La mamba verde oriental ( Dendroaspis angusticeps ) es una especie de serpiente altamente venenosa del género Dendroaspis , originaria de las regiones costeras del sur de África Oriental . Descrita por el cirujano y zoólogo escocés Andrew Smith en 1849, tiene una constitución esbelta con un dorso de color verde brillante y escamas ventrales de color verde amarillento . Las hembras adultas miden en promedio alrededor de 2 metros (6 pies 7 pulgadas) de largo, y los machos son ligeramente más pequeños .
A pesar de las leyendas urbanas y las ideas erróneas que describen a la mamba verde oriental como una especie agresiva, veloz y que persigue a las personas, en realidad es una especie tímida y esquiva que permanece oculta en los árboles y rara vez se la ve. Este aislamiento se atribuye generalmente a su hábitat arbóreo y a su coloración verde, que actúa como un eficaz camuflaje en su entorno natural. Incluso con su veneno mortal, la mamba verde debe protegerse de los depredadores, incluidas las aves rapaces y otras serpientes, como las cobras . Se ha observado que practica la caza por emboscada , una característica común en muchas especies de Viperidae , a diferencia del estilo de caza activa típico de otras serpientes Elapidae . Se alimenta de animales arbóreos y alados, como aves , sus polluelos y huevos , murciélagos y roedores arbóreos como ratones , ratas y jerbos .
El veneno de la mamba verde oriental contiene neurotoxinas y cardiotoxinas . Los síntomas de envenenamiento incluyen hinchazón en la zona de la mordedura, mareos , vértigo y náuseas , acompañados de deshidratación , dificultad para respirar y para tragar. Esto puede derivar en arritmia y convulsiones , que progresan hasta la parálisis respiratoria , causando una falta de oxígeno fatal en el cerebro. Las mordeduras graves, si no se tratan de inmediato, pueden ser mortales.
Taxonomía
La mamba verde oriental fue descrita por primera vez como Naja angusticeps por Andrew Smith , cirujano y zoólogo escocés , en 1849, quien la reportó desde Natal hasta la bahía de Maputo . [ 4 ] El nombre específico angusticeps deriva de la palabra latina angustus , "estrecho", [ 5 ] y ceps , una forma abreviada de caput ("cabeza") cuando se usa en una palabra compuesta. [ 6 ] El zoólogo germano-británico Albert Günther describió Dendroaspis intermedius del río Zambeze en el norte de Mozambique en 1865. [ 7 ] Posteriormente, este fue sinonimizado con D. angusticeps . [ 8 ]
En 1896, el zoólogo belga-británico George Albert Boulenger combinó la especie Dendroaspis angusticeps con la mamba negra ( Dendroaspis polylepis ), [ 9 ] un diagnóstico general que se mantuvo vigente hasta 1946, cuando el herpetólogo sudafricano Vivian FitzSimons publicó un artículo después de examinar aproximadamente 50 especímenes de mamba verde oriental y 85 de mamba negra. Concluyó que las diferencias en constitución, escamación, coloración y comportamiento justificaban separarlas en especies distintas. [ 10 ] [ 11 ] El biólogo británico Arthur Loveridge amplió el trabajo de FitzSimons con material de fuera de Sudáfrica, observando cierta superposición en la escamación pero apoyando la separación. [ 12 ] Un análisis genético de 2016 mostró que las mambas verdes orientales y negras son parientes más cercanos entre sí, [ 13 ] su ancestro común divergió de un linaje que dio origen a la mamba de Jameson ( Dendroaspis jamesoni ) y la mamba verde occidental ( Dendroaspis viridis ), como se muestra en el cladograma a continuación. [ 14 ]
Además de ser llamada mamba verde oriental, la especie también es conocida frecuentemente como mamba verde común, mamba verde de África Oriental, mamba de boca blanca o simplemente mamba verde. [ 15 ]
Descripción
La mamba verde oriental es una serpiente grande, con un cuerpo ligeramente comprimido y muy delgado con una cola de longitud media a larga que se estrecha. Los machos adultos tienen un promedio de alrededor de 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas) de longitud total, mientras que las hembras tienen un promedio de 2,0 metros (6 pies 7 pulgadas) . Esta especie rara vez supera los 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) de longitud . En general, la longitud total es de 4 a 4,3 veces la longitud de la cola. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] La mamba verde oriental adulta tiene partes superiores de color verde brillante —ocasionalmente con escamas amarillas aisladas— y un vientre de color verde amarillento pálido. A veces son de color más apagado antes de la muda . Los juveniles son de color verde azulado, volviéndose verde brillante cuando tienen alrededor de 75 centímetros (2 pies 6 pulgadas) de longitud. [ 17 ] La cabeza en forma de ataúd es larga y delgada, con un canto prominente que está ligeramente demarcado del cuello. [ 18 ] Cuando se siente amenazada o excitada, la mamba verde oriental es capaz de aplanar la zona del cuello formando una ligera capucha. [ 19 ] Los ojos, de tamaño mediano, tienen pupilas redondas, [ 18 ] cuyos bordes presentan un estrecho borde dorado u ocre; los iris son de color verde oliva, volviéndose verde brillante en la parte posterior. El interior de la boca puede ser blanco o blanco azulado. [ 16 ]
En el sur de África , otras serpientes verdes suelen denominarse "mambas verdes" , incluidas las formas verdes de la boomslang ( Dispholidus typus ), que se distinguen por sus ojos más grandes y cabezas más cortas. También son venenosas. Las serpientes verdes de matorral del género Philothamnus [ 17 ] también se confunden comúnmente con las mambas verdes orientales, de menor tamaño.
Escalada
El número y el patrón de escamas en el cuerpo de una serpiente son un elemento clave para la identificación a nivel de especie. [ 20 ] La mamba verde oriental tiene entre 17 y 21 filas de escamas dorsales en la parte media del cuerpo, de 201 a 232 escamas ventrales, de 99 a 126 escamas subcaudales divididas y una escama anal dividida . [ a ] Su boca está revestida con 7 a 9 escamas supralabiales arriba, la cuarta ubicada debajo del ojo, y de 9 a 11 escamas sublabiales abajo. Sus ojos tienen tres escamas preoculares y de 3 a 5 postoculares . [ 17 ]
Distribución y hábitat
La mamba verde oriental es originaria de regiones cercanas a las costas del sur y este de África . Su distribución se extiende desde Kenia hacia el sur, pasando por Tanzania , Malaui , el este de Zimbabue y partes de Zambia ; también se puede encontrar en Zanzíbar y el norte de Mozambique. [ 15 ] [ 16 ] Una población aislada y genéticamente distinta se encuentra en Sudáfrica, desde el extremo noreste de la provincia del Cabo Oriental a lo largo de la costa de KwaZulu-Natal hasta el sur de Mozambique. [ 8 ]
Una especie esquiva, es principalmente arborícola (vive en los árboles) y suele estar bien camuflada entre el follaje. Algunos herpetólogos creen que su hábitat se limita a las selvas tropicales de las tierras bajas costeras. [ 22 ] Otros expertos creen que también se puede encontrar en matorrales costeros y bosques de dunas y montaña . [ 23 ] A diferencia de su pariente cercano, la mamba negra, la mamba verde oriental rara vez se encuentra en terrenos abiertos y prefiere vegetación relativamente densa y bien sombreada. Además de los hábitats de bosques silvestres, también se encuentra comúnmente en matorrales y árboles de cultivo como cítricos, mangos, cocoteros y anacardos. En la costa de África Oriental, se sabe que entra en las casas e incluso puede refugiarse en viviendas con techos de paja. Se han encontrado especímenes a elevaciones de hasta 1500 metros (4900 pies) sobre el nivel del mar. [ 18 ]
Comportamiento y ecología

La mamba verde oriental, una especie diurna , está activa durante el día y duerme por la noche enroscada en el follaje o, rara vez, en un hueco dentro del tronco o una rama. [ 17 ] [ 15 ] Serpiente ágil y trepadora experta, no se la suele encontrar en el suelo, aunque puede bajar para tomar el sol de la mañana ( termorregulación ). [ 18 ] Un estudio de 27 días sobre los patrones de movimiento de dos adultos encontró que su área de actividad era relativamente pequeña, comparable a la de otros depredadores que emboscan a sus presas en lugar de cazarlas (a diferencia de la mayoría de las especies de elápidos, incluidas otras mambas, que tienden a cazar y buscar alimento). La evidencia preliminar del estudio arrojó luz sobre los métodos de alimentación de la especie, sugiriendo que puede ser principalmente un depredador de emboscada debido a su comportamiento de espera. Sin embargo, esta evidencia no excluye la búsqueda activa de alimento; también se observó a un espécimen cazando sistemáticamente un murciélago dormido. [ 24 ]
No hay evidencia de que la mamba verde oriental migre. Se cree que es relativamente sedentaria , pero puede permanecer en el mismo lugar durante días, desplazándose aparentemente con mayor frecuencia para buscar alimento o pareja. En promedio, los individuos se mueven solo unos 5,4 metros (18 pies) por día. [ 22 ] [ 24 ] Generalmente evitan el contacto con personas y otros depredadores, atacándolos solo si se sienten amenazados. [ 15 ]
Reproducción y esperanza de vida
La mamba verde oriental es solitaria excepto durante la época de reproducción. Las hembras grávidas tienden a ser sedentarias, pero los machos buscan y cortejan activamente a posibles parejas durante la temporada de lluvias, entre abril y junio. Se ha observado a los machos participando en comportamientos agonísticos ; pueden luchar entre sí por oportunidades de apareamiento o posiblemente para establecer una jerarquía de dominancia . Típicamente, un macho inicia la pelea colocándose sobre el cuerpo del otro y sacando la lengua, tras lo cual ambos se enredan y empujan, intentando inmovilizar la cabeza del otro contra el suelo. El combate entre machos puede durar varias horas, pero es menos agresivo que el que se observa comúnmente en la mamba negra; los combatientes no se muerden. [ 22 ]
Los machos localizan a las hembras siguiendo un rastro de olor. El macho corteja a la hembra alineando su cuerpo con el de ella mientras mueve rápidamente la lengua. Si la hembra es receptiva al apareamiento , levanta la cola; a continuación, se produce la yuxtaposición cloacal. El cortejo y el apareamiento tienen lugar en los árboles, después de lo cual la hembra puede poner de 4 a 17 huevos (de 10 a 15 en promedio), en octubre y noviembre. [ 22 ] Los huevos son pequeños y alargados, generalmente de 47 a 58 x 25 a 28 mm, [ 16 ] [ 17 ] y suelen depositarse en la hojarasca de árboles huecos. [ 17 ] El período de incubación es de alrededor de tres meses. [ 18 ] Cuando emergen las crías, miden aproximadamente de 30 a 45 cm (de 12 a 18 pulgadas) [ 17 ] en la naturaleza y 44 cm (17 pulgadas) en cautividad. [ 22 ] Suelen alcanzar la coloración adulta a los 75 cm (30 in) . [ 16 ] [ 17 ] Las crías tienden a crecer hasta los 50 a 80 cm (20 a 31 in) en su primer año. A medida que envejecen, sus tasas de crecimiento disminuyen, pero nunca se detienen por completo. [ 22 ]
La mamba verde oriental más longeva registrada fue un ejemplar en cautiverio que vivió 18,8 años. [ 25 ] Otro ejemplar en cautiverio vivió 14 años. [ 23 ]
Dieta
La mamba verde oriental se alimenta principalmente de aves y sus huevos, y pequeños mamíferos, incluidos los murciélagos . También se cree que come lagartos arborícolas . [ 16 ] [ 17 ] Utiliza una estrategia de acecho, aunque se registró un ejemplar cazando activamente murciélagos dormidos. [ 24 ] También se sabe que la especie asalta los nidos de aves jóvenes. [ 26 ] Las tácticas de acecho pueden tener éxito con presas muy móviles, como aves adultas o roedores. Entre las presas documentadas se encuentra el bulbul verde sombrío , que se encuentra en áreas densas de vegetación natural y cultivada a lo largo de la costa de Kenia. Ionides y Pitman (1965) informaron de un jerbo de la sabana grande en el estómago de una mamba verde en Tanzania. Aunque el jerbo de la sabana no se encuentra en Kenia, las mambas verdes se alimentan de las siete especies de jerbos que habitan partes de su área de distribución. [ 24 ]
Depredadores
La mamba verde oriental tiene pocos depredadores naturales. Los humanos, las mangostas , las águilas culebreras y las ginetas son sus depredadores habituales, y los cálaos y otras serpientes se alimentan de las crías. [ 24 ]
Veneno

La mamba verde oriental tiene el veneno menos tóxico de las tres especies de mamba verde, pero sigue siendo altamente venenosa . [ 27 ] Aunque es la mamba verde que se encuentra con más frecuencia, generalmente evita a las personas. El período de mayor riesgo de mordeduras es la temporada de reproducción de la especie, de septiembre a febrero, durante la cual son más irritables. [ 28 ] Un estudio en el sur de África de 1957 a 1979 registró 2553 mordeduras de serpientes venenosas, 17 de las cuales fueron confirmadas como mambas verdes orientales. De estas 17, 10 tuvieron síntomas de envenenamiento sistémico, aunque ninguna víctima murió. [ 29 ] La serpiente tiende a morder repetidamente, [ 28 ] y una mordedura puede contener 60–95 mg de veneno por peso seco. [ 30 ] La dosis letal media (DL 50 ) en ratones es de 1,3 mg/kg [ 18 ] por vía subcutánea y de 0,45 mg/kg por vía intravenosa . [ 31 ] La dosis promedio capaz de matar a un ser humano es de aproximadamente 18–20 mg. [ 32 ] En 2024, el youtuber Graham 'Dingo' Dinkelman murió después de ser mordido por la mamba verde oriental que finalmente lo dejó en coma inducido después de un choque anafiláctico. [ 33 ]
Los síntomas de envenenamiento por esta especie incluyen dolor e hinchazón en el lugar de la mordedura, que pueden progresar a necrosis local o gangrena. [ 34 ] Los efectos sistémicos incluyen mareos y náuseas, dificultad para respirar y tragar, arritmia cardíaca y convulsiones . [ 18 ] Los síntomas neurotóxicos, como la parálisis, pueden ser leves o estar ausentes. [ 34 ]
En 2015, se evaluó y publicó el proteoma (perfil proteico completo) del veneno de la mamba verde oriental, revelando 42 proteínas distintas y el nucleósido adenosina . Los agentes predominantes son los de la familia de toxinas de tres dedos , incluidas las toxinas aminérgicas, que actúan sobre los receptores muscarínicos y adrenérgicos, y las fasciculinas , [ 35 ] que son inhibidores de la anticolinesterasa que causan fasciculación muscular . [ 28 ] Otro componente prominente es un grupo de proteínas conocidas como dendrotoxinas ; aunque estructuralmente homólogas a los inhibidores de proteasa de tipo Kunitz , bloquean los canales de potasio dependientes de voltaje, estimulando la liberación de acetilcolina y causando un efecto excitatorio. [ 35 ] Otra proteína de tipo Kunitz presente es la calcicludina , que bloquea los canales de calcio activados por alto voltaje . [ 36 ] Individualmente, la mayoría de estos componentes no exhiben una toxicidad potente in vitro , [ 35 ] pero se cree que tienen un efecto sinérgico en la naturaleza. [ 35 ]
De forma similar al veneno de la mayoría de las demás mambas, el de la mamba verde oriental contiene predominantemente toxinas de tres dedos. La excepción es la mamba negra, cuyo veneno también carece de la potente alfa-neurotoxina . Se cree que esto puede reflejar la presa preferida de la especie: pequeños mamíferos para la mamba negra, que habita principalmente en tierra, frente a aves para las otras mambas, que son predominantemente arborícolas. A diferencia del de muchas especies de serpientes, el veneno de las mambas tiene poca fosfolipasa A2 . [ 14 ]
Tratamiento
El tratamiento estándar de primeros auxilios para cualquier mordedura de serpiente presuntamente venenosa consiste en la aplicación de un vendaje compresivo, la minimización del movimiento de la víctima y su traslado rápido a un hospital o clínica. Debido a la naturaleza neurotóxica del veneno de la mamba verde, puede ser beneficioso un torniquete arterial. [ 37 ] En ocasiones se administra toxoide tetánico , aunque el tratamiento principal es la administración del antiveneno apropiado. [ 38 ] Un antiveneno polivalente producido por el Instituto Sudafricano de Investigación Médica se utiliza para tratar las mordeduras de la mamba verde oriental. [ 34 ]
estado de conservación
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) no ha evaluado el estado de conservación de la especie. Es bastante común en toda su área de distribución y se cree que sus poblaciones son estables. Se han documentado grandes concentraciones de dos a tres individuos por hectárea en la costa de Kenia y el sur de Tanzania, y en una ocasión se observó un grupo de cinco en un solo árbol. Si bien las poblaciones son estables en general, la destrucción del hábitat y la deforestación pueden representar una amenaza. [ 18 ] En Sudáfrica, está clasificada como "vulnerable" debido a la gran fragmentación de su hábitat por el desarrollo urbanístico costero. [ 8 ]
Notas
Referencias
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Lecturas adicionales
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Enlaces externos
Contenido multimedia relacionado con Dendroaspis angusticeps en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Dendroaspis angusticeps en Wikispecies
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Dendroaspis
- Reptiles arborícolas
- Reptiles de África Oriental
- Reptiles descritos en 1849
- Taxones nombrados por Andrew Smith (zoólogo)