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Articulo de referencia

Lombriz

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Una lombriz de tierra es un invertebrado terrestre que habita en el suelo y pertenece al filo Annelida . El término es el nombre común para los miembros más grandes de la clase (o subclase , según el autor) Oligochaeta . En los sistemas clásicos, se las clasificaba en el orden Opisthopora , ya que los poros masculinos se abrían posteriormente a los femeninos, aunque los segmentos internos masculinos se encuentran anteriores a los femeninos. Estudios cladísticos teóricos las han ubicado en el suborden Lumbricina del orden Haplotaxida , pero esto podría cambiar. Otros nombres coloquiales para las lombrices de tierra incluyen "lombriz de rocío", "lombriz de lluvia", "lombriz nocturna" y "lombriz de agua" (por su uso como cebo para la pesca ). Las lombrices terrestres más grandes también se denominan megadriles (que se traduce como "gusanos grandes") en contraposición a los microdriles ("gusanos pequeños") de las familias semiacuáticas Tubificidae , Lumbricidae y Enchytraeidae . Las megadriles se caracterizan por un clitelo distintivo (más extenso que el de las microdriles) y un sistema vascular con capilares verdaderos . [ 3 ]

Las lombrices de tierra se encuentran comúnmente en suelos húmedos y ricos en compost , donde se alimentan de una amplia variedad de materia orgánica , [ 4 ] que incluye detritos , protozoos vivos , rotíferos , nematodos , bacterias , hongos y otros microorganismos . [ 5 ] El sistema digestivo de una lombriz de tierra recorre todo su cuerpo. [ 6 ] Son uno de los detritívoros y coprófagos más importantes de la naturaleza , y también sirven de alimento para muchos consumidores de bajo nivel dentro de los ecosistemas.

Las lombrices de tierra exhiben un plan corporal de tubo dentro de un tubo segmentado externamente con segmentaciones internas correspondientes, y generalmente tienen setas en todos los segmentos. [ 7 ] Tienen una distribución cosmopolita donde las condiciones de suelo, agua y temperatura lo permiten. [ 8 ] Tienen un sistema de transporte doble hecho de líquido celómico que se mueve dentro del celoma lleno de líquido y un sistema circulatorio simple y cerrado , y respiran (respiran) a través de la respiración cutánea . Como invertebrados de cuerpo blando, carecen de un verdadero esqueleto , pero su estructura se mantiene mediante cámaras celómicas llenas de líquido que funcionan como un esqueleto hidrostático .

Las lombrices de tierra poseen un sistema nervioso central compuesto por dos ganglios situados sobre la boca , uno a cada lado, conectados a un nervio axial que recorre toda su longitud hasta las neuronas motoras y las células sensoriales de cada segmento. Un gran número de quimiorreceptores se concentran cerca de la boca. Los músculos circunferenciales y longitudinales que bordean cada segmento permiten el movimiento de la lombriz. Conjuntos musculares similares recubren el tubo digestivo , y su acción impulsa el alimento digerido hacia el ano de la lombriz . [ 9 ]

Las lombrices de tierra son hermafroditas : cada lombriz posee órganos reproductores masculinos y femeninos , así como poros genitales . Durante el apareamiento, dos lombrices intercambian esperma y fecundan los óvulos de la otra .

Anatomía

Forma y función

cabeza de lombriz de tierra

Dependiendo de la especie, una lombriz de tierra adulta puede tener desde 10 mm (0,39 pulg.) de largo y 1 mm (0,039 pulg.) de ancho hasta 3 m (9,8 pies) de largo y más de 25 mm (0,98 pulg.) de ancho, pero la típica Lumbricus terrestris crece hasta unos 360 mm (14 pulg.) de largo. [ 10 ] Probablemente la lombriz más larga en los registros confirmados es Amynthas mekongianus que se extiende hasta 3 m (10 pies) [ 11 ] en el lodo a lo largo de las orillas del río Mekong de 4350 km (2700 millas) en el sudeste asiático.              

De adelante hacia atrás, la forma básica de la lombriz de tierra es un tubo cilíndrico dentro de otro tubo, dividido en una serie de segmentos (llamados metámeros ) que compartimentan el cuerpo. Generalmente, se observan surcos externos en el cuerpo que delimitan los segmentos; los poros dorsales y los nefridioporos exudan un fluido que humedece y protege la superficie de la lombriz, permitiéndole respirar. Excepto en los segmentos bucal y anal, cada segmento posee pelos similares a cerdas llamados setas laterales [ 13 ] que se utilizan para anclar partes del cuerpo durante el movimiento; [ 14 ] algunas especies pueden tener cuatro pares de setas en cada segmento o más de ocho, formando a veces un círculo completo de setas por segmento. [ 13 ] Las setas ventrales especiales se utilizan para anclar a las lombrices de tierra durante el apareamiento mediante su penetración en los cuerpos de sus parejas. [ 15 ]

Generalmente, dentro de una misma especie, el número de segmentos es constante entre los individuos, y cada uno nace con la cantidad de segmentos que tendrá a lo largo de su vida. El primer segmento corporal (segmento número 1) incluye la boca de la lombriz y, sobresaliendo de ella, un lóbulo carnoso llamado prostomio , que sella la entrada cuando la lombriz está en reposo, pero que también se utiliza para percibir el entorno mediante la percepción táctil y química. Algunas especies de lombrices incluso pueden usar el prostomio prensil para agarrar y arrastrar elementos como hierbas y hojas hacia su madriguera.

Una lombriz de tierra adulta desarrolla una hinchazón glandular en forma de cinturón, llamada clitelo , que cubre varios segmentos hacia la parte anterior del animal. Esta forma parte del sistema reproductivo y produce cápsulas de huevos. La parte posterior suele ser cilíndrica, como el resto del cuerpo, pero según la especie, también puede ser cuadrangular, octogonal, trapezoidal o aplanada. El último segmento se llama periprocto ; el ano de la lombriz de tierra, una pequeña hendidura vertical, se encuentra en este segmento. [ 13 ]

Un segmento de una lombriz de tierra posterior al clitelo que incluye todas las estructuras segmentarias.
Un segmento de una lombriz de tierra posterior al clitelo que incluye todas las estructuras segmentarias.

El exterior de un segmento individual es una cutícula delgada sobre la piel, comúnmente pigmentada de rojo a marrón, que tiene células especializadas que secretan moco sobre la cutícula para mantener el cuerpo húmedo y facilitar el movimiento a través del suelo. Debajo de la piel hay una capa de tejido nervioso y dos capas de músculos: una capa externa delgada de músculo circular y una capa interna mucho más gruesa de músculo longitudinal. [ 16 ] Dentro de la capa muscular hay una cámara llena de líquido llamada celoma [ 17 ] que, mediante su presurización, proporciona estructura al cuerpo sin huesos del gusano. Los segmentos están separados entre sí por septos (el plural de "septum") [ 18 ] que son paredes transversales perforadas, que permiten el paso del líquido celómico entre los segmentos. [ 19 ] Un par de estructuras llamadas nefrostomas se encuentran en la parte posterior de cada septo; un túbulo nefrítico conduce desde cada nefrostoma a través del septo y hacia el segmento siguiente. Este túbulo conduce luego al principal órgano de filtrado de fluidos corporales, el nefridio o metanefridio, que elimina los desechos metabólicos del fluido celómico y los expulsa a través de poros llamados nefridioporos en los lados del gusano; por lo general, se encuentran dos nefridios (a veces más) en la mayoría de los segmentos. [ 20 ] En el centro de un gusano está el tracto digestivo , que va directamente desde la boca hasta el ano sin enrollarse, y está flanqueado arriba y abajo por vasos sanguíneos (el vaso sanguíneo dorsal y el vaso sanguíneo ventral, así como un vaso sanguíneo subneural) y el cordón nervioso ventral , y está rodeado en cada segmento por un par de vasos sanguíneos paliales que conectan los vasos sanguíneos dorsales con los subneurales.

Muchas lombrices de tierra pueden expulsar líquido celómico a través de poros en el dorso en respuesta al estrés; la Didymogaster sylvaticus australiana (conocida como la "lombriz de tierra azul expulsadora") puede expulsar líquido hasta 30 cm (12 pulgadas) de altura . [ 21 ] [ 19 ]  

Sistema nervioso

Sistema nervioso del extremo anterior de una lombriz de tierra

Sistema nervioso central

El SNC consta de un cerebro bilobulado ( ganglios cerebrales o ganglios suprafaríngeos), ganglios subfaríngeos, conectivos circumfaríngeos y un cordón nervioso ventral .

El cerebro de las lombrices de tierra consta de un par de ganglios cerebrales en forma de pera. Estos se encuentran en la parte dorsal del tubo digestivo, en el tercer segmento, en un surco entre la cavidad bucal y la faringe .

Un par de conectivos circumfaríngeos que parten del cerebro rodean la faringe y se conectan con un par de ganglios subfaríngeos situados debajo de la faringe, en el cuarto segmento. Esta disposición hace que el cerebro, los ganglios subfaríngeos y los conectivos circumfaríngeos formen un anillo nervioso alrededor de la faringe.

El cordón nervioso ventral (formado por células y fibras nerviosas) comienza en los ganglios subfaríngeos y se extiende por debajo del tubo digestivo hasta el segmento corporal más posterior. El cordón nervioso ventral presenta una dilatación, o ganglio, en cada segmento, es decir, un ganglio segmentario, que se encuentra desde el quinto hasta el último segmento del cuerpo. También hay tres axones gigantes , un axón gigante medial (MGA) y dos axones gigantes laterales (LGA) en la parte medio-dorsal del cordón nervioso ventral. El MGA tiene  un diámetro de 0,07 mm y se transmite en dirección anteroposterior a una velocidad de 32,2  m/s. Los LGA son ligeramente más estrechos, con  un diámetro de 0,05 mm, y se transmiten en dirección posteroanterior a 12,6  m/s. Los dos LGA están conectados a intervalos regulares a lo largo del cuerpo y, por lo tanto, se consideran un solo axón gigante. [ 22 ] [ 23 ]

Sistema nervioso periférico

  • Entre ocho y diez nervios parten de los ganglios cerebrales para inervar el prostomio , la cavidad bucal y la faringe .
  • Tres pares de nervios parten de los ganglios subfaríngeos para inervar el segundo, tercer y cuarto segmento.
  • Tres pares de nervios se extienden desde cada ganglio segmentario para inervar diversas estructuras del segmento.

El sistema nervioso simpático está formado por plexos nerviosos en la epidermis y el tubo digestivo. (Un plexo es una red de células nerviosas interconectadas). Los nervios que recorren la pared abdominal pasan entre las capas musculares circular externa y longitudinal interna. De ellos se ramifican formando el plexo intermuscular y el plexo subepidérmico. Estos nervios se conectan con el nervio conectivo cricofaríngeo.

Movimiento

Imagen de perfil obtenida mediante microscopía electrónica de barrido (SEM) de las setas de Lumbricus terrestris , pequeñas proyecciones similares a cerdas que facilitan el movimiento al anclar la lombriz de tierra en el suelo. 
Una lombriz de tierra arrastrándose sobre el asfalto .

En la superficie, la velocidad de desplazamiento varía tanto dentro como entre individuos. Las lombrices de tierra se desplazan más rápido principalmente dando pasos más largos y con mayor frecuencia. Las lombrices Lumbricus terrestris más grandes se desplazan a una mayor velocidad absoluta que las más pequeñas. Lo logran dando pasos ligeramente más largos, pero con una frecuencia de pasos ligeramente menor. [ 24 ]

Al tocar una lombriz de tierra, se produce una respuesta de "presión" y (a menudo) una respuesta a la cualidad deshidratante de la sal en la piel humana (tóxica para las lombrices), lo que estimula el plexo nervioso subepidérmico que se conecta con el plexo intermuscular y provoca la contracción de los músculos longitudinales. Esto causa los movimientos de contorsión que se observan cuando una persona toma una lombriz de tierra. Este comportamiento es un reflejo y no requiere del SNC; ocurre incluso si se retira el cordón nervioso. Cada segmento de la lombriz de tierra tiene su propio plexo nervioso. El plexo de un segmento no está conectado directamente al de los segmentos adyacentes. El cordón nervioso es necesario para conectar los sistemas nerviosos de los segmentos. [ 25 ] [ 26 ]

Los axones gigantes transmiten las señales más rápidas a lo largo del cordón nervioso. Estas son señales de emergencia que inician comportamientos de escape reflejo. El axón gigante dorsal, de mayor tamaño, conduce las señales con mayor rapidez, desde la parte posterior hacia la parte anterior del animal. Si se toca la parte posterior del gusano, se envía rápidamente una señal hacia adelante, lo que provoca la contracción de los músculos longitudinales de cada segmento. Esto hace que el gusano se acorte muy rápidamente en un intento de escapar de un depredador u otra amenaza potencial. Los dos axones gigantes mediales se conectan entre sí y envían señales desde la parte anterior hacia la posterior. La estimulación de estos hace que la lombriz de tierra se retire muy rápidamente (quizás contrayéndose en su madriguera para escapar de un ave).

La presencia de un sistema nervioso es esencial para que un animal pueda experimentar nocicepción o dolor . Sin embargo, también se requieren otras capacidades fisiológicas, como la sensibilidad a los opioides y la modulación central de las respuestas por analgésicos. [ 27 ] Se han encontrado sustancias similares a la encefalina y la α-endorfina en lombrices de tierra. Las inyecciones de naloxona (un antagonista de los opioides) inhiben las respuestas de escape de las lombrices de tierra. Esto indica que las sustancias opioides desempeñan un papel en la modulación sensorial, similar al que se encuentra en muchos vertebrados. [ 28 ]

Recepción sensorial

fotosensibilidad

Aunque algunos gusanos tienen ojos , las lombrices de tierra no. Sin embargo, poseen células fotosensibles especializadas llamadas "células de Hess". Estas células fotorreceptoras tienen una cavidad intracelular central ( faosoma ) llena de microvellosidades . Además de las microvellosidades, el faosoma contiene varios cilios sensoriales estructuralmente independientes de las microvellosidades. [ 29 ] Los fotorreceptores se distribuyen en la mayor parte de la epidermis, pero se concentran principalmente en el dorso y los costados del gusano. Un número relativamente pequeño se encuentra en la superficie ventral del primer segmento. Son más numerosos en el prostomio y su densidad disminuye en los tres primeros segmentos; su número es muy reducido a partir del tercer segmento. [ 25 ]

Receptor epidérmico (órgano sensorial)

Estos receptores son abundantes y se distribuyen por toda la epidermis . Cada receptor presenta una cutícula ligeramente elevada que cubre un grupo de células receptoras altas, delgadas y columnares. Estas células poseen pequeñas prolongaciones filiformes en sus extremos externos, y sus extremos internos están conectados con fibras nerviosas. Los receptores epidérmicos tienen una función táctil. También están relacionados con los cambios de temperatura y responden a estímulos químicos. Las lombrices de tierra son extremadamente sensibles al tacto y a las vibraciones mecánicas. [ 26 ]

Receptor bucal (Órgano sensorial)

Estos receptores se localizan exclusivamente en el epitelio de la cavidad bucal. Son receptores gustativos y olfativos (relacionados con el gusto y el olfato). También responden a estímulos químicos (quimiorreceptores).

Sistema digestivo

El intestino de la lombriz de tierra es un tubo recto que se extiende desde la boca hasta el ano . Está dividido en un tubo digestivo y glándulas asociadas, las cuales se encuentran incrustadas en la pared del propio tubo digestivo. El tubo digestivo consta de boca, cavidad bucal (que generalmente abarca los primeros uno o dos segmentos de la lombriz), faringe (que suele tener unos cuatro segmentos de longitud), esófago, buche, molleja (generalmente) e intestino. [ 30 ]

El alimento entra por la boca. La faringe actúa como una bomba de succión; sus paredes musculares atraen el alimento. En la faringe, las glándulas faríngeas secretan moco . El alimento pasa al esófago , donde se bombea calcio (de la sangre y del ingerido en comidas anteriores) para mantener los niveles adecuados de calcio en la sangre y el pH del alimento . Desde allí, el alimento pasa al buche y la molleja. En la molleja , fuertes contracciones musculares trituran el alimento con la ayuda de partículas minerales ingeridas junto con el alimento. Una vez que pasa por la molleja, el alimento continúa por el intestino para su digestión. El intestino secreta pepsina para digerir las proteínas, amilasa para digerir los polisacáridos, celulasa para digerir la celulosa y lipasa para digerir las grasas. [ 9 ] Las lombrices de tierra utilizan, además de las proteínas digestivas, una clase de compuestos tensioactivos llamados drilodefensinas , que ayudan a digerir la materia vegetal. [ 31 ] En lugar de estar enrollado como el intestino de un mamífero, en el intestino de la lombriz de tierra hay un gran pliegue medio dorsal, con forma de lengua, llamado tiflosol , con muchos pliegues a lo largo de su longitud, lo que aumenta su superficie para incrementar la absorción de nutrientes. El intestino tiene su propio par de capas musculares, como el cuerpo, pero en orden inverso: una capa circular interna dentro de una capa longitudinal externa. [ 32 ]

Sistema circulatorio

Las lombrices de tierra poseen un sistema circulatorio dual en el que tanto el líquido celómico como un sistema circulatorio cerrado transportan los alimentos, los desechos y los gases respiratorios. El sistema circulatorio cerrado cuenta con cinco vasos sanguíneos principales: el vaso dorsal (superior), que discurre por encima del tracto digestivo; el vaso ventral (inferior), que discurre por debajo del tracto digestivo; el vaso subneural, que discurre por debajo del cordón nervioso ventral; y dos vasos lateroneurales a cada lado del cordón nervioso. [ 33 ]

El vaso dorsal es principalmente una estructura colectora en la región intestinal. Recibe un par de vasos comisurales y dorsales en cada segmento. El vaso ventral se ramifica en un par de vasos ventrotegumentarios y ventrointestinales en cada segmento. El vaso subneural también emite un par de vasos comisurales que discurren a lo largo de la superficie posterior del tabique.

La acción de bombeo del vaso dorsal impulsa la sangre hacia adelante, mientras que los otros cuatro vasos longitudinales la transportan hacia atrás. En los segmentos del siete al once, un par de arcos aórticos rodean el celoma y actúan como corazones, bombeando la sangre al vaso ventral que actúa como la aorta. La sangre está compuesta por células ameboides y hemoglobina disuelta en el plasma. El segundo sistema circulatorio se origina a partir de las células del sistema digestivo que recubren el celoma. Cuando las células digestivas se llenan, liberan células de grasa no vivas en el celoma lleno de líquido, donde flotan libremente, pero pueden atravesar las paredes que separan cada segmento, transportando los alimentos a otras partes y ayudando a la cicatrización de heridas. [ 34 ]

Sistema excretor

El sistema excretor contiene un par de nefridios en cada segmento, excepto en los tres primeros y en el último. [ 35 ] Los tres tipos de nefridios son: tegumentarios, septales y faríngeos. Los nefridios tegumentarios se encuentran unidos a la cara interna de la pared corporal en todos los segmentos excepto en los dos primeros. Los nefridios septales están unidos a ambos lados de los septos detrás del segmento 15. Los nefridios faríngeos están unidos al cuarto, quinto y sexto segmentos. [ 35 ] Los desechos en el líquido celómico de un segmento anterior son atraídos por el batido de los cilios del nefrostoma . Desde allí son transportados a través del septo (pared) a través de un tubo que forma una serie de bucles entrelazados por capilares sanguíneos que también transfieren los desechos al túbulo del nefrostoma. Los desechos excretores finalmente se descargan a través de un poro en el costado del gusano. [ 36 ]

Respiración

Las lombrices de tierra no poseen órganos respiratorios especializados. El intercambio de gases se produce a través de la piel húmeda y los capilares, donde la hemoglobina disuelta en el plasma sanguíneo capta el oxígeno y se libera el dióxido de carbono. El agua, así como las sales, también pueden transportarse a través de la piel mediante transporte activo.

Vida y fisiología

Al nacer, las lombrices de tierra emergen pequeñas pero completamente formadas, careciendo únicamente de sus estructuras sexuales, que se desarrollan en aproximadamente 60 a 90 días. Alcanzan su tamaño adulto en aproximadamente un año. Los científicos predicen que la esperanza de vida promedio en condiciones naturales es de cuatro a ocho años, mientras que la mayoría de las variedades de jardín viven solo de uno a dos años.

Reproducción

Copulación de lombrices de tierra
Capullos de lombrices de tierra de L. terrestris. Pesan aproximadamente 28 mg cada uno. [ 37 ]
Un capullo de lombriz de tierra de L. rubellus

Varias especies comunes de lombrices de tierra son mayoritariamente partenogenéticas , lo que significa que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurre sin fertilización . Entre las lombrices de tierra lumbricidas , la partenogénesis surgió de parientes sexuales en muchas ocasiones. [ 38 ] La partenogénesis en algunos linajes de Aporrectodea trapezoides surgió hace entre 6,4 y 1,1  millones de años a partir de ancestros sexuales. [ 39 ] Algunas especies exhiben partenogénesis pseudógama , lo que significa que el apareamiento es necesario para estimular la reproducción, aunque no se transmita material genético masculino a la descendencia. [ 40 ]

El apareamiento de las lombrices de tierra ocurre en la superficie, generalmente de noche. Son hermafroditas ; es decir, poseen órganos sexuales masculinos y femeninos. Estos órganos se encuentran en los segmentos 9 al 15. Las lombrices tienen uno o dos pares de testículos contenidos en sacos. Los dos o cuatro pares de vesículas seminales producen, almacenan y liberan el esperma a través de los poros masculinos. Los ovarios y oviductos del segmento 13 liberan los óvulos a través de los poros femeninos del segmento 14, mientras que el esperma se expulsa del segmento 15. En los segmentos 9 y 10 (según la especie) se encuentran uno o más pares de espermatecas, que son sacos internos que reciben y almacenan el esperma de la otra lombriz durante la cópula. Como resultado, el segmento 15 de una lombriz libera el esperma de su pareja en los segmentos 9 y 10, junto con sus vesículas de almacenamiento. Algunas especies utilizan espermatóforos externos para la transferencia de esperma.

En Hormogaster samnitica y Hormogaster elisae se secuenciaron bibliotecas de ADN transcriptómico y se detectaron dos feromonas sexuales, Attractin y Temptin, en todas las muestras de tejido de ambas especies . [ 41 ] Las feromonas sexuales son probablemente importantes en las lombrices de tierra porque viven en un entorno donde la señalización química puede desempeñar un papel crucial en la atracción de una pareja y en la facilitación del cruzamiento. El cruzamiento proporcionaría el beneficio de enmascarar la expresión de mutaciones recesivas deletéreas en la progenie [ 42 ] (ver Complementación ).

La cópula y la reproducción son procesos separados en las lombrices de tierra. La pareja de apareamiento superpone sus extremos frontales ventralmente e intercambia esperma. El clitelo adquiere un color rojizo a rosado. Tiempo después de la cópula, mucho después de que las lombrices se hayan separado, el clitelo (detrás de las espermatecas) secreta una sustancia que forma un anillo alrededor de la lombriz. Esta se retira del anillo e inyecta en él sus propios óvulos y el esperma de la otra lombriz. De esta manera, cada lombriz se convierte en el padre genético de parte de su descendencia (debido a la transferencia de su propio esperma a otra lombriz) y en la madre genética (descendencia proveniente de sus propios óvulos) del resto. Al salir la lombriz del anillo, los extremos del capullo se sellan para formar una incubadora con forma de cebolla ( capullo ) en la que se desarrollan los embriones. Por lo tanto, la fecundación es externa. El capullo se deposita en el suelo. Tras tres semanas, nacen entre 2 y 20 crías, con un promedio de cuatro. El desarrollo es directo, es decir, sin formación de larvas.

reparación del ADN

La exposición de la lombriz de tierra Eisenia fetida a la radiación ionizante indujo roturas en las cadenas de ADN y bases de ADN oxidadas . [ 43 ] Estos daños en el ADN podrían repararse posteriormente en células somáticas y espermatogénicas. [ 43 ] Las células testiculares de las lombrices de tierra también son capaces de reparar los aductos de ADN oxidativos inducidos por peróxido de hidrógeno . [ 44 ]

Locomoción

Primer plano de una lombriz de tierra en el suelo del jardín.

Las lombrices de tierra se desplazan bajo tierra mediante ondas de contracciones musculares que acortan y alargan alternativamente su cuerpo ( peristalsis ). La parte acortada se ancla al suelo circundante mediante diminutas cerdas en forma de garra ( setas ) dispuestas a lo largo de su longitud segmentada. En todos los segmentos corporales, excepto el primero, el último y el clitelo, hay un anillo de setas en forma de S incrustado en la fosa epidérmica de cada segmento (periquetina). Todo el proceso de excavación se ve facilitado por la secreción de mucosidad lubricante. Como resultado de su movimiento a través de sus túneles lubricados, las lombrices pueden producir gorgoteos bajo tierra cuando se las molesta. Las lombrices de tierra se mueven a través del suelo expandiendo grietas con fuerza; cuando la fuerza se mide según el peso corporal, las crías pueden empujar 500 veces su propio peso corporal, mientras que los adultos grandes solo pueden empujar 10 veces su propio peso corporal. [ 45 ]

Regeneración

Las lombrices de tierra tienen la capacidad de regenerar segmentos perdidos, pero esta capacidad varía entre especies y depende de la magnitud del daño. Stephenson (1930) dedicó un capítulo de su monografía a este tema, mientras que G. E. Gates dedicó 20 años al estudio de la regeneración en diversas especies. Sin embargo, debido al escaso interés suscitado, Gates (1972) publicó solo algunos de sus hallazgos. Estos, no obstante, demuestran que, en teoría, es posible regenerar dos lombrices completas a partir de un ejemplar partido por la mitad en ciertas especies.

Los informes de Gates incluían:

  • Eisenia fetida ( Savigny , 1826) con regeneración de la cabeza, en dirección anterior, posible en cada nivel intersegmental hasta el 23/24 inclusive, mientras que las colas se regeneraban en cualquier nivel posterior al 20/21; por lo tanto, dos gusanos pueden crecer a partir de uno. [ 46 ]
  • Lumbricus terrestris ( Linnaeus , 1758 ) reemplazando segmentos anteriores desde tan atrás como 13/14 y 16/17 pero nunca se encontró regeneración de la cola.
  • Perionyx excavatus (Perrier, 1872) regeneraba fácilmente las partes perdidas del cuerpo, en dirección anterior desde tan atrás como 17/18, y en dirección posterior hasta tan adelante como 20/21.
  • Lampito mauritii (Kinberg, 1867) con regeneración en dirección anterior en todos los niveles hasta 25/26 y regeneración de la cola desde 30/31; a veces se creía que la regeneración de la cabeza era causada por una amputación interna resultante de la infestación larvaria de Sarcophaga sp.
  • Criodrilus lacuum (Hoffmeister, 1845) también tiene una prodigiosa capacidad regenerativa con regeneración de la "cabeza" desde hace ya 40/41. [ 47 ]

Se ha informado de una lombriz de tierra de Tasmania no identificada a la que se le ha mostrado el crecimiento de una cabeza de reemplazo. [ 48 ]

Taxonomía y distribución

En el ámbito de la taxonomía, el estable «Sistema Clásico» de Michaelsen (1900) y Stephenson (1930) se fue erosionando gradualmente debido a la controversia sobre cómo clasificar las lombrices de tierra, hasta el punto de que Fender y McKey-Fender (1990) llegaron a afirmar: «La clasificación a nivel de familia de las lombrices de tierra megascolecidas está sumida en el caos». [ 49 ] A lo largo de los años, muchos científicos han desarrollado sus propios sistemas de clasificación para las lombrices de tierra, lo que ha generado confusión, y estos sistemas han sido y siguen siendo revisados ​​y actualizados. El sistema de clasificación utilizado aquí, desarrollado por Blakemore (2000), es una reversión moderna al Sistema Clásico, históricamente probado y ampliamente aceptado. [ 50 ]

La categorización de una lombriz de tierra megadrila en una de sus familias taxonómicas dentro de los subórdenes Lumbricina y Moniligastrida se basa en características tales como la composición del clitelo, la ubicación y disposición de las características sexuales (poros, glándulas prostáticas, etc.), el número de mollejas y la forma del cuerpo. [ 50 ] Actualmente, se han nombrado más de 6000 especies de lombrices de tierra terrestres, según lo proporcionado en una base de datos de nombres de especies, [ 51 ] pero se desconoce el número de sinónimos.

Las familias, con sus distribuciones u orígenes conocidos: [ 50 ]

  • Acantodrilos
  • Ailoscolecidae – los Pirineos y el sureste de EE. UU.
  • Almidae – tropical ecuatorial (Sudamérica, África, Indoasia)
  • Benhamiinae – Etíope, Neotropical (posible subfamilia de Octochaetidae)
  • Criodrilidae – Paleártico sudoccidental: Europa, Oriente Medio, Rusia y Siberia hasta la costa del Pacífico; Japón (Biwadrilus); principalmente acuáticos
  • Diplocardiinae /-idae – ¿Gondwana o Laurasia? (una subfamilia de Acantodrilidae)
  • Enchytraeidae – cosmopolitas pero poco comunes en los trópicos (generalmente se clasifican con Microdriles)
  • Eudrilidae – África tropical al sur del Sahara
  • Exxidae – Neotropical: América Central y el Caribe
  • Glossoscolecidae – Neotropical: América Central y del Sur, Caribe
  • Haplotaxidae – distribución cosmopolita (generalmente se clasifican con Microdriles)
  • Hormogástridos – Mediterráneo
  • Kynotidae – Malgache: Madagascar
  • Lumbricidae – Holártico: América del Norte, Europa, Oriente Medio, Asia Central hasta Japón
  • Lutodrilidae – Luisiana, en el sureste de Estados Unidos
  • Megascolecidae
  • Microchaetidae – Terrestres en África, especialmente en las praderas sudafricanas.
  • Moniligastridae - subregión oriental e india
  • Ocnerodrilidae – Neotrópico, África; India
  • Octochaetidae – Australasia, India, Oriental, Etiopía, Neotropical
  • Octochaetinae – Australasia, India, Oriental (subfamilia si se acepta Benhamiinae)
  • Sparganophilidae – Neártico, Neotropical: América del Norte y Central
  • Tumakidae – Colombia, Sudamérica

Como especie invasora

De un total de aproximadamente 7000 especies, solo unas 150 están ampliamente distribuidas por todo el mundo. Estas son las lombrices de tierra peregrinas o cosmopolitas. [ 52 ] De los 182 taxones de lombrices de tierra encontrados en Estados Unidos y Canadá, 60 (33 %) son especies introducidas.

Ecología

madriguera vertical permanente

Las lombrices de tierra se clasifican en tres categorías ecofisiológicas principales: (1) lombrices que habitan en la hojarasca o el compost, que no excavan, viven en la interfaz suelo-hojarasca y comen materia orgánica en descomposición ( epigenicas ), por ejemplo , Eisenia fetida ; (2) lombrices que habitan en la capa superficial o subsuperficial del suelo, que se alimentan (del suelo), excavan y depositan sus excrementos dentro del suelo, creando galerías horizontales en los primeros 10-30  cm del suelo ( endogeicas ); y (3) lombrices que construyen galerías verticales profundas y permanentes que utilizan para visitar la superficie y obtener material vegetal para alimentarse, como hojas ( anecicas , que significa "que alcanzan hacia arriba"), por ejemplo, Lumbricus terrestris . [ 53 ]

Las poblaciones de lombrices de tierra dependen de las propiedades físicas y químicas del suelo, como la temperatura, la humedad, el pH, las sales, la aireación y la textura, así como de la disponibilidad de alimento y la capacidad de reproducción y dispersión de la especie. Uno de los factores ambientales más importantes es el pH , pero las lombrices varían en sus preferencias. La mayoría prefiere suelos neutros o ligeramente ácidos. Lumbricus terrestris aún está presente en un pH de 5,4, Dendrobaena octaedra en un pH de 4,3 y algunas Megascolecidae están presentes en suelos húmicos extremadamente ácidos. El pH del suelo también puede influir en la cantidad de lombrices que entran en diapausa . Cuanto más ácido sea el suelo, antes entrarán en diapausa las lombrices, y permanecerán en diapausa durante más tiempo a un pH de 6,4.

Las lombrices de tierra son presa de muchas especies de aves (por ejemplo, petirrojos, estorninos , zorzales , gaviotas , cuervos ), serpientes, tortugas de madera, mamíferos (por ejemplo , osos , jabalíes , zorros , erizos , cerdos , topos [ 54 ] ) e invertebrados (por ejemplo , hormigas , [ 55 ] gusanos planos , escarabajos terrestres y otros escarabajos , caracoles , arañas y babosas ). Las lombrices de tierra tienen muchos parásitos internos , incluidos protozoos , platelmintos, ácaros y nematodos ; se pueden encontrar en la sangre de las lombrices , vesículas seminales , celoma o intestino , o en sus capullos (por ejemplo, el ácaro Histiostoma murchiei es un parásito de los capullos de las lombrices de tierra [ 56 ] ).

La actividad de las lombrices de tierra airea y mezcla el suelo, y favorece la mineralización de los nutrientes y su absorción por la vegetación. Ciertas especies de lombrices suben a la superficie y se alimentan de las mayores concentraciones de materia orgánica presentes allí, mezclándola con el suelo mineral. Dado que un alto nivel de mezcla de materia orgánica se asocia con la fertilidad del suelo , los agricultores y jardineros generalmente consideran beneficiosa la abundancia de lombrices de tierra. [ 57 ] [ 58 ] Ya en 1881, Charles Darwin escribió: «Cabe dudar de que existan muchos otros animales que hayan desempeñado un papel tan importante en la historia del mundo como estas criaturas de organización tan humilde». [ 59 ]

Escarabajo del carruaje del diablo depredando sobre Lumbricus sp.

Aunque el hábitat principal de las lombrices de tierra es el suelo, no se limitan a este. La lombriz Eisenia fetida vive en materia vegetal en descomposición y estiércol. Arctiostrotus vancouverensis, de la isla de Vancouver y la península Olímpica, se encuentra generalmente en troncos de coníferas en descomposición. Aporrectodea limicola , Sparganophilus spp. y varias otras se encuentran en el lodo de los arroyos. Algunas especies son arborícolas, [ 60 ] algunas acuáticas y algunas eurihalinas (tolerantes al agua salada) y litorales (que viven en la costa, por ejemplo, Pontodrilus litoralis ). [ 61 ] Incluso en las especies de suelo, los hábitats especiales, como los suelos derivados de serpentina , tienen su propia fauna de lombrices de tierra.

El vermicompostaje de los "residuos" orgánicos y la adición de esta materia orgánica al suelo, preferiblemente como mantillo superficial , proporcionará a varias especies de lombrices de tierra sus necesidades de alimento y nutrientes, y creará las condiciones óptimas de temperatura y humedad que estimularán su actividad.

Las lombrices de tierra son indicadores ambientales de la salud del suelo . Se alimentan de la materia en descomposición del suelo y el análisis del contenido de su tracto digestivo permite comprender el estado general del mismo. El intestino de la lombriz acumula sustancias químicas, incluidos metales pesados ​​como cadmio , mercurio , zinc y cobre . El tamaño de la población de lombrices indica la calidad del suelo, ya que un suelo sano contiene una mayor cantidad de ellas. [ 62 ]

Impactos ambientales

Los principales beneficios de la actividad de las lombrices de tierra para la fertilidad del suelo agrícola se pueden resumir de la siguiente manera:

  • Biológico : En muchos suelos, las lombrices de tierra desempeñan un papel fundamental en la conversión de grandes trozos de materia orgánica en humus fértil , mejorando así la fertilidad del suelo. Esto se logra gracias a que las lombrices arrastran la materia orgánica depositada bajo la superficie, como hojas caídas o estiércol, ya sea para alimentarse o para taponar su madriguera. Una vez dentro, la lombriz tritura la hoja, la digiere parcialmente y la mezcla con la tierra. Los excrementos de lombriz (véase abajo a la derecha) pueden contener un 40 % más de humus que los primeros 230 mm (9 pulgadas ) de suelo en los que vive la lombriz. [ 63 ] 
Heces en forma de moldes
  • Química : Además de materia orgánica muerta , la lombriz de tierra también ingiere cualquier otra partícula de suelo lo suficientemente pequeña, incluyendo granos de arena de hasta 1/20 de pulgada (1,3 mm ) , en su molleja, donde esos diminutos fragmentos de arena muelen todo hasta convertirlo en una pasta fina que luego se digiere en el intestino. Cuando la lombriz excreta esto en forma de excremento, depositado en la superficie o en capas más profundas del suelo, los minerales y nutrientes de las plantas se transforman en una forma accesible para que las plantas la utilicen. Investigaciones en Estados Unidos muestran que el excremento fresco de lombriz de tierra es cinco veces más rico en nitrógeno disponible, siete veces más rico en fosfatos disponibles y 11 veces más rico en potasio disponible que los 150 mm (6 pulgadas ) superiores del suelo circundante. En condiciones donde el humus es abundante, el peso del excremento producido puede ser mayor a 4,5 kilogramos (9,9 lb) por lombriz por año . [ 63 ]   
  • Físico : La excavación de la lombriz crea multitud de canales a través del suelo y es de gran valor para mantener la estructura del suelo , permitiendo procesos de aireación y drenaje. [ 64 ] El cofundador de la permacultura, Bill Mollison, señala que al deslizarse en sus túneles, las lombrices "actúan como un ejército innumerable de pistones que bombean aire dentro y fuera del suelo en un ciclo de 24 horas (más rápidamente por la noche)". [ 65 ] Así, la lombriz no solo crea pasajes para que el aire y el agua atraviesen el suelo, sino que también modifica el componente orgánico vital que hace que un suelo sea saludable (véase Bioturbación ). Las lombrices promueven la formación de excrementos ricos en nutrientes (glóbulos de suelo, estables en el moco del suelo) que tienen una alta agregación del suelo y fertilidad y calidad del suelo. [ 63 ] En los suelos podzólicos , las lombrices de tierra pueden borrar la apariencia característica en bandas del perfil del suelo al mezclar los horizontes orgánico (LFH), eluvial (E) e iluvial superior (B) para crear un único horizonte Ap oscuro. [ 66 ] [ 67 ]

Las lombrices de tierra aceleran el ciclo de nutrientes en el sistema suelo-planta mediante la fragmentación y mezcla de restos vegetales: molienda física y digestión química. [ 63 ] La existencia de la lombriz de tierra no puede darse por sentada. El Dr. W. E. Shewell-Cooper observó "enormes diferencias numéricas entre jardines adyacentes", y las poblaciones de lombrices se ven afectadas por una serie de factores ambientales, muchos de los cuales pueden ser influenciados por buenas prácticas de manejo por parte del jardinero o agricultor. [ 68 ]

Darwin estimó que las tierras cultivables contienen hasta 53 000 lombrices por acre (130 000/ha) , pero investigaciones más recientes han arrojado cifras que sugieren que incluso los suelos pobres pueden albergar 250 000 por acre (620 000/ha) , mientras que las tierras de cultivo ricas y fértiles pueden tener hasta 1 750 000 por acre (4 300 000/ha) , lo que significa que el peso de las lombrices bajo el suelo de un agricultor podría ser mayor que el del ganado sobre su superficie. Las poblaciones de lombrices en suelos ricos en materia orgánica son mucho mayores, con un promedio de 500 por metro cuadrado (46/ pie cuadrado) y hasta 400 g2, de modo que, para los 7 000 millones de nosotros, cada persona viva hoy cuenta con el sustento de 7 millones de lombrices. [ 69 ]   

La capacidad de descomponer materia orgánica y excretar nutrientes concentrados convierte a la lombriz de tierra en un elemento funcional en proyectos de restauración. En respuesta a perturbaciones del ecosistema, algunos sitios han utilizado lombrices de tierra para preparar el suelo para el retorno de la flora nativa. Investigaciones de la Estación de Ecología Tropical de Lamto afirman que las lombrices de tierra influyen positivamente en la tasa de formación de macroagregados, una característica importante para la estructura del suelo. [ 70 ] También se observó que la estabilidad de los agregados en respuesta al agua mejoraba cuando eran construidos por lombrices de tierra. [ 70 ]

Aunque aún no se han cuantificado completamente, es probable que las emisiones de gases de efecto invernadero de las lombrices de tierra contribuyan al calentamiento global, especialmente porque las lombrices que habitan en la superficie aumentan la velocidad de los ciclos del carbono y han sido introducidas por los humanos en muchas nuevas regiones geográficas. [ 71 ]

Amenazas

Los fertilizantes nitrogenados tienden a crear condiciones ácidas , que son fatales para las lombrices, y a menudo se encuentran ejemplares muertos en la superficie tras la aplicación de sustancias como DDT , polisulfuro de calcio y arseniato de plomo . En Australia, los cambios en las prácticas agrícolas, como la aplicación de superfosfatos en los pastos y el cambio de la ganadería extensiva a la agricultura de secano, tuvieron un efecto devastador en las poblaciones de la lombriz gigante de Gippsland , lo que llevó a su clasificación como especie protegida . A nivel mundial, ciertas poblaciones de lombrices de tierra han sido diezmadas por la desviación de la producción orgánica y la fumigación con fertilizantes sintéticos y biocidas; al menos tres especies figuran ahora como extintas, pero muchas más están en peligro de extinción. [ 72 ]

Impacto económico

Lombrices de tierra criadas en la Hacienda La Chonita en México.

En la vermicultura , práctica que consiste en alimentar a las lombrices de tierra con desechos orgánicos para que descompongan los restos de comida, se utilizan diversas especies de lombrices . Generalmente se trata de Eisenia fetida (o su pariente cercano Eisenia andrei ) o la lombriz tigre, comúnmente conocida como lombriz roja. Estas se distinguen de las lombrices de tierra que habitan en el suelo. En los trópicos, se utilizan la lombriz africana Eudrilus eugeniae [ 73 ] y la lombriz azul india Perionyx excavatus .

Las lombrices de tierra se venden en todo el mundo; el mercado es considerable. Doug Collicutt afirma: "En 1980, se exportaron 370 millones de lombrices desde Canadá, con un valor de exportación canadiense de 13 millones de dólares y un valor minorista estadounidense de 54 millones de dólares". [ 74 ]

Las lombrices de tierra constituyen una excelente fuente de proteínas para peces, aves y cerdos, pero también se han utilizado tradicionalmente para el consumo humano. Noke es un término culinario que los maoríes de Nueva Zelanda usan para referirse a las lombrices de tierra, a las que consideran un manjar para sus jefes.

Véase también

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Obras citadas

  • Blakemore, Robert J. (2012). Lombrices de tierra cosmopolitas: una guía ecotaxonómica de las especies peregrinas del mundo. (5.ª ed.) . Yokohama, Japón: VermEcology.
  • Edwards, Clive A.; Bohlen, PJ (1996). Biología y ecología de las lombrices de tierra . Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-412-56160-3.
  • Sims, Reginald William; Gerard, B (1985). Lombrices de tierra: Claves y notas para la identificación y el estudio de las especies . Londres: Publicado para la Sociedad Linneana de Londres y la Asociación de Ciencias Estuarinas y de Aguas Salobres por EJ Brill/Dr. W. Backhuys.

Lecturas adicionales

  • Edwards, Clive A. (ed.) Ecología de las lombrices de tierra . Boca Raton: CRC Press, 2004. Segunda edición revisada. ISBN 0-8493-1819-X
  • Lee, Keneth E. Lombrices de tierra: su ecología y relaciones con los suelos y el uso de la tierra . Academic Press. Sydney, 1985. ISBN 0-12-440860-5
  • Stewart, Amy. La Tierra se movió: Sobre los extraordinarios logros de las lombrices de tierra . Chapel Hill, NC: Algonquin Books, 2004. ISBN 1-56512-337-9