En botánica, la tolerancia a la sequía es la capacidad por la cual una planta mantiene su producción de biomasa durante condiciones áridas o de sequía . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Algunas plantas están naturalmente adaptadas a condiciones secas , sobreviviendo con mecanismos de protección tales como tolerancia a la desecación , desintoxicación o reparación de embolia del xilema . [ 3 ] Otras plantas, específicamente cultivos como el maíz , el trigo y el arroz , se han vuelto cada vez más tolerantes a la sequía con nuevas variedades creadas a través de ingeniería genética . [ 4 ] Desde una perspectiva evolutiva, el tipo de asociaciones micorrícicas formadas en las raíces de las plantas puede determinar qué tan rápido las plantas pueden adaptarse a la sequía.
Los mecanismos que subyacen a la tolerancia a la sequía son complejos e involucran muchas vías que permiten a las plantas responder a conjuntos específicos de condiciones en un momento dado. Algunas de estas interacciones incluyen la conductancia estomática , la degradación de carotenoides y la acumulación de antocianinas , la intervención de osmoprotectores (como sacarosa , glicina y prolina ), y enzimas que eliminan especies reactivas de oxígeno (ROS ). [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] El control molecular de la tolerancia a la sequía también es muy complejo y está influenciado por otros factores como el ambiente y la etapa de desarrollo de la planta. [ 2 ] Este control consiste principalmente en factores de transcripción , como la proteína de unión al elemento de respuesta a la deshidratación (DREB), el factor de unión al elemento de respuesta al ácido abscísico (ABA) (AREB) y NAM (sin meristemo apical). [ 9 ] [ 10 ]
Fisiología de la tolerancia a la sequía
Las plantas pueden sufrir escasez de agua de desarrollo lento (es decir, que dura días, semanas o meses), o bien, déficits hídricos a corto plazo (de horas a días). En estas situaciones, las plantas se adaptan respondiendo adecuadamente, minimizando la pérdida de agua y maximizando su absorción. [ 2 ] Las plantas son más susceptibles al estrés hídrico durante las etapas reproductivas de crecimiento, floración y desarrollo de semillas . Por lo tanto, la combinación de respuestas a corto y largo plazo permite que las plantas produzcan algunas semillas viables. [ 3 ] Algunos ejemplos de respuestas fisiológicas a corto y largo plazo incluyen:
respuestas a corto plazo
- En la hoja: reconocimiento de señales de la raíz, cierre estomático , disminución de la asimilación de carbono.
- En el tallo: inhibición del crecimiento, cambios hidráulicos, transporte de señales, asimilación del transporte
- En la raíz: señalización de sequía celular, ajuste osmótico [ 11 ]
respuestas a largo plazo
- En la parte aérea de la planta: inhibición del crecimiento de los brotes, reducción del área de transpiración, aborto de granos, senescencia, aclimatación metabólica, ajuste osmótico, acumulación de antocianinas, degradación de carotenoides, intervención de osmoprotectores, enzimas que eliminan especies reactivas de oxígeno (ROS).
- En la parte subterránea de la planta: mantenimiento de la turgencia, crecimiento sostenido de las raíces, aumento de la relación raíz/tallo, aumento del área de absorción [ 11 ].
Red reguladora de la tolerancia a la sequía

En respuesta a condiciones de sequía, se produce una alteración de la expresión génica, inducida o activada por factores de transcripción (FT). Estos FT se unen a elementos cis específicos para inducir la expresión de genes específicos inducibles por estrés, lo que permite la transcripción de productos que contribuyen a la respuesta y tolerancia al estrés. [ 9 ] Algunos de estos incluyen la proteína de unión al elemento sensible a la deshidratación (DREB), el factor de unión al elemento sensible al ABA (AREB), el meristemo no apical (NAM), el factor de activación de la transcripción de Arabidopsis (ATAF) y el cotiledón en forma de copa (CUC). Gran parte del trabajo molecular para comprender la regulación de la tolerancia a la sequía se ha realizado en Arabidopsis , lo que ha ayudado a dilucidar los procesos básicos que se describen a continuación. [ 2 ]
DREB TFs
Factores de transcripción DREB1/CBF
DREB1A, DREB1B y DREB1C son factores de transcripción específicos de plantas que se unen a elementos de respuesta a la sequía (DRE) en promotores que responden a la sequía, la alta salinidad y las bajas temperaturas en Arabidopsis. [ 9 ] La sobreexpresión de estos genes aumenta la tolerancia a la sequía, la alta salinidad y las bajas temperaturas en líneas transgénicas de Arabidopsis , arroz y tabaco. [ 9 ]
DEAR1/DREB y proteína con motivo EAR 1
DEAR1 ("proteína 1 con motivo DREB y EAR") es un factor de transcripción con una función completamente diferente, sin relación alguna con el estrés por sequía. Tsutsui et al. (2009) descubrieron que DEAR1 (At3g50260) de Arabidopsis responde a la infección por patógenos , quitina y oligómeros de quitina. [ 12 ]
Factores de transcripción DREB2
Las proteínas DREB participan en diversas funciones relacionadas con la tolerancia a la sequía. Por ejemplo, las proteínas DREB, incluida DREB2A, cooperan con las proteínas AREB/ABF en la expresión génica, específicamente en el gen DREB2A bajo condiciones de estrés osmótico. [ 9 ] DREB2 también induce la expresión de genes relacionados con el calor, como la proteína de choque térmico. La sobreexpresión de DREB2Aca aumenta los niveles de tolerancia a la sequía y al estrés térmico en Arabidopsis . [ 9 ]
AREB/ABF TFs
Los AREB/ABF son factores de transcripción de tipo bZIP sensibles al ABA que se unen a elementos sensibles al ABA (ABRE) en promotores sensibles al estrés y activan la expresión génica. [ 3 ] AREB1, AREB2, ABF3 y ABF1 tienen funciones importantes en la señalización del ABA en la etapa vegetativa, ya que el ABA controla la expresión de genes asociados con la respuesta y tolerancia a la sequía. La forma nativa de AREB1 no puede dirigirse a genes de estrés por sequía como RD29B en Arabidopsis , por lo que es necesaria la modificación para la activación transcripcional. [ 9 ] Los AREB/ABF están regulados positivamente por SnRK2 , controlando la actividad de las proteínas diana a través de la fosforilación. Esta regulación también funciona en el control de la tolerancia a la sequía en la etapa vegetativa, así como en la maduración y germinación de las semillas. [ 9 ]
Otros TF
Los factores de transcripción como NAC (compuesto por NAM, ATAF y CUC) también están relacionados con la respuesta a la sequía en Arabidopsis y arroz. [ 9 ] La sobreexpresión en las plantas mencionadas mejora la tolerancia al estrés y a la sequía. También pueden estar relacionados con el crecimiento de la raíz y la senescencia , dos rasgos fisiológicos relacionados con la tolerancia a la sequía. [ 9 ]
Adaptaciones naturales a la tolerancia a la sequía

Las plantas en condiciones naturalmente áridas retienen grandes cantidades de biomasa debido a la tolerancia a la sequía y pueden clasificarse en 4 categorías de adaptación: [ 13 ]
- Plantas resistentes a la sequía: plantas anuales que germinan y crecen únicamente en épocas de humedad suficiente para completar su ciclo de vida.
- Plantas resistentes a la sequía: plantas perennes no suculentas cuyo crecimiento se limita a los períodos en que hay disponibilidad de humedad.
- Plantas resistentes a la sequía: también conocidas como xerófitas , estos arbustos de hoja perenne poseen extensos sistemas radiculares, junto con adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten mantener su crecimiento incluso en épocas de sequía extrema.
- Plantas resistentes a la sequía: también conocidas como plantas perennes suculentas , almacenan agua en sus hojas y tallos para un uso eficiente.
Adaptaciones estructurales
Muchas adaptaciones a las condiciones secas son estructurales, incluidas las siguientes: [ 14 ]
- Adaptaciones de los estomas para reducir la pérdida de agua, como la reducción de su número, la presencia de fosas hundidas y superficies cerosas...
- Disminución del número de hojas y de su superficie.
- Almacenamiento de agua en partes suculentas que crecen sobre la tierra o en tubérculos llenos de agua .
- El metabolismo ácido de las crasuláceas (metabolismo CAM) permite a las plantas obtener dióxido de carbono por la noche y almacenar ácido málico durante el día, lo que posibilita la fotosíntesis con una mínima pérdida de agua.
- Adaptaciones en el sistema radicular para aumentar la absorción de agua .
- Los tricomas (pequeños pelos) en las hojas absorben la humedad atmosférica.
Importancia para la agricultura
Con el aumento de la frecuencia y la gravedad de las sequías en los últimos años, los daños a los cultivos se han vuelto más serios, reduciendo el rendimiento, el crecimiento y la producción. [ 4 ] [ 16 ] Sin embargo, la investigación sobre las vías moleculares que implican la tolerancia al estrés ha revelado que la sobreexpresión de dichos genes puede mejorar la tolerancia a la sequía, lo que ha dado lugar a proyectos centrados en el desarrollo de variedades de cultivos transgénicos. [ 2 ]
Las plantas resistentes a la sequía, desarrolladas mediante biotecnología, permiten a los agricultores proteger sus cosechas y reducir las pérdidas en épocas de sequía intensa al utilizar el agua de forma más eficiente.
Colaboraciones para mejorar la tolerancia a la sequía en plantas de variedades cultivadas.
Se han presentado proyectos de investigación internacionales para mejorar la tolerancia a la sequía, como el Grupo Consultivo sobre Investigación Agrícola Internacional ( CGIAR ). [ 17 ] Uno de estos proyectos del CGIAR consiste en introducir genes como DREB1 en arroz de tierras bajas, arroz de tierras altas y trigo para evaluar la tolerancia a la sequía en el campo. Este proyecto tiene como objetivo seleccionar al menos 10 líneas para uso agrícola. [ 9 ] Otro proyecto similar en colaboración con el CGIAR, Embrapa , RIKEN y la Universidad de Tokio ha introducido genes de tolerancia al estrés AREB y DREB en la soja, encontrando varias líneas de soja transgénica con tolerancia a la sequía. Ambos proyectos han encontrado un rendimiento de grano mejorado y se utilizarán para ayudar a desarrollar futuras variedades que puedan usarse comercialmente. [ 9 ]
Otros ejemplos de colaboraciones para mejorar la tolerancia a la sequía en plantas de variedades de cultivos incluyen el Centro Internacional de Investigación Agrícola en Zonas Secas (ICARDA) en Alepo , Siria ; el Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para los Trópicos Semiáridos (ICRISAT) en Andhra Pradesh , India ; el Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI) en Los Baños , Filipinas ; [ 1 ] y el Consorcio de Mejora del Trigo para el Calor y la Sequía (HeDWIC), [ 18 ] una red que facilita la coordinación global de la investigación del trigo para adaptarse a un futuro con fenómenos meteorológicos extremos más severos.
Obstáculos para la comercialización agrícola de plantas tolerantes a la sequía
El desarrollo de cultivos genéticamente modificados incluye múltiples patentes para genes y promotores, como los genes marcadores en un vector , así como técnicas de transformación. Por lo tanto, se deben implementar estudios de libertad de operación (FTO) en colaboraciones para el desarrollo de cultivos tolerantes a la sequía. [ 9 ] También se necesitan grandes cantidades de dinero para el desarrollo de grupos genéticamente modificados. Se ha estimado que para introducir un nuevo cultivo genéticamente modificado en el mercado comercial, se necesitarían US$136 millones durante 13 años. [ 9 ] Esto plantea un problema para el desarrollo, ya que solo un pequeño número de empresas puede permitirse desarrollar cultivos tolerantes a la sequía, y es difícil para las instituciones de investigación mantener la financiación durante este período de tiempo. [ 9 ] Por lo tanto, se necesita un marco multinacional con mayor colaboración entre múltiples disciplinas para sostener proyectos de esta magnitud.
Importancia en la horticultura
La transformación de plantas se ha utilizado para desarrollar múltiples variedades de cultivos resistentes a la sequía, pero solo variedades limitadas de plantas ornamentales . [ 16 ] Este retraso significativo en el desarrollo se debe a que se están desarrollando más plantas ornamentales transgénicas por razones distintas a la tolerancia a la sequía. [ 16 ] Sin embargo, Ornamental Biosciences está explorando la resistencia al estrés abiótico en plantas ornamentales. Se están evaluando petunias, poinsettias , impatiens de Nueva Guinea y geranios transgénicos para la resistencia a las heladas, la sequía y las enfermedades. [ 19 ] Esto permitirá una gama más amplia de entornos en los que estas plantas puedan crecer.
Plantas resistentes a la sequía
Esta es una lista de familias , especies y/o géneros de plantas seleccionados que toleran la sequía:
- Acacia
- Acer rubrum [ 20 ]
- Adenio
- Aeonium
- Agapanto
- Agave
- Áloe
- Angelonia
- Andredera cordifolia
- Araujia sericifera
- Arctotheca calendula
- Araucaria araucana [ 21 ]
- Asfódelo
- Espárrago aetiopicus
- Banksia
- Begonia
- Buganvilla
- Buddleja davidii
- Bulbine
- Cactus
- Calibrachoa
- Callitris [ 22 ]
- Carpobrotus
- Cestrum parqui
- Cistus albidus
- Cosmos
- Crassula
- Curiosidad
- Cycas multipinnata [ 23 ]
- Dioon [ 24 ]
- Drosantemo
- Dudleya
- Echeveria
- Equinácea
- Eriogonum
- Eucalipto
- Euphorbia milii
- Gaillardia
- Gazania rigens
- Gonialoe
- Graptopétalo
- Grevillea
- Ginkgo [ 25 ]
- Haberlea
- Haloxylon ammodendron
- Haworthia
- Helianthus
- Impatiens hawkeri
- Ipomoea cairica
- Lantana cámara
- Laurus nobilis
- Melaleuca
- Mesembriantemo
- Nandina domestica
- Enebros [ 26 ]
- Nerium oleander
- Olivo europeo
- Nuez pecana [ 27 ]
- Pelargonio
- Petunia
- Pinus edulis [ 28 ]
- Portulaca
- Portulacaria afra
- Ramonda serbica
- Ricinus communis
- Platanus racemosa [ 29 ]
- Pterocarya fraxinifolia [ 30 ]
- Pterocarya stenoptera [ 31 ]
- Polystichum acrostichoides [ 32 ]
- Romero
- Salvia
- Santolina
- Sedum
- Senecio angulatus
- Senecio elegans
- Tetradenia riparia
- Thunbergia alata
- Vinca
- Vitis vinifera
- Yuca
- Zelkova [ 33 ]
Véase también
Referencias
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- economía agrícola
- Fisiología vegetal
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