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Xenarthra

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Xenarthra ( / z ɛ ˈ n ɑːr θ r ə / ; del griego antiguo ξένος ( xénos ), que significa "extraño, extranjero", y ἄρθρον ( árthron ), que significa "articulación") es un superorden y clado principal de mamíferos placentarios nativos de América . Hay 31 especies vivas: los osos hormigueros , los perezosos arborícolas y los armadillos . [ 1 ] Los xenartros extintos incluyen los gliptodontes , los pampaterios y los perezosos terrestres , algunos de los cuales alcanzaban tamaños de varias toneladas, mucho mayores que cualquier xenartro vivo. Los xenartros se originaron en América del Sur durante el Paleoceno tardío, hace unos 60  millones de años. [ 2 ] Evolucionaron y se diversificaron extensamente en Sudamérica durante el largo período de aislamiento del continente a principios y mediados de la Era Cenozoica . Se extendieron a las Antillas a principios del Mioceno y, a partir de hace unos 10 millones de años, se extendieron a América Central y del Norte como parte del Gran Intercambio Americano . [ 3 ] Casi todos los xenartros megafaunales que antes eran abundantes se extinguieron al final del Pleistoceno como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno .

Características

Los xenartros comparten varias características que no están presentes en otros mamíferos placentarios. El nombre Xenarthra deriva de las dos palabras griegas antiguas ξένος ( xénos ), que significa "extraño, inusual", y ἄρθρον ( árthron ), que significa "articulación", [ 4 ] [ 5 ] y se refiere a sus articulaciones vertebrales, que tienen articulaciones adicionales que son diferentes a las de otros mamíferos. El isquion de la pelvis también está fusionado al sacro de la columna. [ 6 ] Los huesos de las extremidades de los xenartros son típicamente robustos, con grandes procesos para la inserción muscular. En relación con su tamaño corporal, los xenartros vivos son extremadamente fuertes. [ 7 ] Sus estructuras óseas de las extremidades son inusuales. Tienen visión monocromática. Los dientes de los xenartros son únicos. Los xenartros también son considerados a menudo entre los mamíferos placentarios más primitivos. Las hembras no muestran una distinción clara entre el útero y la vagina, y los machos tienen testículos dentro del cuerpo, ubicados entre la vejiga y el recto. [ 8 ] Los xenartros tienen las tasas metabólicas más bajas entre los terios . [ 9 ] [ 10 ]

Dentición

Los dientes de los xenartros difieren de los de todos los demás mamíferos. La dentición de la mayoría de las especies está significativamente reducida y muy modificada, o bien está ausente. [ 11 ] Con la única excepción de los armadillos Dasypus y su género ancestral Propraopus , los xenartros no tienen dentición de leche . Tienen un solo juego de dientes durante toda su vida; estos dientes no tienen esmalte funcional y, por lo general, hay pocos o ningún diente en la parte frontal de la boca y los dientes posteriores son todos iguales. Como resultado, es imposible definir a los xenartros como poseedores de incisivos, caninos, premolares o molares. Dado que la mayoría de los mamíferos se clasifican por sus dientes, ha sido difícil determinar sus relaciones con otros mamíferos. Los xenartros pueden haber evolucionado a partir de ancestros que ya habían perdido características dentales básicas de los mamíferos, como el esmalte dental y una corona con cúspides; los dientes reducidos y muy simplificados se encuentran generalmente en mamíferos que se alimentan lamiendo insectos sociales. Varios grupos de xenartros desarrollaron molares para masticar plantas, pero como carecían de esmalte, se formaron patrones de dentina más dura y más blanda que crearon superficies de molienda. La dentina es menos resistente al desgaste que los dientes con cúspides de esmalte de otros mamíferos, y los xenartros desarrollaron dientes de raíz abierta que crecen continuamente. [ 12 ] Actualmente, no se ha encontrado ningún xenartro vivo o extinto que posea la fórmula dental estándar de los mamíferos ni la morfología de la corona derivada del antiguo patrón tribosfénico . [ 13 ]

Columna vertebral

El nombre Xenarthra, que significa "articulaciones extrañas", fue elegido porque las articulaciones vertebrales de los miembros de este grupo tienen articulaciones adicionales de un tipo diferente al de cualquier otro mamífero. Este rasgo se conoce como "xenartria". (Los perezosos arborícolas perdieron estas articulaciones para aumentar la flexibilidad de sus espinas, pero sus ancestros fósiles tenían articulaciones xenartras). Los puntos de articulación adicionales entre las vértebras fortalecen y rigidizan la columna vertebral , una adaptación que se desarrolló de diferentes maneras en varios grupos de mamíferos que excavan en busca de alimento. Los xenartros también tienden a tener un número diferente de vértebras que otros mamíferos; los perezosos tienen un número reducido de vértebras lumbares con más o menos vértebras cervicales que la mayoría de los mamíferos, mientras que los cingulados tienen las vértebras del cuello fusionadas en un tubo cervical, y los gliptodontes fusionan también las vértebras torácicas y lumbares . [ 1 ]

Visión

Se ha determinado que los xenartros tienen visión monocromática. El análisis de PCR determinó que una mutación en un xenartro basal provocó monocromatismo de conos sensibles a longitudes de onda largas (LWS) (visión monocromática), común en mamíferos nocturnos, acuáticos y subterráneos. [ 14 ] Pérdidas adicionales provocaron monocromatismo de bastones en un cíngulo basal y un pilosano basal , lo que apunta a una ascendencia subterránea; los ancestros de Xenarthra tenían la visión reducida característica de los vertebrados que viven bajo tierra. [ 14 ] Algunas autoridades afirman que los xenartros carecen de una glándula pineal funcional ; la actividad pineal está relacionada con la percepción de la luz. [ 15 ]

Metabolismo

Los xenartros vivos tienen las tasas metabólicas más bajas entre los terios . [ 9 ] [ 16 ] Se han descubierto paleomadrigueras de hasta 1,5 m (5 pies) de ancho y 40 m (130 pies) de largo, con marcas de garras de excavaciones atribuidas a los perezosos terrestres Glossotherium o Scelidotherium . Los restos de perezosos terrestres ( Mylodon y otros) en cuevas son particularmente comunes en las partes más frías de su área de distribución, lo que sugiere que los perezosos terrestres podrían haber usado madrigueras y cuevas para ayudar a regular su temperatura corporal. El análisis de la fauna fósil de Lujan, Sudamérica, sugiere que había muchos más mamíferos herbívoros grandes de los que pueden sustentar entornos contemporáneos similares. Como la mayoría de los grandes herbívoros de Lujan eran xenartros, la baja tasa metabólica puede ser una característica de todo el clado, lo que permitió que matorrales con recursos relativamente bajos sustentaran grandes cantidades de animales enormes. El análisis faunístico también muestra muchos menos grandes depredadores en las faunas sudamericanas pre- GABI de lo que se esperaría basándose en las faunas actuales en entornos similares. Esto sugiere que otros factores además de la depredación controlaron el número de xenartros. Sudamérica no tuvo mamíferos depredadores placentarios hasta el Pleistoceno, y las faunas de grandes mamíferos xenartros pudieron haber sido vulnerables a muchos factores, incluyendo un aumento en el número de mamíferos depredadores, el uso de recursos por parte de herbívoros norteamericanos en expansión con metabolismos más rápidos y mayores requerimientos alimenticios, y el cambio climático. [ 12 ]    

Relaciones con otros mamíferos

Armadillo hada rosa ( Chlamyphorus truncatus )

Los xenartros se clasificaban anteriormente junto con los pangolines y los cerdos hormigueros en el orden Edentata (que significa "sin dientes", porque sus miembros carecen de incisivos y tienen molares poco desarrollados o inexistentes). Posteriormente, se descubrió que Edentata era un grupo polifilético cuyos taxones del Nuevo y del Viejo Mundo no estaban relacionados, por lo que se dividió para reflejar su verdadera filogenia . Los cerdos hormigueros y los pangolines ahora se ubican en órdenes individuales, y se creó el nuevo orden Xenarthra para agrupar a las familias restantes ( que sí están relacionadas ). La morfología de los xenartros sugiere generalmente que los osos hormigueros y los perezosos están más emparentados entre sí que con los armadillos, los gliptodontes y los pampaterios; esta idea está respaldada por estudios moleculares. Desde su concepción, Xenarthra se ha considerado cada vez más como un orden de mayor rango; algunas autoridades lo consideran una cohorte , mientras que otras lo consideran un superorden.

Cualquiera que sea el rango, Xenarthra ahora se considera generalmente dividida en dos órdenes: [ 17 ]

  • Cingulata (del latín, "los que tienen cinturones/armadura"), los armadillos y los gliptodontes y pampaterios extintos.
  • Pilosa (en latín, "las que tienen pelo"), que se subdivide en:
    • Vermilingua ("lenguas de gusano"), los osos hormigueros
    • Folivora ("comedores de hojas"), los perezosos (tanto los perezosos arborícolas como los perezosos terrestres extintos). Folivora también se conoce como Tardigrada o Phyllophaga.

Su relación con otros mamíferos placentarios es oscura. Los xenartros se han definido como más estrechamente relacionados con Afrotheria [ 18 ] (en el grupo Atlantogenata ), o con Boreoeutheria (en el grupo Exafroplacentalia ), o con Epitheria [ 19 ] (Afrotheria+Boreoeutheria, es decir, como un grupo hermano de todos los demás mamíferos placentarios). Una filogenia completa de Goloboff et al. [ 20 ] incluye a los xenartros como un clado hermano de Euarchontoglires dentro de Boreoeutheria ( Laurasiatheria + Euarchontoglires ). En general, los estudios que utilizan ADN mitocondrial han tendido a agruparlos como un clado hermano de Ferungulata (carnívoros + ungulados + folidotanos), mientras que los estudios que utilizan ADN nuclear los han identificado como 1) un clado hermano de Afrotheria, 2) un clado hermano de todos los placentarios excepto Afrotheria, o 3) una tricotomía (división en tres partes): Afrotheria, Xenarthra y todo lo demás (es decir, Boreoeutheria). Entre los estudios que utilizan características físicas en lugar de ADN para analizar las relaciones, un gran análisis fenómico de mamíferos vivos y fósiles sugiere que los mamíferos placentarios evolucionaron poco después del final del Cretácico y se dividieron primero en Xenarthra y Epitheria (todos los demás placentarios). [ 21 ]

Filogenia

Posición filogenética de los xenartros (en naranja) entre los placentarios en una filogenia molecular a nivel de género de 116 mamíferos existentes inferida a partir de la información del árbol genético de 14.509 secuencias de ADN codificantes . [ 22 ] Los otros clados principales están coloreados: marsupiales (magenta), afroterios (rojo), laurasiaterios (verde) y euarchontoglires (azul).

A continuación se muestra una filogenia simplificada reciente de las familias de xenartros basada en Slater et al. (2016) [ 23 ] y Delsuc et al. (2016). [ 24 ] El símbolo de daga, "†", denota grupos extintos.

Evolución

Se ha sugerido que el último ancestro común de los xenartros era mirmecófago (se alimentaba de hormigas y termitas), con capacidad para excavar y posiblemente trepar. Los fósiles más antiguos de xenartros son restos aislados conocidos de la Formación Itaboraí de Brasil, que datan del Eoceno temprano o posiblemente del Paleoceno tardío , y que ya incluyen restos reconocibles como armadillos. La mayoría de los restos de xenartros del Eoceno se atribuyen a armadillos. El perezoso más antiguo conocido, Pseudoglyptodon , data del Eoceno tardío, con restos conocidos en toda Sudamérica. Los fósiles más antiguos de osos hormigueros datan del Mioceno . [ 25 ]

Clasificación

El nombre Pan-Xenarthra se utiliza para el grupo total , y se ha abandonado la alternativa Americatheria. [ 26 ] Sin embargo, no se han identificado taxones de grupo troncal inequívocos .

armadillo gigante
Esqueleto de Glyptodon , un gliptodonte extinto emparentado con los armadillos actuales.
Armadillo de nueve bandas
Perezoso de garganta marrón
El perezoso de dos dedos de Hoffmann
oso hormiguero gigante

XENARTRA

Referencias

  1. 1 2 Vizcaíno, Sergio F.; Loughry, WJ, eds. (2008). La biología de los Xenarthra . Gainesville: University Press of Florida. ISBN 978-0-8130-3718-9OCLC 741613153​​ 
  2. ↑ O'Leary, MA; Bloch, JI; Flynn, JJ; Gaudin, TJ; Giallombardo, A.; Giannini, NP; Cirranello, AL (2013). "El ancestro de los mamíferos placentarios y la radiación post-K-Pg de los placentarios". Science . 339 (6120): 662– 667. Bibcode : 2013Sci...339..662O . doi : 10.1126/science.1229237 . hdl : 11336/7302 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .  
  3. ↑ Woodburne, Michael O. (2010). "El gran intercambio biótico americano: dispersiones, tectónica, clima, nivel del mar y zonas de espera" . Journal of Mammalian Evolution . 17 (4): 245– 264. doi : 10.1007/s10914-010-9144-8 . PMC 2987556. PMID 21125025 .  
  4. ^ Bailly, Anatole (1 de enero de 1981). Abrégé du dictionnaire grec français . París: Hachette. ISBN 978-2-01-003528-9OCLC 461974285​​ 
  5. ↑ Bailly, Anatole. "Diccionario griego-francés en línea" . www.tabularium.be . Archivado del original el 18 de marzo de 2022. Consultado el 2 de mayo de 2020 .
  6. ↑ Delsuc, Frédéric; Catzteflis, François M.; Stanhope, Michael J.; Douzery, Emmanuel JP (agosto de 2001). "La evolución de los armadillos, osos hormigueros y perezosos representada por filogenias nucleares y mitocondriales: implicaciones para el estatus del enigmático fósil Eurotamandua " (PDF) . Proc. R. Soc. Lond. B. 268 ( 1476): 1605–15 . Bibcode : 2001PBioS.268.1605D . doi : 10.1098/rspb.2001.1702 . PMC 1088784. PMID 11487408. Archivado del original (PDF) el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 4 de enero de 2013 .  
  7. ↑ Webb, S. David (2001). «Capítulo 10: Mamíferos 2: Xenartros». En Hulbert, Richard C. (ed.). Los vertebrados fósiles de Florida . University Press of Florida. pág. 176. ISBN  0-8130-1822-6.
  8. ↑ Kleisner, K; Ivell, R; Flegr, J (2010). "La historia evolutiva de la externalización testicular y el origen del escroto". Journal of Biosciences . 35 (1): 27– 37. doi : 10.1007/s12038-010-0005-7 . PMID 20413907 . S2CID 11962872 .  
  9. 1 2 Elgar, MA; Harvey, PH (1987). "Tasas metabólicas basales en mamíferos: alometría, filogenia y ecología". Functional Ecology . 1 (1): 25– 36. Bibcode : 1987FuEco...1...25E . doi : 10.2307/2389354 . JSTOR 2389354 . 
  10. ↑ Lovegrove, Barry G. (2000). " La zoogeografía de la tasa metabólica basal de los mamíferos". The American Naturalist . 156 (2): 201– 19. Bibcode : 2000ANat..156..201L . doi : 10.1086/303383 . JSTOR 3079219. PMID 10856202. S2CID 4436119 .   
  11. ↑ Vizcaíno, Sergio F. (2009). "Los dientes de los "desdentados": novedades e innovaciones clave en la evolución de los xenartros (Mammalia, Xenarthra)". Paleobiology . 35 (3): 343– 366. Bibcode : 2009Pbio...35..343V . doi : 10.1666/0094-8373-35.3.343 . ISSN 0094-8373 . S2CID 86798959 .  
  12. 1 2 Farina, Richard A; Sergio F. Vizcaino; Gerry de Iuliis (2013). Megafauna; Bestias gigantes del Pleistoceno de Sudamérica . Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-00230-3.
  13. ↑ Gaudin, Timothy J.; Croft, Darin A. (24 de junio de 2015). "Xenartros del Paleógeno y la evolución de los mamíferos sudamericanos" . Journal of Mammalogy . 96 (4): 622– 634. doi : 10.1093/jmammal/gyv073 . ISSN 0022-2372 . 
  14. 1 2 Emerling, Christopher A.; Springer, Mark S. (2015-02-07). "Evidencia genómica de monocromatismo de bastones en perezosos y armadillos sugiere una historia subterránea temprana para Xenarthra" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1800) 20142192. doi : 10.1098/rspb.2014.2192 . ISSN 0962-8452 . PMC 4298209. PMID 25540280 .   
  15. ↑ Axelrod, J. (diciembre de 2013). La glándula pineal y su función endocrina . Springer. ISBN 978-1-4757-1451-7– vía Google Libros.
  16. ↑ Lovegrove, Barry G. (2000). " La zoogeografía de la tasa metabólica basal de los mamíferos". The American Naturalist . 156 (2): 201– 219. Bibcode : 2000ANat..156..201L . doi : 10.1086/303383 . JSTOR 3079219. PMID 10856202. S2CID 4436119 .   
  17. ↑ McKenna, MC; Bell, SK (1997). Clasificación de los mamíferos por encima del nivel de especie . Nueva York: Columbia University Press. pág. 93. ISBN  978-0-231-11013-6OCLC 37345734 .​ 
  18. ↑ Murphy, WJ; Pringle, TH; Crider, TA; Springer, MS; Miller, W. (2007). "Uso de datos genómicos para desentrañar la raíz de la filogenia de los mamíferos placentarios" . Genome Research . 17 (4): 413– 21. doi : 10.1101/gr.5918807 . PMC 1832088. PMID 17322288 .  
  19. ↑ Kriegs, Jan Ole; Churakov, Gennady; Kiefmann, Martin; Jordan, Ursula; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen (2006). " Elementos retropuestos como archivos para la historia evolutiva de los mamíferos placentarios" . PLOS Biology . 4 (4) e91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . PMC 1395351. PMID 16515367 .  
  20. ↑ Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Marcos Mirandé, J.; Szumik, Claudia A.; Salvador Arias, J.; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "El análisis filogenético de 73.060 taxones corrobora los principales grupos eucariotas" . Cladística . 25 (3): 211– 30. Bibcode : 2009Cladi..25..211G . doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x . hdl : 11336/78055 . PMID 34879616 . S2CID 84401375 .  
  21. ^ O'Leary, Maureen A.; Bloch, Jonathan I.; Flynn, John J.; Gaudín, Timothy J.; Giallombardo, Andrés; Giannini, Norberto P.; Goldberg, Suzann L.; Kraatz, Brian P.; Luo, Zhe-Xi; Meng, Jin; Ni, Xijun (8 de febrero de 2013). "El ancestro de los mamíferos placentarios y la radiación de los placentarios post-K-Pg". Ciencia . 339 (6120): 662– 667. Bibcode : 2013Sci...339..662O . doi : 10.1126/ciencia.1229237 . hdl : 11336/7302 . ISSN 1095-9203 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .   
  22. ↑ Scornavacca C, Belkhir K, Lopez J, Dernat R, Delsuc F, Douzery EJ, Ranwez V (abril de 2019). "OrthoMaM v10: Ampliación de secuencias codificantes ortólogas y alineamientos de exones con más de cien genomas de mamíferos" . Biología Molecular y Evolución . 36 (4): 861– 862. doi : 10.1093/molbev/msz015 . PMC 6445298. PMID 30698751 .  
  23. ↑ Slater, G., Cui, P., Forasiepi, AM, Lenz, D., Tsangaras, K., Voirin, B., ... & Greenwood, AD (2016). Relaciones evolutivas entre perezosos extintos y existentes: la evidencia de mitogenomas y retrovirus. Genome Biology and Evolution, evw023.
  24. ↑ Delsuc, F., Gibb, GC, Kuch, M., Billet, G., Hautier, L., Southon, J., ... & Poinar, HN (2016). Las afinidades filogenéticas de los gliptodontes extintos. Current Biology, 26(4), R155-R156.
  25. ↑ Gaudin, Timothy J.; Croft, Darin A. (2015-08-03). "Xenarthra del Paleógeno y la evolución de los mamíferos sudamericanos" . Journal of Mammalogy . 96 (4): 622– 634. doi : 10.1093/jmammal/gyv073 . ISSN 0022-2372 . 
  26. ↑ Kevin de Queiroz,1 Philip D. Cantino,2 y Jacques A. Gauthier, Phylonyms A Companion to the PhyloCode 891-896
  • Wildman, Derek E.; Chen, Caoyi; Erez, Offer; Grossman, Lawrence I.; Goodman, Morris; Romero, Roberto (2006). " Evolución de la placenta de los mamíferos revelada por análisis filogenético" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (9): 3203– 3208. Bibcode : 2006PNAS..103.3203W . doi : 10.1073/pnas.0511344103 . JSTOR 30048561. PMC 1413940. PMID 16492730 .   
  • "Armadillos: Biología, Ecología e Imágenes" . Armadillo Online. 1995. Consultado el 19 de diciembre de 2017 .
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