Dorygnathus

Dorygnathus ("mandíbula de lanza") fue un género de pterosaurio ramforrínquido que vivió en Europa durante el Jurásico Temprano , cuando mares poco profundos inundaban gran parte del continente. Tenía una envergadura corta de alrededor de 1,5 metros (4,9 pies) y un esternón triangular relativamente pequeño , donde se insertaban sus músculos de vuelo. Su cráneo era largo y las órbitas oculares eran la abertura más grande del mismo. Grandes colmillos curvos que se "entrelazaban" al cerrar las mandíbulas destacaban en la parte frontal del hocico, mientras que dientes más pequeños y rectos se alineaban en la parte posterior. ^{[ 1 ]}

Tener dos o más morfos de dientes, una condición llamada heterodoncia , es raro en los reptiles modernos pero más común en los pterosaurios basales ("primitivos"). Su dentición heterodonta y la evidencia dietética directa basada en el contenido estomacal sugieren que Dorygnathus era piscívoro (comedor de peces). El quinto dedo de las extremidades posteriores de Dorygnathus era inusualmente largo y orientado hacia el lado. Su función no es segura, pero el dedo pudo haber sostenido una membrana como las que sostenían sus dedos alares y pteroides . Según David Unwin, Dorygnathus estaba emparentado con el pterosaurio del Jurásico Superior Rhamphorhynchus y fue contemporáneo de Campylognathoides en Holzmaden y Ohmden. ^{[ 1 ]}

Los primeros restos de Dorygnathus , huesos aislados y fragmentos de mandíbula de Schwarzjura , la pizarra de Posidonia que data del Toarciano , fueron descubiertos cerca de Banz , Baviera y en 1830 descritos por Carl Theodori como Ornithocephalus banthensis ; el nombre específico hace referencia a Banz. ^{[ 2 ]} Sin embargo, en 1831, Theodori reasignó la especie al género Pterodactylus , creando así P. banthensis . ^{[ 3 ]} El holotipo , una mandíbula inferior, es el espécimen PSB 757. Los fósiles fueron estudiados por Christian Erich Hermann von Meyer en 1831 ^{[ 4 ]} y nuevamente por Theodori en 1852 cuando los atribuyó al género Rhamphorhynchus en lugar de Pterodactylus . ^{[ 5 ]} En este período se asumió una estrecha afinidad con un pterosaurio conocido de Gran Bretaña, más tarde llamado Dimorphodon . Algunos fósiles fueron enviados a un profesor de paleontología en Múnich llamado Johann Andreas Wagner . Fue él quien, habiendo estudiado nuevos hallazgos de Albert Oppel en 1856 y 1858, ^{[ 6 ] [ 7 ]} después de que Richard Owen nombrara a Dimorphodon concluyó que el tipo alemán era claramente diferente y que, por lo tanto, debía erigirse un nuevo género de pterosaurio, al que denominó formalmente Dorygnathus en 1860, del griego dory , "lanza" y gnathos , "mandíbula". ^{[ 8 ]} Desde entonces se han encontrado restos mucho más completos en otros lugares alemanes y especialmente en Württemberg , incluyendo Holzmaden , Ohmden y Zell . ^{[ 1 ]} Un espécimen, SMNS 81840, fue desenterrado en 1978 en Nancy , Francia . ^{[ 9 ]} Los fósiles de Dorygnathus se encontraban a menudo en los montones de escombros donde se depositaban las rocas inservibles de las canteras de pizarra explotadas por los agricultores locales. ^{[ 10 ]}La mayoría de los fósiles se encontraron en dos grandes oleadas, una durante la década de 1920 y la otra durante la de 1980. Desde entonces, el ritmo de descubrimientos se ha ralentizado considerablemente debido a la fuerte disminución de la demanda de pizarra y al cierre de muchas canteras pequeñas. Actualmente se han recolectado más de cincuenta especímenes, muchos de los cuales se conservan en la colección del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , ya que, por ley, los hallazgos paleontológicos en Baden-Württemberg son propiedad de este estado federado . Gracias a la excelente conservación de los fósiles encontrados posteriormente, Dorygnathus ha generado gran interés entre los investigadores de pterosaurios, y Felix Plieninger ^{[ 11 ]} , Gustav von Arthaber ^{[ 12 ]} y, más recientemente, Kevin Padian ^{[ 13 ]} han dedicado importantes estudios a la especie .

En 1971, Rupert Wild describió y nombró una segunda especie: Dorygnathus mistelgauensis , ^{[ 14 ]} basándose en un espécimen recolectado en una cantera de ladrillos cerca de la estación de ferrocarril de Mistelgau , a la que se refiere el nombre específico, por el profesor H. Herppich, quien lo donó a la colección privada de Günther Eicken, un paleontólogo aficionado local en Bayreuth , donde aún se encuentra. Como resultado, el ejemplar no tiene un número de inventario oficial. El fósil comprende un omóplato con ala, una pata parcial, una costilla y una vértebra caudal. Wild justificó la creación de un nuevo nombre de especie haciendo referencia a su gran tamaño, con una envergadura alar aproximadamente un 50% mayor que la de un espécimen típico; la pata inferior corta y el ala larga.

En 2008, Padian señaló que el espécimen MBR 1977.21 de D. banthensis , el más grande conocido hasta entonces, tiene una envergadura de 169 centímetros, un tamaño aún mayor; que las proporciones de las alas y las patas inferiores son bastante variables en D. banthensis y que la edad geológica es comparable. Concluyó que D. mistelgauensis es un sinónimo menor subjetivo de D. banthensis .

Dorygnathus en general tiene la constitución de un pterosaurio basal, es decir, no pterodactiloideo : cuello corto, cola larga y metacarpianos cortos ; aunque para un pterosaurio basal, el cuello y los metacarpianos de Dorygnathus son relativamente largos. El cráneo es alargado y puntiagudo. El cráneo más grande conocido , el del espécimen MBR 1920.16, preparado por Bernard Hauff en 1915 y adquirido posteriormente por el Museo de Historia Natural de Berlín , tiene una longitud de dieciséis centímetros. En el cráneo, la órbita ocular forma la abertura más grande, mayor que la fenestra antorbitalis , que está claramente separada de la narina ósea en forma de hendidura . No se observa ninguna cresta ósea en la parte superior del cráneo o hocico, que es bastante recta. Las mandíbulas inferiores son delgadas en la parte posterior, pero más profundas hacia la parte anterior, donde se fusionan en la sínfisis , terminando en una punta sin dientes que da nombre al género. En MBR 1920.16, la mandíbula en su conjunto tiene una longitud de 147 milímetros. ^{[ 15 ]}

En la mandíbula inferior, los tres primeros pares de dientes son muy largos, afilados y apuntan hacia afuera y hacia adelante. Contrastan con una hilera de ocho o más dientes más pequeños y erguidos que disminuyen gradualmente de tamaño hacia la parte posterior de la mandíbula inferior. No existe un contraste tan marcado en la mandíbula superior, pero los cuatro dientes del premaxilar son más largos que los siete del maxilar , que a su vez disminuyen de tamaño hacia la parte posterior. Por lo tanto, el número total de dientes es de al menos 44. Los largos dientes frontales superiores e inferiores se entrelazaban cuando el pico estaba cerrado; debido a su extrema longitud, sobresalían considerablemente de los márgenes superior e inferior de la cabeza.

Según Padian, hay ocho vértebras cervicales, catorce dorsales, tres o cuatro sacras y veintisiete o veintiocho caudales . La excepcional cuarta sacra es la primera de la serie caudal normal. El número de caudales no es seguro porque sus límites están oscurecidos por largas extensiones filiformes, que rigidizan la cola. Las vértebras cervicales son bastante largas y robustas, su superficie superior tiene una sección transversal aproximadamente cuadrada. Llevan costillas cervicales delgadas de doble cabeza. Las vértebras dorsales son más redondeadas con espinas planas; las tres o cuatro primeras llevan costillas que contactan con las costillas esternales; las costillas más posteriores contactan con las gastralias . Las primeras cinco o seis vértebras caudales, bastante cortas, forman una base de cola flexible. Hacia atrás las caudales crecen más largas y están inmovilizadas por sus extensiones entrelazadas con una longitud de hasta cinco vértebras que juntas rodean las caudales con una red ósea, lo que permite que la cola funcione como un timón. El esternón es triangular y relativamente pequeño; Padian ha sugerido que puede haberse extendido en su parte posterior con un tejido cartilaginoso. Está conectado al coracoides que en individuos mayores está fusionado a la escápula más larga formando una articulación del hombro en forma de silla de montar . El húmero tiene una cresta deltopectoral triangular y está neumatizado. El antebrazo es un 60% más largo que el brazo. Desde los cinco huesos carpianos en la muñeca, un pteroides corto pero robusto apunta hacia el cuello, en el animal vivo un soporte para una membrana de vuelo, el propatagio . Los tres primeros metacarpianos están conectados a tres dedos pequeños, equipados con garras cortas pero fuertemente curvadas; el cuarto al dedo del ala, en el que la segunda o tercera falange es la más larga; la primera o cuarta la más corta. El dedo del ala sostiene la membrana de vuelo principal.

En la pelvis , el ilion , el isquion y el pubis están fusionados. El ilion es alargado con una longitud de seis vértebras. La pierna inferior, en la que los dos tercios inferiores de la tibia y el peroné de los especímenes adultos están fusionados, es un tercio más corta que el fémur , cuya cabeza forma un ángulo de 45° con su diáfisis. Los tarsianos proximales nunca están fusionados en un astragalocalcáneo separado; se forma un tibiotarso . El tercer metatarsiano es el más largo; el quinto está conectado a un dedo del pie cuya segunda falange muestra una curvatura de 45° y tiene un extremo romo y ancho; tal vez sostenía una membrana entre las piernas, un cruropatagio .

En algunos ejemplares se han conservado partes blandas, pero son raras y limitadas, lo que proporciona poca información. Se desconoce si la cola presentaba una aleta en su extremo, como en el caso de Rhamphorhynchus . Sin embargo, Ferdinand Broili informó de la presencia de pelos en el ejemplar BSP 1938 I 49, ^{[ 16 ]} lo que indica que Dorygnathus también tenía picnofibras o plumas y un metabolismo elevado , como se supone actualmente para todos los pterosaurios.

La afinidad entre Dorygnathus y Dimorphodon , asumida por los primeros investigadores, se basaba en gran medida en una semejanza superficial en la forma de los dientes. El barón Franz Nopcsa en 1928 asignó la especie a los Rhamphorhynchinae , ^{[ 17 ]} lo cual fue confirmado por Peter Wellnhofer en 1978. ^{[ 18 ]} Los análisis cladísticos exactos modernos de las relaciones de Dorygnathus no han dado como resultado un consenso. David Unwin en 2003 encontró que pertenecía al clado Rhamphorhynchinae, ^{[ 19 ]} pero los análisis de Alexander Kellner dieron como resultado una posición mucho más basal, ^{[ 20 ]} por debajo de Dimorphodon o Peteinosaurus . En 2008, Padian, utilizando un método comparativo, concluyó que Dorygnathus estaba cerca de Scaphognathus y Rhamphorhynchus en el árbol filogenético , pero también que estas especies formaban una serie de ramificaciones sucesivas, lo que significaba que no estarían unidas en un clado separado. Esto fue nuevamente contradicho por los resultados de un estudio cladístico realizado por Brian Andres en 2010, que demostró que Dorygnathus formaba parte de un Rhamphorhynchinae monofilético . ^{[ 21 ]} El siguiente cladograma muestra la posición de Dorygnathus según Andres:

Se suele pensar que Dorygnathus era piscívoro , capturando peces y otras presas resbaladizas con sus largos dientes. Esto se apoya en evidencia dietética directa basada en el contenido estomacal que contiene un pez teleósteo Leptolepis . ^{[ 22 ]} Algunos especímenes de Dorygnathus tienen dientes que muestran desgaste del esmalte consistente con el consumo de alimentos duros (como crustáceos y moluscos ). ^{[ 23 ]} No se conocen juveniles muy jóvenes de Dorygnathus ; el espécimen más pequeño descubierto tenía una envergadura de sesenta centímetros; tal vez no podían aventurarse lejos en mar abierto. Padian concluyó que Dorygnathus , después de un crecimiento relativamente rápido en sus primeros años, más rápido que cualquier reptil moderno del mismo tamaño, continuó creciendo lentamente después de haber alcanzado la madurez sexual, lo que habría dado como resultado individuos excepcionalmente grandes con una envergadura de 1,7 metros (5,6 pies) . ^{[ 24 ]}

En tierra, Dorygnathus probablemente no era un buen trepador; sus garras no muestran adaptaciones especiales para este tipo de locomoción. Según Padian, Dorygnathus , como pterosaurio pequeño con una cola larga, era perfectamente capaz de moverse bípedamente, aunque sus largos metacarpianos lo harían más apto para la marcha cuadrúpeda que la mayoría de los pterosaurios basales. Sin embargo, la mayoría de los investigadores hoy en día asumen la cuadrupedalidad para todos los pterosaurios.

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios
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