Tsuga canadensis

Tsuga canadensis , también conocida como cicuta canadiense , ^{[ 3 ]} abeto-cicuta oriental , ^{[ 4 ]} o cicuta oriental , y en las regiones francófonas de Canadá como pruche du Canada , es un árbol conífero originario del este de Norteamérica. Es el árbol estatal de Pensilvania. ^{[ 5 ]} Las cicutas orientales están muy extendidas por gran parte de la región de los Grandes Lagos , los Montes Apalaches , las Provincias Marítimas y el noreste de los Estados Unidos . Se han introducido en el Reino Unido y Europa continental, donde se utilizan como árboles ornamentales.

Las poblaciones de cicuta oriental en Norteamérica se ven amenazadas en gran parte de su área de distribución por la propagación del áfido lanudo de la cicuta , una especie invasora que infesta y acaba matando los árboles. La disminución de las poblaciones debido a la infestación por el áfido lanudo de la cicuta ha llevado a que Tsuga canadensis figure como Casi Amenazada en la Lista Roja de la UICN .

Los abetos orientales son árboles longevos, con muchos ejemplares que viven más de 500 años. Pueden alcanzar alturas de más de 30 metros (100 pies) y toleran la sombra, los suelos húmedos y las pendientes. La madera de abeto se utiliza en la construcción y para traviesas de ferrocarril . Históricamente, su corteza fue una importante fuente de tanino para la industria del curtido de cuero. ^{[ 6 ]} Los abetos orientales son populares como árboles ornamentales, gracias a su tolerancia a una amplia variedad de condiciones de suelo y luz, así como a sus características ramas colgantes del árbol mutado conocido como «abeto llorón». 

El abeto oriental crece bien a la sombra y es muy longevo, con el espécimen más antiguo registrado, encontrado en Tionesta, Pensilvania , de al menos 554 años. ^{[ 7 ]} El árbol generalmente alcanza alturas de unos 31 m (102 pies) , ^{[ 5 ]} pero se han registrado árboles excepcionales de hasta 53 m (174 pies) . ^{[ 8 ]} El diámetro del tronco a la altura del pecho suele ser de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) , pero de nuevo, se han registrado árboles excepcionales de hasta 1,75 m (5 pies 9 pulgadas) . ^{[ 9 ]} El tronco suele ser recto y monopodial , pero muy raramente es bifurcado. ^{[ 10 ]} La copa es ampliamente cónica, mientras que la corteza parduzca es escamosa y profundamente fisurada, especialmente con la edad. ^{[ 5 ]} Las ramitas son de color marrón amarillento con pulvínulos de color marrón rojizo más oscuro y son densamente pubescentes. Los cogollos tienen forma ovoide y son muy pequeños, midiendo solo de 1,5 a 2,5 mm (0 a 1/8 pulg .) de longitud. Por lo general , no son resinosos, pero pueden serlo ligeramente. ^{[ 5 ] [ 10 ]}            

Las hojas suelen tener entre 15 y 20 mm (0,59 y 0,79 pulgadas) de longitud, pero pueden ser tan cortas como 5 mm (0,20 pulgadas) o tan largas como 25 mm (1 pulgada) . Las hojas están dispuestas en pequeños pecíolos, una característica que no aparece en otros árboles de hoja perenne. ^{[ 11 ]} Son aplanadas y típicamente dísticas, o de dos hileras. El envés de la hoja es glauco con dos bandas estomáticas anchas y claramente visibles , mientras que el haz es de un color verde brillante a verde amarillento. Los márgenes de las hojas son muy ligeramente dentados, especialmente cerca del ápice. Los conos de semillas son de forma ovoide y suelen medir entre 1,5 y 2,5 cm ( 5/8 y 1 pulgada) de longitud y entre 1,0 y 1,5 cm ( 3/8 y 5/8 pulgadas ) de ancho. Las escamas tienen forma ovalada a cuneiforme y miden de 8 a 12 mm (3/8 a 1/2 pulgada) de largo por 7,0 a 10 mm (1/4 a 3/8 de pulgada ) de ancho . El ápice es más o menos redondeado y a menudo se proyecta hacia afuera. En el ADN de los árboles se encuentran veinticuatro cromosomas diploides . ^{[ 5 ] [ 10 ]}              

T. canadensis se encuentra al nivel del mar en el norte de su distribución, ^{[ 10 ]} pero se encuentra principalmente en elevaciones de 600–1800 m (2000–5900 pies) . Se extiende desde el noreste de Minnesota hacia el este a través del sur de Quebec y hasta Nueva Escocia , y hacia el sur en los Montes Apalaches hasta el norte de Georgia y Alabama. ^{[ 5 ] [ 13 ]} Existen poblaciones disjuntas en la región de Piedmont , el norte de Alabama, el oeste de Ohio y hasta Indiana , así como en el oeste de Wisconsin y el este de Minnesota. ^{[ 10 ] [ 14 ]} En Canadá, está presente en Ontario y todas las provincias al este excepto Terranova y Labrador. ^{[ 5 ]} Su distribución se superpone completamente con la de la estrechamente relacionada Tsuga caroliniana . ^{[ 15 ]}  

Se encuentra principalmente en crestas rocosas, barrancos y laderas con niveles de humedad relativamente altos. ^{[ 5 ]}

Clima

El abeto oriental generalmente se limita a áreas con climas de tierras altas, con condiciones frescas y húmedas. La precipitación en las áreas donde crece suele ser de 740 mm (29 pulgadas) a más de 1270 mm (50 pulgadas) por año. La cifra más baja es más típica de los bosques del norte que reciben fuertes nevadas; la cifra más alta es común en áreas del sur con altas lluvias estivales. Cerca de la costa atlántica y en los Apalaches del sur, donde los árboles suelen alcanzar su mayor altura, la precipitación anual a menudo supera los 1520 mm (60 pulgadas) . En el norte de su área de distribución, las temperaturas en enero promedian -12 °C (10 °F) , mientras que en julio promedian solo 16 °C (61 °F) . En estas áreas, la temporada libre de heladas puede durar menos de 80 días. Por el contrario, el extremo sur de su área de distribución experimenta hasta 200 días sin heladas y temperaturas en enero de hasta 6 °C (43 °F) . ^{[ 15 ]}            

La especie se encuentra actualmente amenazada por el áfido lanudo del abeto ( Adelges tsugae ), un insecto chupador de savia introducido desde Asia Oriental a los Estados Unidos en 1924, y encontrado por primera vez en el área de distribución nativa del abeto oriental a finales de la década de 1960. ^{[ 16 ]} El áfido se ha propagado muy rápidamente en las partes meridionales de su área de distribución una vez establecido, mientras que su expansión hacia el norte es mucho más lenta. ^{[ 17 ]} Prácticamente todos los abetos en las montañas del sur de los Apalaches han sufrido infestaciones del insecto en los últimos cinco a siete años, con miles de hectáreas de rodales muriendo en los últimos dos o tres años. ^{[ 18 ]} Se están realizando esfuerzos para salvar ejemplos representativos tanto en tierras públicas como privadas. Un proyecto llamado "Tsuga Search", financiado por el Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes , se está llevando a cabo para salvar los abetos orientales más grandes y altos que quedan en el Parque. Mediante Tsuga Search, se han encontrado cicutas con volúmenes de tronco de hasta 44,8 m³ ^dentro del parque, ^{[ 19 ]} lo que la convierte en la conífera perenne oriental más grande, superando en volumen tanto al pino blanco oriental ( Pinus strobus ) como al pino taeda ( Pinus taeda ). El árbol está actualmente catalogado como especie casi amenazada en la Lista Roja de la UICN , pero esto se basa principalmente en su amplia distribución y en que las poblaciones de adelgidos no han llegado a las zonas septentrionales de su área de distribución. ^{[ 1 ]} En 2018, el Parque Nacional Kejimkujik , en Nueva Escocia , se convirtió en el primer Parque Nacional de Canadá en detectar el adelgido lanudo de la cicuta dentro de sus límites. ^{[ 20 ]} Desde entonces, el personal del parque ha estado implementando opciones de gestión activa para preservar varios rodales de cicuta dentro del parque. ^{[ 21 ]}

Un estudio realizado en 2009 por científicos de la Estación de Investigación del Sur del Servicio Forestal de EE. UU. sugiere que el áfido lanudo del abeto está matando los abetos más rápido de lo esperado en los Apalaches del sur y alterando rápidamente el ciclo del carbono de estos bosques. Según Science Daily , esta plaga podría acabar con la mayoría de los abetos de la región en la próxima década.Según el estudio, los investigadores descubrieron que "la infestación por el áfido lanudo del abeto está afectando rápidamente el ciclo del carbono en los rodales de abetos" y que "los abetos infestados por el áfido en el sur están disminuyendo mucho más rápido que la disminución reportada en 9 años de algunos abetos infestados en el noreste". ^{[ 22 ]}

En un estudio de caso de 2009, entomólogos del Servicio Forestal de los Estados Unidos, la Universidad de Cornell y la Universidad de Massachusetts-Amherst liberaron 900 escarabajos Laricobius nigrinus en un rodal de cicutas infestadas por adelgidos cerca de Lansing, Nueva York . L. nigrinus , que es nativo del noroeste del Pacífico, se alimenta naturalmente del adelgido lanudo de la cicuta. El sitio en particular cerca de Lansing fue elegido porque sus cicutas están solo ligeramente infestadas por el adelgido lanudo y se encontraron suficientes árboles para sostener un estudio a largo plazo. El sitio permanecerá sin tratamiento con pesticidas durante 10 años para estudiar qué tan bien se establecen los escarabajos L. nigrinus ; si el experimento resulta exitoso, los investigadores esperan que la población tarde de dos a tres años en alcanzar niveles en los que puedan detectarse fácilmente. ^{[ 23 ]}

El árbol se puede encontrar viviendo asociado con muchos hongos forestales, como Ramaria flavosaponaria ^{[ 24 ]} y Ganoderma tsugae (que tiene el nombre común de estante barnizado de cicuta). ^{[ 25 ]}

El declive de las poblaciones de cicuta a mediados del Holoceno es un fenómeno muy estudiado. ^{[ 26 ]} Desde su fundación a principios del Holoceno (alrededor de 16 000 años AP) en lo que hoy es el sureste de los EE. UU., T. canadensis se expandió rápida y exitosamente en su área de distribución potencial. ^{[ 27 ]} Sin embargo, los análisis palinológicos muestran que la población de cicuta experimentó un declive pronunciado aproximadamente 5500 años AP que duró alrededor de 1000 años. Investigaciones posteriores señalan otros descensos, aunque menos drásticos, en las poblaciones de cicuta del Holoceno. ^{[ 26 ] [ 28 ]} Se han propuesto patógenos, insectos y el cambio climático, y una combinación de estos, para explicar estas anomalías. La cicuta oriental aumentó nuevamente después del declive principal, pero no recuperó su lugar anterior como especie dominante.

Debido a que es un árbol longevo, existen varios árboles muy grandes o de otras maneras impresionantes a lo largo de la costa este de América del Norte. Una organización, la Eastern Native Tree Society (ENTS), ha sido particularmente activa en el descubrimiento y medición de estos árboles. En los Apalaches del sur, muchos individuos alcanzan los 45 metros (148 pies) de altura, y se ha medido un árbol en el Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes con 52,8 m (173 pies 3 pulgadas) de altura, aunque este árbol ahora está muerto por la cochinilla lanuda de la cicuta; el más alto que sobrevive actualmente, el "árbol de Noland Mountain", tiene 51,8 m (169 pies 11 pulgadas) de altura. ^{[ 19 ]} En total, ENTS ha confirmado cuatro árboles con alturas de 51 m (167 pies) o más mediante escalada y descenso de cinta. En el noreste, el árbol más alto medido con precisión tiene 44 m (144 pies) . Este árbol, llamado cicuta Seneca, crece en el Parque Estatal Cook Forest, PA. Por encima de los 43°N de latitud, la altura máxima de la especie es menor, por debajo de 39 m (128 pies) . En Nueva Inglaterra, ENTS ha medido cicutas de hasta 42 m ( 138 pies ) , aunque los árboles de más de 39 m (128 pies) son extremadamente raros en Nueva Inglaterra. A los 44°N, la altura máxima probablemente no sea más de 35 m (115 pies) . Los diámetros de las cicutas maduras varían de 0,75 a 1,8 m (2 pies 6 pulgadas a 5 pies 11 pulgadas) , siendo muy raros los árboles de más de 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) de diámetro. En Nueva Inglaterra, el diámetro máximo es de 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) .                               

El volumen del tronco es la tercera dimensión que ENTS considera. Muchos ejemplares de cicuta oriental han sido modelados con un volumen de tronco superior a ³⁰ m³ ( 1100 ^pies cúbicos ) , y el mayor se ha calculado en 44,8 m³ (1580 pies cúbicos ) [19], ^{lo que la} convierte en la conífera perenne natural más grande del este de Estados Unidos. El centro de desarrollo de tamaño máximo para esta especie se encuentra en los Apalaches del sur, especialmente en las Grandes Montañas Humeantes.      

El Tsuga canadensis ha sido durante mucho tiempo un árbol popular en cultivo. Su preferencia por la sombra parcial y su tolerancia a la sombra total permiten plantarlo en áreas donde otras coníferas no crecerían fácilmente. Además, su follaje de textura muy fina que cuelga hasta el suelo, su hábito de crecimiento piramidal y su capacidad para soportar podas severas lo convierten en un árbol ornamental deseable . En cultivo, prefiere suelos ligeramente ácidos a neutros, ricos en nutrientes, húmedos pero bien drenados. Se usa con mayor frecuencia como ejemplar aislado, para crear pantallas o en plantaciones de grupos pequeños, aunque también se puede entrenar para formar un seto formal denso. No debe usarse en los bordes de las carreteras donde se usa sal en invierno, ya que su follaje es sensible a la salinidad. Tampoco se adapta bien como cortavientos, ya que la exposición al viento provoca la muerte regresiva en invierno. Tiene varios inconvenientes, como una tolerancia bastante baja al estrés urbano, intolerancia a suelos muy húmedos o muy secos y susceptibilidad al ataque del áfido lanudo de la cicuta, aunque esto es tratable. ^{[ 29 ]} Su tendencia a desprender agujas rápidamente después de ser cortado lo hace inadecuado como árbol de Navidad .

Se introdujo en los jardines británicos en 1736. ^{[ 30 ]} En el Reino Unido , se encuentra frecuentemente en jardines tanto grandes como pequeños, así como en algunos parques, y es más común en las zonas orientales del país. A veces se emplea como seto , pero se considera inferior para este uso en comparación con Tsuga heterophylla (cicuta occidental); no está bien adaptada al clima del Reino Unido y, como consecuencia, suele tener allí un tronco poco desarrollado, bifurcado y sinuoso. ^{[ 30 ] [ 31 ]} En Alemania , es la cicuta que se ve con más frecuencia en cultivo y también se utiliza en silvicultura . ^{[ 32 ]}

Cultivares

Se han seleccionado más de 300 cultivares para su uso, muchos de ellos de forma enana y arbustivos. Una lista parcial de cultivares populares incluye: ^{[ 29 ] [ 33 ]}

• 'Colmena': un arbusto enano muy pequeño que normalmente crece hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de alto y 1,5 m de ancho, que se asemeja a una colmena extendida en su forma.   
• 'Bennett' es un arbusto enano que alcanza 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura y 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de ancho, con ramitas superiores que primero ascienden y luego se arquean hacia arriba; esta variedad prefiere la sombra parcial.      
• 'Cole's Prostrate' es una variedad rastrera que también se puede usar en bonsái como alternativa a los enebros rastreros . Crece lentamente hasta alcanzar solo 30 cm de altura con una extensión de 1,3 metros , y con el tiempo los tallos centrales se vuelven visibles. Además, prefiere la sombra parcial.   
• 'Gentsch White' es un arbusto enano que alcanza 1,3 m de altura con una extensión uniforme. Sus brotes primaverales se tornan de color blanco cremoso durante el otoño y el invierno, creando un contraste llamativo con el verde oscuro de los brotes maduros. Es sensible al sol y requiere sombra parcial. Se recomienda podarlo anualmente para mantenerlo compacto y estimular el crecimiento de las puntas.   
• 'Jeddeloh', un arbusto enano que alcanza 1 m de altura y 1,5 m de ancho , con una pequeña concavidad en el centro, es una alternativa al abeto nido de pájaro ( Picea abies 'Nidiformis'). Este cultivar ha recibido el Premio al Mérito de Jardinería de la Real Sociedad de Horticultura . ^{[ 34 ]}      
• 'Pendula': una variedad erguida y llorona cuya altura depende de la longitud del soporte, pero que normalmente alcanza entre 0,6 y 1,5 m (2 pies 0 pulgadas y 4 pies 11 pulgadas) de altura con una extensión de 1,5 metros (4,9 pies) . También ha ganado el premio AGM. ^{[ 35 ]}       
• 'Sargentii' es un arbusto grande y popular de porte llorón que alcanza los 3 m (9,8 pies) de altura con una extensión de hasta 6 m (20 pies) . Presenta numerosas ramas colgantes y se utiliza con mayor eficacia cerca del agua, en jardines de rocas o en terraplenes.    

Los pioneros estadounidenses preparaban té con las ramitas frondosas del árbol y usaban sus ramas como escobas. ^{[ 36 ]} Se puede preparar té con las agujas. La corteza interna, que está en su mejor momento en invierno y principios de primavera, se puede comer cruda o hervida; también se puede usar para hacer harina. ^{[ 37 ]}

• Numerosos topónimos en Norteamérica se llaman Hemlock. Para ver una lista, consulte Hemlock .
• Los abetos son una imagen recurrente en la novela Ethan Frome . La autora Edith Wharton describió "ramas de abeto dobladas hacia adentro, hacia sus troncos, por el peso de la nieve", "sombras de un azul intenso de los abetos sobre la nieve iluminada por el sol" y la oscuridad "cayendo como un velo negro desde las pesadas ramas de abeto". ^{[ 38 ]}

• Imágenes de Tsuga canadensis en bioimages.vanderbilt.edu
• Proyecto de búsqueda de tsugas de la Eastern Native Tree Society