Dryopithecus

Dryopithecus es un género de grandes simios extintos del límite entre el Mioceno medio y tardío de Europa , hace entre 12,5 y 11,1. Desde su descubrimiento en 1856, el género ha sido objeto de controversia taxonómica, con numerosas especies nuevas descritas a partir de restos aislados, basándose en mínimas diferencias entre ellas. La naturaleza fragmentaria del espécimen holotipo dificulta la diferenciación de los restos. Actualmente solo existe una especie no disputada, la especie tipo D. fontani , aunque podría haber más. El género se ubica en la tribu Dryopithecini , que es una rama de los orangutanes , los simios africanos o bien una rama independiente.

Se estima que un ejemplar macho pesaba 44 kg (97 lb) en vida. Es probable que Dryopithecus se alimentara principalmente de fruta madura de los árboles, lo que sugiere cierto grado de comportamiento suspensorio para alcanzarla, aunque la anatomía del húmero y el fémur indica una mayor dependencia de la locomoción a cuatro patas ( cuadrupedismo ). El rostro era similar al de los gorilas , y los machos tenían caninos más largos que las hembras, lo que suele correlacionarse con altos niveles de agresividad . Vivían en un clima paratropical estacional y es posible que acumularan reservas de grasa para el invierno. Los grandes simios europeos probablemente se extinguieron durante una tendencia de sequía y enfriamiento en el Mioceno tardío que provocó el retroceso de los bosques de clima cálido.  

El nombre del género Dryopithecus proviene del griego antiguo drus 'roble' y pithekos ' mono ' porque se creía que habitaba un bosque de robles o pinos en un entorno similar al de la Europa actual. ^{[ 4 ]} La especie D. fontani fue nombrada en honor a su descubridor, el coleccionista local Monsieur Alfred Fontan. ^{[ 1 ]}

Los primeros fósiles de Dryopithecus fueron descritos en los Pirineos franceses por el paleontólogo francés Édouard Lartet en 1856, ^{[ 1 ]} tres años antes de que Charles Darwin publicara su obra El origen de las especies . Autores posteriores observaron similitudes con los grandes simios africanos modernos . En su obra El origen del hombre , Darwin señaló brevemente que Dryopithecus pone en duda el origen africano de los simios:

...es algo más probable que nuestros primeros ancestros vivieran en el continente africano que en otros lugares. Pero es inútil especular sobre este tema; pues dos o tres simios antropomorfos, uno de ellos el Dryopithecus de Lartet, casi tan grande como un hombre y estrechamente emparentado con el Hylobates , existieron en Europa durante el Mioceno; y desde un período tan remoto, la Tierra ciertamente ha experimentado muchas grandes revoluciones, y ha habido tiempo suficiente para migraciones a gran escala. ^{[ 5 ]}

La taxonomía de Dryopithecus ha sido objeto de mucha controversia, con nuevos especímenes que han servido de base para una nueva especie o género basándose en diferencias mínimas, lo que ha dado lugar a varias especies ahora extintas. ^{[ 2 ]} En la década de 1960, todos los simios no humanos se clasificaron en la ahora obsoleta familia Pongidae , y los simios extintos en Dryopithecidae . ^{[ 2 ]} En 1965, el paleoantropólogo inglés David Pilbeam y el paleontólogo estadounidense Elwyn L. Simons separaron el género —que incluía especímenes de todo el Viejo Mundo en ese momento— en tres subgéneros : Dryopithecus en Europa, Sivapithecus en Asia y Proconsul en África. Posteriormente, hubo debate sobre si cada uno de estos subgéneros debería elevarse a género. En 1979, Sivapithecus fue elevado a género, y Dryopithecus se subdividió nuevamente en los subgéneros Dryopithecus en Europa, y Proconsul , Limnopithecus y Rangwapithecus en África. ^{[ 6 ]} Desde entonces, se asignaron y reubicaron varias especies más, y para el siglo XXI, el género incluía D. fontani , D. brancoi , ^{[ 7 ] [ 8 ]} D. laietanus , ^{[ 9 ]} y D. crusafonti . ^{[ 10 ]} Sin embargo, el descubrimiento en 2009 de un cráneo parcial de D. fontani provocó que muchas de ellas se separaran en diferentes géneros, como el recién erigido Hispanopithecus , porque parte de la confusión fue causada por la naturaleza fragmentaria del holotipo de Dryopithecus con características diagnósticas vagas e incompletas. ^{[ 11 ] [ 2 ]}

Actualmente, solo existe una especie no disputada, D. fontani . Los especímenes son:

• Holotipo MNHNP AC 36, tres fragmentos de una mandíbula masculina con dientes de Saint-Gaudens en los Pirineos franceses. ^{[ 2 ] [ 12 ]} Basándose en el desarrollo dental de los chimpancés , tenía entre 6 y 8 años, y varias características diagnósticas obtenidas del holotipo se perderían en D. fontani maduro ; ^{[ 13 ]} También se conocen del yacimiento un húmero izquierdo parcial , una mandíbula adicional (MNHNP 1872-2), una mandíbula inferior izquierda y cinco dientes aislados. ^{[ 14 ]}
• Un incisivo superior , NMB Ga9., y un molar superior femenino , FSL 213981, proceden de Saint-Alban-de-Roche , Francia. ^{[ 15 ]}
• Una cara parcial masculina, IPS35026, y un fémur, IPS41724, del Vallès Penedès en Cataluña , España. ^{[ 11 ] [ 2 ]}
• Una mandíbula femenina con dientes, LMK-Pal 5508, de St. Stefan, Carintia , Austria, 12,5 millones de años, que posiblemente podría considerarse una especie separada, " D. carinthiacus ". ^{[ 2 ] [ 16 ] [ 3 ]}

Dryopithecus se clasifica en la tribu homónima de grandes simios Dryopithecini , junto con Hispanopithecus , Rudapithecus , Ouranopithecus , Anoiapithecus y Pierolapithecus , aunque los dos últimos pueden pertenecer a Dryopithecus , ^{[ 2 ]} los dos primeros pueden ser sinónimos, y los tres primeros también pueden ubicarse en sus propias tribus. ^{[ 17 ]} Dryopithecini se considera una rama de los orangutanes ( Ponginae ), ^{[ 18 ]} un ancestro de los simios africanos y los humanos ( Homininae ), ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} o su propia rama separada ( Dryopithecini ). ^{[ 17 ] [ 22 ]}

Dryopithecus formó parte de una radiación adaptativa de grandes simios en los bosques en expansión de Europa, en los climas cálidos del Óptimo Climático del Mioceno, posiblemente descendiendo de simios africanos del Mioceno temprano o medio que se diversificaron durante la posterior disrupción del Mioceno medio (un evento de enfriamiento). Es posible que los grandes simios evolucionaran primero en Europa o Asia y luego migraran hacia África. ^{[ 23 ] [ 2 ] [ 24 ]}

Basándose en las mediciones de la cabeza femoral del ejemplar español IPS41724, se estimó que el peso vivo de un Dryopithecus macho era de 44 kg (97 lb) . ^{[ 11 ]}  

Los dientes de Dryopithecus son muy similares a los de los chimpancés modernos. Son pequeños y tienen una capa de esmalte delgada. Dryopithecus tiene una mandíbula delgada, lo que indica que no estaba bien adaptada para comer alimentos abrasivos o duros. Al igual que los simios modernos, los machos tienen caninos pronunciados. ^{[ 25 ] [ 18 ]} Los molares son anchos y los premolares aún más. Tiene un paladar ancho , un hocico largo ( prognatismo ) y una nariz grande orientada casi verticalmente a la cara. En general, la cara muestra muchas similitudes con el gorila ; dado que los simios africanos del Mioceno temprano a medio no comparten tales similitudes, es probable que los rasgos similares a los del gorila evolucionaran de forma independiente en Dryopithecus en lugar de como resultado de afinidades cercanas . ^{[ 11 ]}

El húmero, que mide aproximadamente 265 mm (10,4 pulgadas) , es similar en tamaño y forma al del bonobo . Al igual que en los bonobos, la diáfisis se curva hacia afuera, y la inserción para el tríceps y los deltoides estaba poco desarrollada, lo que sugiere que Dryopithecus no era tan apto para el comportamiento suspensorio como los orangutanes. ^{[ 14 ]} El cuello femoral , que conecta la cabeza femoral con la diáfisis femoral , no es muy largo ni inclinado; la cabeza femoral está situada cerca del trocánter mayor ; y el trocánter menor está situado más hacia la parte posterior. Todas estas características son importantes para la movilidad de la articulación de la cadera e indican un modo de locomoción cuadrúpedo en lugar de suspensorio. ^{[ 11 ]} Sin embargo, los árboles frutales en la época y área del Dryopithecus austriaco tenían típicamente de 5 a 12 m (16 a 39 pies) de altura y daban frutos en ramas terminales más delgadas, lo que sugiere un comportamiento suspensorio para alcanzarlos. ^{[ 16 ]}    

Es probable que Dryopithecus se alimentara principalmente de fruta ( frugivoría ), y la evidencia de caries en los dientes del Dryopithecus austriaco indica una dieta rica en azúcares, probablemente derivada de frutas maduras y miel. ^{[ 16 ]} El desgaste dental indica que Dryopithecus consumía alimentos blandos y duros, lo que podría indicar que ingería una amplia variedad de alimentos diferentes, o que consumía alimentos más duros como alternativa. ^{[ 26 ]} No obstante, sus dientes no especializados indican que tenía una dieta flexible, y su gran tamaño corporal le habría permitido un intestino grande para facilitar el procesamiento de alimentos menos digeribles, quizás incluyendo alimentos como hojas ( folivoría ) en épocas de hambruna, como en los simios modernos. A diferencia de los simios modernos, Dryopithecus probablemente tenía una dieta rica en carbohidratos y baja en fibra . ^{[ 16 ]}

Una dieta rica en fructosa se asocia con niveles elevados de ácido úrico , que es neutralizado por la uricasa en la mayoría de los animales, excepto en los grandes simios. Se cree que dejaron de producirlo hace 15 millones de años, lo que resultó en un aumento de la presión arterial , que a su vez condujo a una mayor actividad y una mayor capacidad para acumular reservas de grasa. El paleoambiente del Mioceno tardío de Austria indica una abundancia de árboles frutales y miel durante nueve o diez meses al año, y Dryopithecus pudo haber dependido de estas reservas de grasa durante el final del invierno. Los altos niveles de ácido úrico en la sangre también se asocian con una mayor inteligencia. ^{[ 16 ]}

Los machos de Dryopithecus tenían caninos más grandes que las hembras, lo que se asocia con altos niveles de agresión en los primates modernos. ^{[ 25 ]}

Los restos de Dryopithecus suelen estar asociados con varios mamíferos grandes, como proboscídeos (por ejemplo, aunque no limitados a, Gomphotherium ), rinocerontes (por ejemplo, Lartetotherium ), suidos (por ejemplo, Listriodon ), bóvidos (por ejemplo, Miotragocerus ), équidos (por ejemplo, Anchitherium ), hiénidos (por ejemplo, Protictitherium ) y felinos (por ejemplo, Pseudaelurus ). Otros primates asociados son los grandes simios Hispanopithecus , Anoiapithecus y Pierolapithecus ; y el simio pliopitécido Pliopithecus . ^{[ 27 ] [ 28 ]} Esta fauna es consistente con un ambiente cálido, boscoso, de humedal paratropical , ^{[ 27 ] [ 29 ]} y puede haber vivido en un clima estacional. Para el Dryopithecus austriaco , plantas como Prunus , vides , moreras negras , madroños , nogales americanos y castaños pueden haber sido importantes fuentes de fruta; y los dos últimos, fuentes de miel de roble, haya , olmo y pino . ^{[ 16 ]}

El Mioceno tardío marcó el inicio de una tendencia a la sequía en Europa. El aumento de la estacionalidad y los períodos de sequía en la región mediterránea, junto con la aparición de un clima mediterráneo, probablemente provocaron la sustitución de bosques y arboledas por matorrales abiertos ; y el levantamiento de los Alpes causó el retroceso de la vegetación tropical y de clima cálido en Europa Central, en favor de la flora de latitudes medias y alpinas . Esto probablemente condujo a la extinción de los grandes simios en Europa. ^{[ 30 ]}