Sucesión ecológica

En 1916, Frederic Clements publicó una teoría descriptiva de la sucesión y la presentó como un concepto ecológico general. ^{[ 9 ]} El proceso de sucesión ocurre en múltiples etapas.

1. La desnudez se refiere a un área desnuda que tiene poca o ninguna forma de vida o materia orgánica. En la sucesión secundaria, la desnudez ocurre después de una perturbación. ^{[ 9 ]}
2. La migración se refiere a la llegada de propágulos . ^{[ 10 ]}
3. La ecesis implica el establecimiento y el crecimiento inicial de la vegetación. ^{[ 10 ]}
4. La competencia se produce a medida que la vegetación se establece, crece y se extiende, y diversas especies comienzan a competir por espacio, luz y nutrientes. ^{[ 10 ]}
5. La reacción se refiere a la fase en la que los cambios autogénicos, como la acumulación de humus, afectan al hábitat y una comunidad vegetal reemplaza a otra. ^{[ 10 ]}
6. La estabilización se produce cuando se forma una comunidad clímax supuestamente estable. ^{[ 10 ]}

Una comunidad seral es una etapa intermedia que se encuentra en un ecosistema que avanza hacia su comunidad clímax . En muchos casos, evoluciona más de una etapa seral hasta que se alcanzan las condiciones clímax. ^{[ 11 ]} Una prisere es un conjunto de seres que conforman el desarrollo de un área desde superficies sin vegetación hasta una comunidad clímax. Dependiendo del sustrato y el clima, se encuentran diferentes seres.

Según la teoría ecológica clásica , la sucesión se detiene cuando la serie alcanza un equilibrio o estado estable con el medio físico y biótico. Salvo perturbaciones importantes, persistirá indefinidamente. ^{[ 3 ]} Este punto final de la sucesión se denomina clímax.

La comunidad final o estable en una serie es la comunidad clímax o vegetación climática . Es autosostenible y se encuentra en equilibrio con el hábitat físico. ^{[ 3 ]} En una comunidad clímax no hay acumulación neta anual de materia orgánica. La producción y el uso anual de energía están equilibrados en dicha comunidad.

• La vegetación tolera diversas condiciones ambientales.
• Posee una gran diversidad de especies, una estructura espacial bien drenada y cadenas alimentarias complejas.
• El ecosistema clímax está equilibrado. Existe un equilibrio entre la producción primaria bruta y la respiración total, entre la energía utilizada de la luz solar y la energía liberada por la descomposición, entre la absorción de nutrientes del suelo y el retorno de nutrientes al suelo mediante la caída de hojarasca. ^{[ 12 ]}
• Los individuos en la etapa clímax son reemplazados por otros de la misma especie. De este modo, la composición de especies se mantiene en equilibrio.
• Es un indicador del clima de la zona. Las formas de vida o crecimiento indican el tipo climático.

Clímax climático

Si existe un único clímax y el desarrollo de la comunidad clímax está controlado por el clima de la región, se denomina clímax climático. Por ejemplo, el desarrollo de la comunidad clímax de arce y haya sobre suelo húmedo. El clímax climático es teórico y se desarrolla donde las condiciones físicas del sustrato no son tan extremas como para modificar los efectos del clima regional predominante. ^{[ 13 ]}

Clímax edáfico

Cuando existen varias comunidades clímax en la región, modificadas por las condiciones locales del sustrato, como la humedad del suelo, los nutrientes, la topografía, la exposición de la pendiente, el fuego y la actividad animal, se habla de clímax edáfico . La sucesión culmina en un clímax edáfico cuando la topografía, el suelo, el agua, el fuego u otras perturbaciones impiden el desarrollo de un clímax climático. ^{[ 14 ]}

Clímax catastrófico

Vegetación clímax vulnerable a un evento catastrófico como un incendio forestal. ^{[ 15 ]} Por ejemplo, en California , la vegetación de chaparral es la vegetación final. El incendio forestal elimina la vegetación madura y los descomponedores. A continuación, se produce un rápido desarrollo de vegetación herbácea hasta que se restablece el dominio de los arbustos. Esto se conoce como clímax catastrófico. ^{[ 16 ]} La ecología de la perturbación natural y la dinámica de parches.

Disclimax

Cuando una comunidad estable, que no es el clímax climático o edáfico del sitio en cuestión, es mantenida por el hombre o sus animales domésticos, se la denomina disclimax (clímax de perturbación) o subclimax antropogénico (generado por el hombre). Por ejemplo, el sobrepastoreo del ganado puede producir una comunidad desértica de arbustos y cactus donde el clima local permitiría que se mantuviera un pastizal. ^{[ 17 ]}

Subclímax

La etapa prolongada que precede al clímax climático es el subclímax .

Preclímax y postclímax

En ciertas áreas, bajo condiciones climáticas similares, se desarrollan distintas comunidades clímax. Si una comunidad presenta formas de vida inferiores a las esperadas en el clímax climático, se denomina preclímax ; una comunidad con formas de vida superiores a las esperadas en el clímax climático se denomina postclímax . Las franjas preclímax se desarrollan en áreas menos húmedas y más cálidas, mientras que las franjas postclímax se desarrollan en áreas más húmedas y frías que el clima circundante.

Existen tres escuelas de interpretación que explican el concepto de clímax:

• La teoría del monoclimax o clímax climático, propuesta por Clements (1916), reconoce un único clímax cuyas características están determinadas exclusivamente por el clima. Los procesos de sucesión y modificación del ambiente superan los efectos de las diferencias topográficas, el material parental del suelo y otros factores. Toda el área estaría cubierta por una comunidad vegetal uniforme. Las comunidades distintas al clímax están relacionadas con él y se denominan subclimax, postclimax y disclimax.
• La teoría del policlimax fue propuesta por Tansley (1935). Esta teoría plantea que la vegetación clímax de una región consta de más de un clímax vegetal controlado por la humedad del suelo, los nutrientes del suelo, la topografía, la exposición de la pendiente, el fuego y la actividad animal.
• La teoría del patrón clímax fue propuesta por Whittaker (1953). Esta teoría reconoce una variedad de clímax regidos por las respuestas de las poblaciones de especies a las condiciones bióticas y abióticas. Según esta teoría, el entorno total del ecosistema determina la composición, la estructura de especies y el equilibrio de una comunidad clímax. El entorno incluye las respuestas de las especies a la humedad, la temperatura y los nutrientes, sus relaciones bióticas, la disponibilidad de flora y fauna para colonizar el área, la dispersión fortuita de semillas y animales, los suelos, el clima y las perturbaciones como el fuego y el viento. La naturaleza de la vegetación clímax cambia a medida que cambia el entorno. La comunidad clímax representa un patrón de poblaciones que se corresponde con el patrón del entorno y cambia con él. La comunidad central y más extendida es el clímax climático.

La teoría de los estados estables alternativos sugiere que no existe un único punto final, sino muchos que transitan entre sí a lo largo del tiempo ecológico.

La sucesión ecológica se concebía antiguamente como una progresión ordenada a través de distintas etapas, donde diversas comunidades vegetales se reemplazaban entre sí en un orden fijo hasta alcanzar un punto final estable conocido como clímax . A la comunidad clímax se la denominaba a veces «vegetación potencial» de un lugar y se creía que estaba determinada principalmente por el clima local. Esta idea ha sido abandonada en gran medida por los ecólogos modernos en favor de conceptos de dinámica de ecosistemas basados ​​en el desequilibrio. La mayoría de los ecosistemas naturales experimentan perturbaciones a un ritmo que hace inalcanzable la comunidad clímax. El cambio climático suele producirse con una frecuencia y un ritmo suficientes para impedir la llegada a un estado clímax.

La trayectoria del cambio sucesional puede verse influenciada por las condiciones iniciales del sitio, por el tipo de perturbación que desencadena la sucesión, por las interacciones de las especies presentes y por factores más aleatorios como la disponibilidad de colonizadores o semillas o las condiciones climáticas en el momento de la perturbación. Algunos aspectos de la sucesión son, en general, predecibles; otros pueden desarrollarse de forma más impredecible que en la visión clásica de la sucesión ecológica. Junto con la naturaleza estocástica de los eventos de perturbación y otros cambios a largo plazo (por ejemplo, climáticos), esta dinámica genera dudas sobre si el concepto de «clímax» se aplica alguna vez o es particularmente útil para considerar la vegetación real. ^{[ 18 ]}

La sucesión está influenciada parcialmente por el azar, pero se debate en qué medida el azar dirige la trayectoria de la sucesión, en comparación con factores más deterministas. El momento de una perturbación, como un evento meteorológico, puede ser aleatorio e impredecible. La dispersión de propágulos a un nuevo sitio también puede ser aleatoria. Sin embargo, el ensamblaje de la comunidad también está determinado por procesos que seleccionan especies de forma no aleatoria del conjunto de especies locales. ^{[ 19 ]}

La sucesión se ve afectada tanto por la capacidad de las semillas para dispersarse a nuevos sitios como por la idoneidad de las condiciones del sitio para que esas semillas crezcan y sobrevivan. ^{[ 20 ] [ 21 ]} La limitación de la dispersión significa que, aunque existan sitios favorables para que una planta viva, sus semillas podrían no llegar a ellos. El filtrado ambiental, también llamado limitación del establecimiento, implica que, aunque las semillas se distribuyan a un sitio, podrían no sobrevivir debido a diversas características del mismo. El impacto previsto de estos dos factores varía según los diferentes modelos de sucesión ecológica.

La sucesión ecológica está impulsada por la retroalimentación entre las plantas y su entorno. ^{[ 22 ]} A medida que las plantas crecen tras una perturbación, modifican su entorno, por ejemplo, creando sombra, atrayendo dispersores de semillas, aportando materia orgánica al suelo, cambiando la disponibilidad de nutrientes, creando microhábitats y amortiguando las fluctuaciones de temperatura y humedad. Esto crea oportunidades para que crezcan diferentes plantas, lo que provoca un cambio direccional en el ecosistema. El desarrollo de algunos atributos del ecosistema, como las propiedades del suelo y los ciclos de nutrientes , se ve influenciado por las propiedades de la comunidad y, a su vez, influye en el desarrollo sucesional posterior. Este proceso de retroalimentación puede ocurrir durante siglos o milenios. Las plantas pueden facilitar el establecimiento de otras plantas creando condiciones adecuadas para su crecimiento, por ejemplo, proporcionando sombra o permitiendo la formación del suelo. Las plantas también pueden excluir competitivamente o impedir de otro modo el crecimiento de otras plantas.

Aunque la idea de un proceso de sucesión fijo y predecible con un único clímax bien definido es un modelo demasiado simplificado, varias predicciones del modelo clásico son precisas. La diversidad de especies, la biomasa vegetal total, la longevidad de las plantas, la importancia de los organismos descomponedores y la estabilidad general aumentan a medida que una comunidad se acerca a un estado clímax, mientras que la tasa de consumo de nutrientes del suelo, la tasa de ciclos biogeoquímicos y la tasa de productividad primaria neta disminuyen a medida que una comunidad se acerca a un estado clímax. ^{[ 23 ]}

Las comunidades en las primeras etapas de sucesión estarán dominadas por especies de rápido crecimiento y fácil dispersión ( especies oportunistas , fugitivas o con estrategia reproductiva r ). Estas también se denominan especies pioneras . A medida que avanza la sucesión, estas especies tenderán a ser reemplazadas por especies más competitivas ( con estrategia reproductiva k ).

Algunas de estas tendencias no se aplican en todos los casos. Por ejemplo, la diversidad de especies casi necesariamente aumenta durante la sucesión temprana con la llegada de nuevas especies, pero puede disminuir en etapas posteriores a medida que la competencia elimina a las especies oportunistas y conduce al dominio de competidores localmente superiores . La productividad primaria neta , la biomasa y las propiedades tróficas muestran patrones variables a lo largo de la sucesión, dependiendo del sistema y el sitio en particular.

Dos factores de perturbación importantes en la actualidad son las acciones humanas y el cambio climático . ^{[ 24 ]} Las adiciones a los conjuntos de especies disponibles a través de expansiones de rango e introducciones también pueden remodelar continuamente las comunidades. ^{[ 25 ]}

La dinámica sucesional que comienza con la colonización de un área con pocos o ningún factor biótico se denomina sucesión primaria. ^{[ 3 ]} Esto incluye superficies de roca o arena recién expuestas, flujos de lava y till glacial recién expuesto. ^{[ 3 ]} Las etapas de la sucesión primaria incluyen especies pioneras como microorganismos, ^{[ 26 ]} plantas (líquenes y musgos), pastos, arbustos más pequeños y árboles. Los animales pequeños se trasladan al área cuando se ha establecido un hábitat adecuado. Cuando se trata de un ecosistema completamente funcional, ha alcanzado la etapa de comunidad clímax. ^{[ 27 ]}

La sucesión secundaria se produce tras una perturbación severa o la eliminación de una comunidad preexistente que conserva vestigios del ecosistema anterior. ^{[ 3 ]} La sucesión secundaria está fuertemente influenciada por las condiciones previas a la perturbación, como el desarrollo del suelo, los bancos de semillas , la materia orgánica remanente y los organismos vivos residuales. ^{[ 3 ]} Debido a la fertilidad residual y a los organismos preexistentes, el cambio en la comunidad durante las primeras etapas de la sucesión secundaria puede ser relativamente rápido. ^{[ 3 ]}

La sucesión secundaria se observa y estudia con mucha más frecuencia que la sucesión primaria. Entre los tipos más comunes de sucesión secundaria se incluyen las respuestas a perturbaciones naturales como incendios, inundaciones y vientos fuertes, y a perturbaciones causadas por el ser humano, como la tala y la agricultura. En la sucesión secundaria, es necesario que los suelos y los organismos permanezcan intactos para que el nuevo material pueda regenerarse. ^{[ 28 ]}

Como ejemplo, en un hábitat de campo antiguo fragmentado creado en el este de Kansas, las plantas leñosas "colonizaron más rápidamente (por unidad de área) en parches grandes y cercanos ". ^{[ 29 ]}

La sucesión secundaria puede cambiar rápidamente un paisaje. En la década de 1900, el Parque Nacional Acadia sufrió un incendio forestal que destruyó gran parte del paisaje. Originalmente, el paisaje estaba compuesto por árboles de hoja perenne. Tras el incendio, la zona tardó al menos un año en recuperarse y crecer arbustos. Finalmente, los árboles de hoja caduca comenzaron a crecer en lugar de los de hoja perenne. ^{[ 27 ]}

La sucesión secundaria se ha estado produciendo en el Parque Nacional Shenandoah tras la inundación de 1995 de los ríos Moorman's y Rapidan, que destruyó la vida vegetal y animal. ^{[ 30 ]}

A diferencia de la sucesión secundaria, estos tipos de cambios en la vegetación no dependen de perturbaciones , sino que son cambios periódicos derivados de interacciones fluctuantes entre especies o eventos recurrentes. Estos modelos modifican el concepto de clímax, orientándolo hacia uno de estados dinámicos.

La sucesión autógena puede ser provocada por cambios en el suelo causados ​​por los organismos que allí habitan. Estos cambios incluyen la acumulación de materia orgánica en la hojarasca o la capa húmica, la alteración de los nutrientes del suelo o el cambio en el pH del suelo debido a las plantas que crecen allí. La estructura de las propias plantas también puede alterar la comunidad. ^{[ 31 ]} Por ejemplo, cuando especies más grandes como los árboles maduran, producen sombra en el suelo del bosque en desarrollo , lo que tiende a excluir a las especies que requieren luz. Las especies tolerantes a la sombra invadirán el área.

La sucesión alógena se debe a influencias ambientales externas y no a la vegetación. Por ejemplo, los cambios en el suelo causados ​​por la erosión, la lixiviación o la deposición de limo y arcillas pueden alterar el contenido de nutrientes y las relaciones hídricas en los ecosistemas. Los animales también desempeñan un papel importante en los cambios alógenos, ya que son polinizadores, dispersores de semillas y herbívoros. Además, pueden aumentar el contenido de nutrientes del suelo en ciertas áreas o removerlo (como hacen las termitas, las hormigas y los topos), creando parches en el hábitat. Esto puede generar zonas de regeneración que favorecen a ciertas especies.

Los factores climáticos pueden ser muy importantes, pero en una escala temporal mucho mayor que cualquier otro. Los cambios en la temperatura y los patrones de precipitación promueven cambios en las comunidades. A medida que el clima se calentaba al final de cada era glacial, se produjeron grandes cambios sucesionales. La vegetación de la tundra y los depósitos glaciares desnudos sucedieron a bosques caducifolios mixtos. Es probable que el efecto invernadero resultante del aumento de la temperatura provoque profundos cambios alogénicos en el próximo siglo. Las catástrofes geológicas y climáticas, como erupciones volcánicas, terremotos, avalanchas, meteoritos, inundaciones, incendios y fuertes vientos, también provocan cambios alogénicos.

Los bosques, al ser un sistema ecológico, están sujetos al proceso de sucesión de especies. ^{[ 39 ]} Existen especies "oportunistas" o "pioneras" que producen grandes cantidades de semillas que son dispersadas por el viento y, por lo tanto, pueden colonizar grandes extensiones vacías. ^{[ 40 ]} Son capaces de germinar y crecer a plena luz del sol. Una vez que han formado un dosel cerrado , la falta de radiación solar directa en el suelo dificulta el desarrollo de sus propias plántulas. Es entonces cuando las especies tolerantes a la sombra tienen la oportunidad de establecerse bajo la protección de las pioneras. Cuando las pioneras mueren, las especies tolerantes a la sombra las reemplazan. Estas especies son capaces de crecer bajo el dosel y, por lo tanto, en ausencia de perturbaciones, permanecerán. Por esta razón, se dice entonces que el bosque ha alcanzado su clímax. Cuando ocurre una perturbación, la oportunidad para las pioneras se abre nuevamente, siempre que estén presentes o dentro de un rango razonable. ^{[ 41 ]}

Un ejemplo de especies pioneras en los bosques del noreste de Norteamérica son Betula papyrifera ( abedul blanco ) y Prunus serotina ( cerezo negro ), particularmente bien adaptadas para aprovechar grandes claros en el dosel forestal, pero intolerantes a la sombra y, en ausencia de perturbaciones que creen dichos claros, son reemplazadas por otras especies tolerantes a la sombra . En los trópicos, se pueden encontrar especies forestales pioneras bien conocidas entre los géneros Cecropia , Ochroma y Trema . ^{[ 40 ]}

En la naturaleza, las cosas no son blancas o negras, y existen etapas intermedias. Por lo tanto, es normal que entre los extremos de luz y sombra haya un gradiente, y que algunas especies actúen como pioneras o tolerantes, según las circunstancias. Es fundamental conocer la tolerancia de las especies para practicar una silvicultura eficaz .

Dado que existen muchos tipos de ambientes de humedales , la sucesión puede seguir una amplia gama de trayectorias y patrones en ellos. Según el modelo clásico, el proceso de sucesión secundaria sostiene que un humedal progresa con el tiempo desde un estado inicial de agua abierta con pocas plantas, hasta un estado clímax boscoso donde la materia orgánica en descomposición se ha acumulado con el tiempo, formando turba . Sin embargo, muchos humedales se mantienen mediante perturbaciones regulares o procesos naturales en un estado de equilibrio que no se asemeja al "clímax" boscoso predicho. ^{[ 42 ]} La idea de que los estanques y humedales se llenan gradualmente hasta convertirse en tierra seca ha sido criticada y puesta en duda debido a la falta de evidencia. ^{[ 7 ]}

La sucesión de los humedales es un proceso singularmente complejo y no lineal moldeado por la hidrología . ^{[ 43 ]} Los factores hidrológicos a menudo actúan en contra de los procesos lineales que predicen una sucesión hacia un estado de "clímax". La energía transportada por el agua en movimiento puede crear una fuente continua de perturbación. Por ejemplo, en los humedales costeros, las mareas que suben y bajan actúan continuamente sobre la comunidad ecológica. El fuego también puede mantener un estado de equilibrio en un humedal al quemar la vegetación, interrumpiendo así la acumulación de turba. ^{[ 42 ]} El agua que entra y sale del humedal sigue patrones que son ampliamente cíclicos pero erráticos. Por ejemplo, las inundaciones y sequías estacionales pueden ocurrir con cambios anuales en la precipitación, causando cambios estacionales en la comunidad del humedal que la mantienen en un estado estable. ^{[ 7 ]} Sin embargo, lluvias inusualmente fuertes o sequías inusualmente severas pueden hacer que el humedal entre en un ciclo de retroalimentación positiva donde comienza a cambiar en una dirección lineal. ^{[ 43 ]} Dado que los humedales son sensibles a los cambios en los procesos naturales que los mantienen, las actividades humanas, las especies invasoras y el cambio climático podrían iniciar cambios a largo plazo en los ecosistemas de humedales. ^{[ 42 ]}

Durante mucho tiempo, se pensó que los pastizales eran etapas tempranas de sucesión, dominados por especies malezas y con poco valor de conservación. Sin embargo, la comparación de pastizales que se forman después de la recuperación de perturbaciones prolongadas, como el laboreo agrícola , con pastizales antiguos o de "crecimiento primario" ha demostrado que los pastizales no son inherentemente comunidades de sucesión temprana. Más bien, los pastizales experimentan un proceso de sucesión que dura siglos, y se estima que un pastizal que se labra para la agricultura o se destruye de otra manera tarda un mínimo de 100 años, y potencialmente un promedio de 1400 años, en recuperar su nivel anterior de biodiversidad. ^{[ 44 ]} Sin embargo, plantar una alta diversidad de especies de pastizales de sucesión tardía en un ambiente perturbado puede acelerar la recuperación de la capacidad del suelo para secuestrar carbono, lo que resulta en el doble de almacenamiento de carbono que un pastizal que se recupera naturalmente durante el mismo período de tiempo. ^{[ 45 ]}

Muchos ecosistemas de pastizales se mantienen mediante perturbaciones, como incendios y el pastoreo de grandes animales; de lo contrario, el proceso de sucesión los transformará en bosques o matorrales. De hecho, se debate si el fuego debería considerarse una perturbación en los ecosistemas de praderas norteamericanas , ya que mantiene, en lugar de perturbar, un estado de equilibrio. ^{[ 46 ]} Muchas especies de pastizales de sucesión tardía poseen adaptaciones que les permiten almacenar nutrientes bajo tierra y rebrotar rápidamente tras perturbaciones superficiales como incendios o pastoreo. Los eventos de perturbación que alteran o destruyen gravemente el suelo, como el arado, eliminan estas especies de sucesión tardía, haciendo que el pastizal regrese a una etapa de sucesión temprana dominada por especies pioneras , mientras que el fuego y el pastoreo benefician a las especies de sucesión tardía. ^{[ 44 ]} Tanto el exceso como la falta de perturbaciones pueden dañar la biodiversidad de ecosistemas dependientes de perturbaciones como los pastizales. ^{[ 47 ]}

En las praderas semiáridas de América del Norte, se observó que la introducción de la ganadería y la ausencia de incendios provocaron una transición de pastos a vegetación leñosa, particularmente mezquite . ^{[ 48 ]} Sin embargo, se desconocen los mecanismos por los cuales la sucesión ecológica bajo perturbaciones frecuentes da lugar a ecosistemas como los que se observan en las praderas remanentes. ^{[ 49 ] [ 47 ]}

Entre 1899 y 1910, Henry Chandler Cowles , de la Universidad de Chicago , desarrolló un concepto más formal de sucesión. Inspirado por los estudios de Eugen Warming sobre las dunas danesas , Cowles estudió el desarrollo de la vegetación en las dunas de arena de las costas del lago Michigan (las dunas de Indiana ). Reconoció que la vegetación en dunas de diferentes edades podía interpretarse como distintas etapas de una tendencia general de desarrollo de la vegetación en las dunas (un enfoque para el estudio del cambio de la vegetación que más tarde se denominó sustitución espacio-temporal o estudios de cronosecuencia ). Publicó este trabajo por primera vez como un artículo en la Botanical Gazette en 1899 ("Las relaciones ecológicas de la vegetación de las dunas de arena del lago Michigan"). ^{[ 55 ]} En esta publicación clásica y en artículos posteriores, formuló la idea de sucesión primaria y la noción de una serie : una secuencia repetible de cambios en la comunidad específicos de circunstancias ambientales particulares. ^{[ 6 ] [ 56 ]}

Sin embargo, desde aproximadamente 1900 hasta 1960, la comprensión de la sucesión estuvo dominada por las teorías de Frederic Clements , contemporáneo de Cowles, quien sostenía que las series eran altamente predecibles y deterministas, y convergían en una comunidad clímax estable determinada climáticamente , independientemente de las condiciones iniciales. Clements estableció una analogía explícita entre el desarrollo sucesional de las comunidades ecológicas y el desarrollo ontogenético de los organismos individuales, y su modelo se conoce a menudo como la teoría pseudoorganísmica de la ecología de comunidades. Clements y sus seguidores desarrollaron una taxonomía compleja de comunidades y trayectorias sucesionales.

Henry Gleason propuso un marco teórico contrastante ya en la década de 1920. El modelo gleasoniano era más complejo y mucho menos determinista que el clementsiano. Se diferencia fundamentalmente de la visión clementsiana al sugerir un papel mucho mayor de los factores aleatorios y al negar la existencia de tipos de comunidades coherentes y claramente delimitados. Gleason argumentó que la distribución de las especies respondía de forma individual a los factores ambientales, y que las comunidades debían considerarse como artefactos de la yuxtaposición de dichas distribuciones. Las ideas de Gleason, publicadas por primera vez en 1926, fueron ignoradas en gran medida hasta finales de la década de 1950.

Dos citas ilustran las visiones contrapuestas de Clements y Gleason. Clements escribió en 1916:

El estudio del desarrollo de la vegetación se basa necesariamente en la premisa de que la unidad o formación clímax es una entidad orgánica. Como un organismo, la formación surge, crece, madura y muere. Además, cada formación clímax es capaz de reproducirse, repitiendo con fidelidad esencial las etapas de su desarrollo.

mientras que Gleason, en su artículo de 1926, dijo:

Una asociación no es un organismo, ni siquiera una unidad vegetal, sino simplemente una coincidencia.

Las ideas de Gleason eran, de hecho, más coherentes con el pensamiento original de Cowles sobre la sucesión. Sobre la distinción de Clements entre sucesión primaria y sucesión secundaria , Cowles escribió (1911):

Esta clasificación no parece tener un valor fundamental, ya que separa fenómenos tan estrechamente relacionados como la erosión y la sedimentación, y agrupa cosas tan dispares como la acción humana y el hundimiento del terreno.

En 1969, Eugene Odum publicó * La estrategia del desarrollo de los ecosistemas* , un artículo que influyó enormemente en la conservación y la restauración ambiental. Odum argumentó que la sucesión ecológica era una progresión ordenada hacia un estado clímax donde "se mantiene la biomasa máxima y la función simbiótica entre los organismos por unidad de flujo de energía". ^{[ 59 ]} Odum destacó que la sucesión no era simplemente un cambio en la composición de especies de un ecosistema, sino que también generaba cambios en atributos más complejos del ecosistema, como la estructura y el ciclo de nutrientes . ^{[ 60 ]}

Una evaluación más rigurosa y basada en datos de los modelos de sucesión y la teoría de comunidades comenzó generalmente con el trabajo de Robert Whittaker y John Curtis en las décadas de 1950 y 1960. Desde entonces, la teoría de la sucesión se ha vuelto menos monolítica y más compleja. J. Connell y R. Slatyer intentaron codificar los procesos de sucesión por mecanismo. Entre los ecólogos británicos y norteamericanos, la noción de una vegetación clímax estable se ha abandonado en gran medida, y los procesos de sucesión se han llegado a considerar mucho menos deterministas, con importantes roles para la contingencia histórica y para las vías alternativas en el desarrollo real de las comunidades. Continúan los debates sobre la predictibilidad general de la dinámica de sucesión y la importancia relativa de los procesos de equilibrio frente a los de no equilibrio. El ex profesor de Harvard Fakhri A. Bazzaz introdujo la noción de escala en la discusión, ya que consideró que a escala local o de área pequeña los procesos son estocásticos y heterogéneos, pero al considerar áreas regionales más grandes, ciertas tendencias no pueden negarse. ^{[ 61 ]}

Las definiciones más recientes de sucesión destacan el cambio como la característica central. ^{[ 59 ]} Las nuevas técnicas de investigación están mejorando enormemente la capacidad de los científicos contemporáneos para estudiar la sucesión, que ahora se considera ni totalmente aleatoria ni totalmente predecible. ^{[ 60 ]}