordinación de género, la explotación sexual y el hambre". ^{[ 99 ]}

Los ecosistemas domesticados proporcionan alimento, reducen los peligros naturales y de depredadores, y promueven el comercio, pero su creación ha resultado en la alteración o pérdida del hábitat y en múltiples extinciones que comenzaron en el Pleistoceno tardío . ^{[ 100 ]}

La domesticación reduce la diversidad genética de la población domesticada, especialmente de los alelos de los genes seleccionados. ^{[ 101 ]} Una razón es un cuello de botella poblacional creado por la selección artificial de los individuos más deseables para la reproducción. La mayor parte de la cepa domesticada nace entonces de solo unos pocos ancestros, creando una situación similar al efecto fundador . ^{[ 102 ]} Las poblaciones domesticadas como las de perros, arroz, girasoles, maíz y caballos tienen una mayor carga mutacional , como se espera en un cuello de botella poblacional donde la deriva genética se ve potenciada por el pequeño tamaño de la población. Las mutaciones también pueden fijarse en una población por un barrido selectivo . ^{[ 103 ] [ 104 ]} La carga mutacional puede aumentar por una presión selectiva reducida contra rasgos moderadamente dañinos cuando la aptitud reproductiva está controlada por el manejo humano. ^{[ 28 ]} Sin embargo, hay evidencia en contra de un cuello de botella en cultivos, como la cebada, el maíz y el sorgo, donde la diversidad genética disminuyó lentamente en lugar de mostrar una caída inicial rápida en el momento de la domesticación. ^{[ 103 ] [ 102 ]} Además, la diversidad genética de estos cultivos se reponía regularmente a partir de la población natural. ^{[ 103 ]} Existe evidencia similar para caballos, cerdos, vacas y cabras. ^{[ 28 ]}

Los escarabajos ambrosia de las subfamilias de gorgojos Scolytinae y Platypodinae excavan túneles en árboles muertos o debilitados en los que introducen jardines de hongos, su única fuente de nutrición. Tras posarse en un árbol adecuado, un escarabajo ambrosia excava un túnel en el que libera su hongo simbionte . El hongo penetra en el tejido del xilema de la planta , extrae nutrientes y los concentra en la superficie y cerca de la galería del escarabajo. Los hongos ambrosia suelen degradar mal la madera y, en cambio, utilizan nutrientes menos exigentes. ^{[ 106 ]} Los hongos simbióticos producen y desintoxican etanol, que es un atrayente para los escarabajos ambrosia y probablemente previene el crecimiento de patógenos antagonistas y selecciona otros simbiontes beneficiosos. ^{[ 107 ]} Los escarabajos ambrosia colonizan principalmente la madera de árboles recientemente muertos. ^{[ 108 ]}

Las hormigas cortadoras de hojas son cualquiera de las aproximadamente 47 especies de hormigas masticadoras de hojas de los géneros Acromyrmex y Atta . Las hormigas llevan los discos de hojas que han cortado a su nido, donde alimentan con el material foliar a los hongos que cultivan. Algunos de estos hongos no están completamente domesticados: los hongos cultivados por Mycocepurus smithii producen constantemente esporas que no son útiles para las hormigas, que en cambio se alimentan de las hifas fúngicas . El proceso de domesticación por parte de las hormigas Atta , por otro lado, está completo; tomó 30 millones de años. ^{[ 109 ]}

Unas 330 especies de termitas cultivadoras de hongos de la subfamilia Macrotermitinae cultivan hongos Termitomyces para alimentarse; la domesticación ocurrió exactamente una vez, hace 25–40 millones de años . ^{[ 8 ] [ 105 ]} Los hongos, descritos por Roger Heim en 1942, crecen en "peines" formados a partir de los excrementos de las termitas, dominados por fragmentos leñosos resistentes. ^{[ 110 ]} Tanto las termitas como los hongos son simbiontes obligados en la relación. ^{[ 111 ]}

• Tres grupos de insectos, a saber, los escarabajos ambrosia , las hormigas cortadoras de hojas y las termitas cultivadoras de hongos , han domesticado especies de hongos.
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  Galería del escarabajo ambrosia Xylosandrus crassiusculus abierta, con pupas y hongos negros. El hongo descompone la materia orgánica de la madera, proporcionando alimento a los escarabajos.
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  Las hormigas cortadoras de hojas Atta cephalotes transportan discos de material foliar de regreso a su nido para alimentar a su hongo domesticado.
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  Dentro del nido de la termita cultivadora de hongos Ancistrotermes
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  Termitomyces heimii creciendo en un "peine" dentro de un termitero.
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  Los hongos Termitomyces dependen mutuamente de las termitas Macrotermitinae para su supervivencia.