Articulo de referencia

Elasmoterio

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Elasmotherium (del griego antiguo ἔλασμα ( élasma ), que significa "placa de metal" con el significado previsto de " lámina " en referencia al esmalte dental, y θηρίον ( theríon ), que significa "bestia") es un género extinto de rinoceronte muy grandeque vivió en Europa del Este , Asia Central y Asia Oriental desde el Mioceno tardíohasta el Pleistoceno tardío , hasta hace al menos 39.000años. Fue el último miembro superviviente de la subfamilia Elasmotheriinae , un grupo de rinocerontes anteriormente diverso y separado de la subfamilia Rhinocerotinae, que contiene a todos los rinocerontes vivos. 

Se reconocen cinco especies. El género apareció por primera vez a finales del Mioceno en la actual China, probablemente evolucionando a partir de Sinotherium , antes de extenderse a la estepa póntico-caspia , el Cáucaso y Asia Central . Las especies de Elasmotherium son los rinocerontes verdaderos más grandes conocidos, alcanzando longitudes corporales de al menos 4,5 metros , alturas a la cruz de más de 2 metros y masas corporales estimadas de 3,5 a 5 toneladas , comparables a las de un elefante.    

El cráneo de Elasmotherium presenta una gran cúpula en la parte superior, la cual es hueca y forma una ampliación de la cavidad nasal. Nunca se han encontrado restos de un cuerno de Elasmotherium , y su apariencia, si es que existió, ha sido objeto de considerable especulación. A menudo se ha conjeturado y representado a Elasmotherium sibericum con un enorme cuerno recto de casi 2 metros de largo (6,6 pies) que sobresalía de la cúpula. Sin embargo, un estudio de 2021 concluyó que tal cuerno era improbable debido a la delgadez de la pared exterior de la cúpula y la falta de puntos de fijación para un cuerno en la propia cúpula, y sugirió que la cúpula (que propusieron que servía principalmente para mejorar el sentido del olfato ) estaba cubierta por una almohadilla queratinosa dura (comparable a las protuberancias del buey almizclero y el búfalo africano ) que podría haberse parecido a un pequeño cuerno en los machos adultos. 

Se cree que las especies posteriores de Elasmotherium ocuparon un nicho ecológico relativamente estrecho y especializado como habitantes de la estepa euroasiática central . La corona alta (que se volvió perenne/hipselodonta en E. sibiricum , una característica única entre los rinocerontes) y el complejo patrón del esmalte de los dientes de Elasmotherium indican que tenían una dieta abrasiva a base de vegetación baja. Es posible que Elasmotherium se alimentara de hierba o utilizara su cabeza musculosa para remover la tierra y alimentarse de raíces y otras partes subterráneas de las plantas.

Debido a la creencia generalizada de que poseía un único cuerno alargado, algunos han afirmado que Elasmotherium sibiricum es la base del mítico unicornio (y, en consecuencia, a veces se le apoda el "unicornio siberiano"), aunque las pruebas que respaldan esta hipótesis son altamente especulativas.

Taxonomía

La "mandíbula de Moscú", holotipo de E. sibiricum

El género Elasmotherium fue descrito por primera vez entre 1808 y 1809 por el paleontólogo germano-ruso Gotthelf Fischer von Waldheim, basándose en una mandíbula inferior izquierda, cuatro molares y la raíz del tercer premolar , que la princesa Ekaterina Dashkova donó a la Universidad de Moscú en 1807. Anunció por primera vez el nombre del género en una presentación ante la Sociedad de Naturalistas de Moscú en 1808 , y nombró a la especie tipo E. sibiricum un año después, en 1809. [ 2 ] [ 3 ]

Muelas de Elasmotherium sibiricum , que muestran un esmalte delgado con pliegues laminados, de donde el género toma su nombre.

El nombre del género deriva del griego antiguo ἔλασμα ( élasma ), que significa "placa de metal", con el significado previsto de " lámina ", en referencia al plegamiento laminado del esmalte dental ; y θηρίον ( theríon ), que significa "bestia", y el nombre de la especie sibericum es probablemente una referencia al origen predominantemente siberiano de la colección de la princesa Dashkova. Sin embargo, se desconocen los orígenes exactos del espécimen. El espécimen escapó por poco de la destrucción al ser evacuado a Nizhny Novgorod durante la invasión francesa de Rusia en 1812, cuando la mayor parte del resto de la colección de Dashkova fue destruida. El espécimen fue transferido al Instituto Paleontológico de la Academia de Ciencias de la URSS (actualmente la Academia Rusa de Ciencias ) en Moscú a mediados del siglo XX. [ 3 ]

Debido a los escasos restos conocidos inicialmente y a la morfología única de Elasmotherium , durante gran parte del siglo XIX sus afinidades con otros mamíferos fueron objeto de considerable especulación. Fischer sugirió en su descripción original que Elasmotherium era un " paquidermo que se sitúa entre los elefantes y los rinocerontes", mientras que otros como Georges Cuvier en 1817, Anselme Gaëtan Desmarest en 1820 y Richard Owen en 1845 lo consideraron un " eslabón perdido " entre los rinocerontes y los caballos. Henri Marie Ducrotay de Blainville, en publicaciones de 1839 a 1864, sugirió que era un " edente ", y Henri Milne-Edwards en 1868 propuso que era un mamífero acuático, posiblemente incluso marino. Johann Jakob Kaup en 1840–41 fue el primer autor en reconocer que Elasmotherium era un rinoceronte, una opinión seguida por Charles Lucien Bonaparte en 1845, quien creó el grupo Elasmotheriina para incluirlo. Otros autores que apoyan a Elasmotherium como un rinoceronte incluyen a George Louis Duvernoy en 1852, quien en 1855 asignó erróneamente un cráneo parcial correctamente atribuido a Elasmotherium por Kaup al nuevo género y especie Stereoceros galli. En 1877, Johann Friedrich von Brandt describió el primer cráneo completo de Elasmotherium sibiricum, lo que puso fin al debate sobre sus afinidades y demostró inequívocamente que Elasmotherium era un rinoceronte. [ 3 ] [ 4 ] 24–25 En 1916, Pavlova nombró un nuevo género, Enigmatherium y la especie E. stavropolitanum basándose en un solo diente encontrado en el norte del Cáucaso. Esta especie fue reconocida posteriormente como sinónimo de E. fischeri , nombrada por Desmarest en 1820, que a su vez ahora se considera sinónimo de la especie tipo E. sibiricum. [ 3 ]

Evolución

Elasmotherium pertenece a la subfamilia Elasmotheriinae , distinta de la subfamilia que incluye a todos los rinocerontes vivos, Rhinocerotinae . La antigüedad de la separación entre Elasmotheriinae y Rhinocerotinae es objeto de debate. Estimaciones más antiguas sitúan la edad de la divergencia hace unos 47 millones de años, durante el Eoceno , [ 5 ] mientras que estimaciones más recientes la sitúan durante el Oligoceno , hace unos 35-23 millones de años. [ 6 ] [ 7 ] Los primeros miembros inequívocos de Elasmotheriinae aparecieron durante el Mioceno temprano , y la subfamilia era diversa y estaba ampliamente distribuida por Europa, África y Asia durante la época del Mioceno. [ 8 ]

Cladograma de Rhinocerotidae según Borrani et al. 2025 (nota: solo se incluyó una selección limitada de géneros de elasmoterios en el árbol). [ 9 ]

Cladograma de Elasmotheriina (el subgrupo que incluye a los miembros centrales de Elasmotheriinae) según Sun et al. 2023: [ 10 ]

Elasmotherium es el único miembro conocido de Elasmotheriinae que sobrevivió después del Plioceno temprano. [ 11 ] con el declive de los elasmotheriinos como parte de un declive más amplio de los rinocerótidos y muchas otras especies de mamíferos durante el período del Mioceno tardío. [ 12 ] Después de originarse y evolucionar inicialmente en China (probablemente a partir de Sinotherium ) durante el Mioceno tardío y el Plioceno, [ 13 ] Elasmotherium migró hacia el oeste a Asia Central y Europa del Este hace unos 2,6 millones de años, durante la primera parte de la época del Pleistoceno. [ 14 ] [ 15 ] Elasmotherium se extinguió en China a finales del Pleistoceno temprano, hace aproximadamente 1 millón de años. [ 15 ]

Especies

La especie más antigua conocida de Elasmotherium es Elasmotherium primigenium del Mioceno tardío (en algún momento entre 9 y 5,3 millones de años atrás) del condado de Dingbian en Shaanxi , China, [ 13 ] aunque algunos autores han dudado de la atribución de esta especie a Elasmotherium . [ 16 ] Esta especie se distingue de las especies posteriores de Elasmotherium por su morfología dental más primitiva. Al igual que las especies posteriores, tiene la característica cúpula en el techo del cráneo. [ 13 ]

Además de la mencionada E. primigenium , existen cuatro especies de Elasmotherium que se suceden en gran medida , las cuales son —de la más antigua a la más reciente— E. chaprovicum , E. peii, E. caucasicum y E. sibiricum, y que en conjunto abarcan desde el Plioceno tardío hasta el Pleistoceno tardío. [ 17 ] Las especies de Elasmotherium se distinguen principalmente por diferencias en la anatomía de sus dientes. [ 15 ]

Primera restauración publicada (1878) de E. sibiricum , por Rashevsky, bajo la supervisión de AF Brant.

Restos de Elasmotherium del Complejo Faunístico Khaproviense o Khaprov, que inicialmente se consideró E. caucasicum , [ 18 ] y luego, basándose en la dentición, se redefinió como una nueva especie, E. chaprovicum (Shvyreva, 2004), nombrada en honor al Complejo Faunístico Khaprov. [ 19 ] El Khaprov se encuentra en el Villafranquiense Medio , MN17, que abarca el Piacenziense del Plioceno Tardío y el Gelasiense del Pleistoceno Temprano del Cáucaso Norte , Moldavia y Asia, y se ha datado en 2,6–2,2 Ma. [ 20 ] Esta especie se caracteriza por el grosor y la rugosidad relativos de su esmalte dental plegado irregularmente, sus huesos metapodiales masivos y la morfología del hueso astrágalo del pie, que son relativamente bajos, tienen una tróclea estrecha y una parte ancha más cercana a la punta (distal) del pie. [ 15 ] E. chaprovicum pudo haber existido al mismo tiempo que los primeros miembros de E. peii vivieron en China. [ 15 ]

E. peii fue descrito por primera vez por Chow, 1958 a partir de restos encontrados en Shaanxi , China. [ 21 ] La especie también es conocida por numerosos restos de la distribución clásica de Elasmotherium, y algunas fuentes han considerado esta especie como sinónimo de E. caucasicum , pero actualmente se considera distinta. [ 17 ] En la parte occidental de su distribución, se encuentra principalmente en el complejo faunístico Psekups entre 2,2 y 1,6 Ma. [ 17 ] En China, E. peii es considerada la única especie del Pleistoceno de Elasmotherium , que abarca desde alrededor de 2,6 Ma hasta al menos 1,36 Ma, aunque sus restos en China son raros y solo se conocen de un puñado de localidades. [ 15 ] Esta especie se distingue de otras especies de Elasmotherium por varios aspectos de su anatomía dental, ya que los dientes se caracterizan por el cierre temprano de las raíces, aunque estas permanecen distintas de la corona del diente, y por varios caracteres morfológicos de los dientes, incluyendo la presencia persistente de una postfoseta (una depresión de la superficie del diente), así como la forma del protolofo y el metalofo (que son áreas elevadas de los dientes). [ 15 ]

E. caucasicum fue descrito por primera vez por el paleontólogo ruso Aleksei Borissiak en 1914. Se ubica como parte de la Unidad Faunística Tamaniana del Pleistoceno Temprano (1,55–0,8 Ma, nombrada en honor a la Península de Taman ). E. caucasicum es más primitivo que E. sibiricum y probablemente representa a su ancestro directo. [ 14 ] [ 15 ] Los dientes de E. caucasicum se distinguen de las especies anteriores por su plegamiento de esmalte más complejo, y de E. sibiricum por tener dientes más grandes y una hilera de dientes relativamente alargada. [ 15 ] E. caucasicum también difiere del posterior E. sibiricum en algunos aspectos de la morfología de sus huesos de las extremidades. [ 22 ]

E. sibiricum , descrita por Johann Fischer von Waldheim en 1808 y cronológicamente la última especie de la secuencia, apareció en el Pleistoceno Medio , extendiéndose hacia el norte hasta el centro-sur de Rusia, hacia el oeste hasta Ucrania y Moldavia en Europa del Este, [ 23 ] hacia el este hasta el este de Kazajstán y hacia el sur hasta Uzbekistán en Asia Central, y hasta Azerbaiyán en el Cáucaso. [ 5 ] Esta especie se distingue de Elasmotherium anterior por tener dientes más pequeños, un número reducido de premolares, molares de raíz abierta (de crecimiento continuo), así como un pliegue de esmalte muy fino y altamente complejo en los molares. [ 15 ]

Descripción

Esqueleto completo de Elasmotherium sibiricum en el Museo Regional de Stavropol visto de perfil.
Reconstrucción esquelética de Elasmotherium sibiricum
Reconstrucción esquelética de E. sibiricum

Elasmotherium es el rinocerótido más grande conocido, [ 24 ] y uno de los miembros más grandes de Rhinocerotoidea , excluyendo a los paraceratheros más grandes como Paraceratherium . [ 25 ] material suplementario Los especímenes más grandes conocidos de E. sibiricum alcanzan hasta 4,5 m (15 pies) de longitud, con alturas de hombro de más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) , [ 3 ] con un estudio de 2018 que estima una masa corporal de alrededor de 3,5 toneladas (7700 libras) , [ 5 ] mientras que las extrapolaciones basadas en dientes aislados de E. caucasicum, que son más grandes que los de E. sibiricum , sugieren que los individuos más grandes de E. caucasicum pueden haber alcanzado 5–5,2 m (16–17 pies) de longitud corporal y una masa corporal de 4–5 toneladas (8800–11000 libras) . [ 3 ] [ 26 ] Esto hace que Elasmotherium sea comparable en tamaño al mamut lanudo ( Mammuthus primigenius ) y más grande que el rinoceronte lanudo contemporáneo ( Coelodonta antiquitatis ). [ 27 ] [ 28 ]         

Las vértebras cervicales del cuello eran muy robustas, [ 3 ] con el atlas (la primera vértebra cervical que se articula con el cráneo) en particular con alas anchas de hasta 70 centímetros (28 in) de ancho, que superaban el ancho del cráneo. [ 16 ] Las vértebras cervicales posteriores, [ 16 ] así como las vértebras torácicas de la espalda tienen espinas neurales alargadas , que alcanzan hasta 50 centímetros (20 in) de longitud. [ 3 ] Se cree que el cuello de Elasmotherium estaba muy musculado. [ 16 ] En comparación con los rinocerontes actuales, varios huesos de las extremidades, incluidos el radio , la tibia , el astrágalo (talus) y los metapodiales , son relativamente alargados, aunque el húmero y el cúbito son proporcionalmente similares en tamaño a los de los rinocerontes actuales. [ 15 ] Los pies eran ungulígrados , el anterior más grande que el posterior, con tres dedos en el anterior y posterior, con un quinto metacarpiano vestigial . [ 29 ]  

Tamaño de Elasmotherium sibiricum comparado con un ser humano

El Elasmotherium se reconstruye típicamente cubierto por una considerable capa de pelo, generalmente basada en la lanosidad que se observa en la megafauna contemporánea, como los mamuts lanudos y el rinoceronte lanudo. Sin embargo, a veces se le representa con la piel desnuda, como los rinocerontes modernos. [ 3 ]

Cráneo

Diversas vistas de cráneos de Elasmotherium sibiricum : 1-5 muestra el cráneo dañado de un toro con una mandíbula inferior de otro individuo en varias vistas, con el lado izquierdo roto mostrando la concavidad de la cúpula. 6 es un cráneo parcial de una hembra.

Los cráneos de E. sibiricum eran grandes y relativamente alargados, alcanzando una longitud de 86–89 centímetros (34–35 pulgadas) en individuos machos maduros. El cráneo es menos de la mitad de ancho en su ancho máximo que de largo. El tabique nasal está fuertemente osificado (óseo) en lugar de cartilaginoso . [ 16 ] Los bordes anterior, superior e inferior de las órbitas (cavidades oculares) son claramente protuberantes, con la parte posterior de la órbita abierta. El cráneo tiene grandes áreas para la inserción de los músculos del cuello, incluyendo dos crecimientos pares en el hueso occipital en la parte posterior del cráneo, que se extienden más atrás que los cóndilos occipitales (donde el cráneo se articula con las vértebras cervicales). [ 16 ] 

Cráneo parcial, que muestra la órbita ocular protuberante y los surcos en la cúpula.

La característica más llamativa del cráneo de Elasmotherium es la gran cúpula en la parte superior del hueso frontal del techo del cráneo, generalmente de entre 25 y 35 centímetros (9,8 a 13,8 pulgadas) de diámetro. El desarrollo de la cúpula dependía de la edad y el sexo, siendo más desarrollada en individuos adultos y, especialmente, en machos. La cúpula está cubierta por una textura rugosa y ondulada de tubérculos uniformemente espaciados , aunque el grado de desarrollo de esta rugosidad varía considerablemente entre individuos; algunos individuos, presumiblemente hembras, presentan relativamente poca rugosidad en la cúpula. A diferencia de los rinocerontes actuales, estos tubérculos no estaban dispuestos en estructuras anulares. A lo largo de los lados de las cúpulas discurrían surcos que, en vida, habrían albergado vasos sanguíneos arteriales. El interior de la cúpula era en gran parte hueco y formaba una extensión de la cavidad nasal y los senos paranasales . El tabique nasal óseo dividía el interior de la cúpula en dos mitades, y el espacio hueco estaba lleno de numerosas paredes delgadas que habrían estado cubiertas de membranas mucosas . La pared exterior de la cúpula era relativamente delgada, con un grosor que variaba entre 0,5 y 1,35 centímetros (0,20 y 0,53 pulgadas ) a lo largo de toda la cúpula. [ 16 ]  

Elasmotherium sibiricum tenía dos premolares y tres molares en cada mitad de las mandíbulas superior e inferior, y carecía de incisivos o caninos . [ 3 ] Estos dientes eran de corona muy alta ( hipsodontos ), los de corona más alta entre los ungulados, y los molares de E. sibiricum eran de crecimiento continuo (hipselodontos), similares a los de muchos roedores, pero únicos entre los rinocerontes (los dientes de las mejillas de crecimiento continuo también evolucionaron en los notoungulados sudamericanos ). [ 16 ] [ 30 ] En E. sibiricum , los dientes carecían por completo de raíces en los dientes adultos, aunque algunas especies anteriores de Elasmotherium tenían raíces en sus dientes adultos. [ 16 ] Los dientes de las mejillas exhiben un plegamiento de esmalte laminado altamente complejo , [ 3 ] que está más pronunciadamente desarrollado en especies posteriores. [ 15 ] La rugosidad del hueso nasal y el interior del tabique nasal sugieren que Elasmotherium tenía un labio superior prensil relativamente móvil. [ 16 ]

Ornamentación craneal

Reconstrucción de Elasmotherium caucasicum con cuerno grande, tal como se ha reconstruido históricamente.
Primer plano de la cabeza de Elasmotherium sibiricum , según la interpretación de la almohadilla queratinosa de Titov y colegas, 2021.

No se han encontrado restos de tejido blando conservados alrededor de la cúpula de Elasmotherium , lo que ha dado lugar a varias hipótesis diferentes sobre su aspecto en vida. A partir de las primeras reconstrucciones de Elasmotherium realizadas por Rashevsky bajo la dirección de Brant en 1878, muchos autores han sostenido que la cúpula de Elasmotherium servía como base para un gran cuerno queratinoso , [ 3 ] a menudo conjeturado que medía alrededor de 2 metros (6 pies 7 pulgadas) de largo. [ 25 ] material suplementario Esta interpretación, aunque ampliamente popularizada en enciclopedias y otras obras, [ 3 ] no ha estado exenta de críticas, como la de Valentin Teryaev en 1948, quien argumentó que en su lugar había una cubierta mucho más pequeña alrededor de la cúpula. [ 16 ]  

Un estudio de 2021 realizado por Vadim Titov y sus colegas respaldó la opinión de Teryaev y descubrió que la cúpula craneal era bastante frágil porque era en gran parte hueca y solo tenía una pared exterior delgada, por lo que no era adecuada para un cuerno grande, y el patrón de la rugosidad del cráneo no coincidía con la estructura encontrada en la base de los cuernos de los rinocerontes vivos, y en cambio era indicativo de una cubierta queratinosa cornificada (dura) más pequeña, probablemente similar a las protuberancias queratinosas presentes en las cabezas del buey almizclero ( Ovibos moschatus ) y el búfalo africano ( Syncerus caffer ), que puede haberse parecido a un pequeño cuerno en individuos machos maduros, que servía principalmente para proteger la frágil cúpula, y que la cúpula, como una ampliación de la cavidad nasal, funcionaba principalmente para mejorar el sentido del olfato , y posiblemente secundariamente como una cámara de resonancia para la vocalización en los machos. También propusieron, basándose en la rugosidad del hueso en esa zona, que la punta frontal del hocico tenía otra almohadilla queratinosa que se utilizaba para raspar el suelo. [ 16 ]

Paleobiología

El ángulo formado por la intersección del plano del hueso occipital con la base del cráneo es de alrededor de 105–115°, lo que indica que la cabeza se mantenía habitualmente baja, [ 16 ] incluso más baja que la del rinoceronte blanco vivo ( Ceratotherium simum ), [ 5 ] lo que ha llevado a que exista un amplio consenso entre los investigadores de que Elasmotherium se alimentaba predominantemente de vegetación de bajo crecimiento. [ 16 ] [ 31 ]

Valentin Teryaev en 1948 argumentó que Elasmotherium era un animal semiacuático que vivía dentro y cerca del agua, incluyendo riberas de ríos y estanques, alimentándose de plantas acuáticas y costeras con una ecología y apariencia física similar a la de un hipopótamo . Parte del argumento de Teryaev se basaba en la supuesta presencia de un cuarto dedo funcional en las patas delanteras de Elasmotherium , similar a los tapires que habitan predominantemente ambientes húmedos, pero esta idea fue posteriormente demostrada como incorrecta. Algunos otros autores, si bien no necesariamente están de acuerdo con la idea de Teryaev de un Elasmotherium semiacuático , han sugerido que vivía predominantemente cerca del agua, como a lo largo de los valles fluviales, y se alimentaba de plantas acuáticas y semiacuáticas. [ 3 ] [ 16 ] Sin embargo, otros investigadores han discrepado de esta evaluación y han argumentado que Elasmotherium habitaba principalmente ambientes terrestres abiertos, incluyendo estepas , estepas boscosas y praderas . [ 5 ] [ 16 ] Se ha argumentado que el análisis de isótopos de carbono y nitrógeno, que se asemejan a los de otros animales que habitan en la estepa, apoya la idea de un nicho ecológico en la estepa para Elasmotherium . [ 5 ] Elasmotherium sibiricum coexiste frecuentemente con otros animales que habitan en la estepa en el registro fósil, como el antílope saiga ( Saiga tatarica ), el camello grande extinto Camelus knoblochi , el alce irlandés ( Megaloceros giganteus ), el bisonte estepario ( Bison priscus ) y los mamuts ( Mammuthus chosaricus ). [ 32 ]

Restauración de E. sibiricum en un entorno estepario con cuernos grandes tradicionales
Representación de Elasmotherium sibiricum con una pequeña cubierta queratinosa en forma de cuerno en la cúpula, como lo han conjeturado Titov et al. 2021 para los machos maduros.

Los mamíferos ungulados modernos de corona alta (hipsodontos) son generalmente herbívoros de ambientes abiertos, [ 33 ] y se sugiere que el esmalte arrugado de los dientes de Elasmotherium podría ser una adaptación para alimentarse de hierba dura y fibrosa. [ 34 ] Se ha sugerido que los dientes de corona alta de Elasmotherium son una adaptación para alimentarse de hierba o para compensar el desgaste causado por la ingesta de arena en el alimento que consumían. [ 5 ] El análisis del desgaste dental indica que E. caucasicum y E. sibiricum tenían una dieta altamente abrasiva, lo que se sugiere que es el resultado de una gran cantidad de arena en el suelo que cubría el alimento que ingerían. [ 16 ]

La morfología del cráneo y las vértebras cervicales sugieren que Elasmotherium tenía la capacidad de mover la cabeza con fuerza de lado a lado ( lateralmente ) y combinar el movimiento lateral con el ascendente (dorsolateralmente). Varios autores han argumentado, basándose en múltiples líneas de evidencia, incluyendo la morfología del cráneo (como los bordes protuberantes de las órbitas oculares, el hocico fuertemente osificado y la cavidad nasal agrandada) y las proporciones de isótopos de carbono y nitrógeno (que son muy diferentes a las de otros rinocerontes), que Elasmotherium probablemente se alimentaba principalmente de raíces y otras partes subterráneas de las plantas, como rizomas , bulbos y tubérculos , quizás incluso en mayor medida que de las partes aéreas de las plantas, utilizando su almohadilla queratinosa cerca de la parte frontal del hocico (en lugar de la que está en la cúpula), en combinación con sus poderosos músculos del cuello, para remover y voltear el suelo en busca de alimento. Elasmotherium pudo haberse desplazado estacionalmente entre diferentes hábitats, como bosques, estepas y praderas, para alimentarse de diferentes recursos vegetales. [ 16 ] [ 3 ]

Si la cúpula funcionaba como una cámara de resonancia, podría haberse utilizado para amplificar las vocalizaciones fuertes de los machos, tal vez para atraer a las hembras y/o para indicar/afirmar el control del territorio. [ 16 ] Se ha sugerido que los enfrentamientos entre machos de Elasmotherium podrían haber sido altamente ritualizados y haber evitado en gran medida el combate directo. [ 35 ] El análisis de los huesos de las extremidades de Elasmotherium sugiere que, a pesar de su gran tamaño, probablemente era capaz de moverse a una velocidad considerable. [ 5 ]

En el yacimiento Irgiz 1, del Pleistoceno Medio-Pleistoceno Tardío temprano, en la Rusia europea, siete individuos de Elasmotherium sibiricum , desde adultos hasta juveniles, parecen haber muerto juntos en un evento catastrófico. El análisis del microdesgaste dental , que registra la dieta de los animales en sus últimos días/semanas de vida, sugiere que pasaron de una dieta de vegetación baja/pastoreo típica de Elasmotherium (como lo indica el mesodesgaste de sus dientes , que registra su dieta a largo plazo durante meses o años antes de la muerte) a una dieta atípica de ramoneo poco antes de morir. Esto podría indicar que los individuos de Elasmotherium murieron de inanición como resultado de que el suelo estuviera cubierto por una capa de nieve anormalmente gruesa, lo que los obligó a intentar alimentarse de arbustos y otra vegetación por encima de la capa de nieve. [ 36 ]

Relación con los humanos y extinción

Anteriormente se creía que Elasmotherium sibiricum se había extinguido durante el Pleistoceno Medio tardío , hace unos 200.000 años, como una extinción de fondo , pero las dataciones por radiocarbono obtenidas de especímenes encontrados en el sur de la Rusia europea muestran su persistencia en la región hasta al menos 39.000 años atrás y posiblemente hasta 35.000 años atrás, lo que indica que Elasmotherium sobrevivió hasta bien entrado el Último Período Glacial . [ 5 ] Una supuesta datación posterior por radiocarbono de alrededor de 29.000 años atrás de Pavlodar , en el norte de Kazajistán, no se considera creíble. [ 5 ] Estas fechas tardías sitúan a ElasmotheriumLa extinción de Elasmotherium dentro del marco temporal del evento de extinción del Cuaternario tardío , cuando la mayoría de los grandes animales terrestres se extinguieron, generalmente se cree que fue el resultado del cambio climático, la caza por la población globalmente en expansión de los humanos modernos , o la combinación de ambos. Sin embargo, hay muy poca evidencia de interacción humana con Elasmotherium , y sus restos nunca se han encontrado en ningún contexto arqueológico confirmado. Los últimos registros de Elasmotherium , que datan de la Etapa Isotópica Marina 3, corresponden a un período de cambio climático y ambiental pronunciado inducido por la oscilación entre períodos interestadiales relativamente cálidos y stadiales fríos , con los últimos registros datando alrededor del inicio del estadio Heinrich 4/estadio Groenlandia 8, causado por un evento Heinrich (un gran grupo de icebergs se desprendió simultáneamente de la capa de hielo Laurentina de América del Norte y viajó al Atlántico Norte), que corresponde con un enfriamiento pronunciado, la alteración de los ecosistemas dominados por pastos y hierbas y la expansión de la estepa-tundra de mamuts por el norte de Eurasia. La ecología especializada y la distribución geográfica restringida de Elasmotherium pueden haber contribuido a su extinción. [ 5 ]

Arte rupestre del Paleolítico Superior de la cueva de Rouffignac en Francia, que ha sido objeto de controversia por representar a Elasmotherium, pero que también se considera una representación del rinoceronte lanudo.

Se ha puesto en duda la supuesta presencia de Elasmotherium en Europa Occidental durante el Pleistoceno tardío, basada en una pintura rupestre de la cueva de Rouffignac en Francia, que representa un rinoceronte con un solo cuerno grande, debido a la completa ausencia de restos de Elasmotherium en Europa Occidental, [ 4 ] 46–47 y otros autores han considerado que se trata de una representación del rinoceronte lanudo . [ 3 ] Se han reportado otras supuestas representaciones de Elasmotherium en la cueva de Shulgan-Tash, en los Urales rusos meridionales, aunque otros autores han considerado que las afirmaciones no están probadas, debido a la naturaleza ambigua de los dibujos de ocre , y estos también podrían ser representaciones del rinoceronte lanudo. [ 3 ]

Desde el siglo XIX, se ha afirmado que Elasmotherium es el origen de criaturas folclóricas, en particular del unicornio , aunque la evidencia que respalda esta hipótesis es conjetural, y Elasmotherium no parece haber habitado las áreas donde se cree que se originó el unicornio mitológico, y la representación del unicornio puede haber estado influenciada por rinocerontes vivos en lugar de Elasmotherium . [ 3 ] En consecuencia, a E. sibiricum se le ha apodado a veces el "Unicornio Siberiano". [ 5 ]

Véase también

Referencias

  1. "Elasmotherium" . Base de datos de paleobiología: información básica . Centro Nacional de Análisis y Síntesis Ecológica. 2000. Consultado el 23 de marzo de 2011 .
  2. ^ Fischer, G. (1809). "Sur L'Elasmotherium et le Trogontothérium" . Mémoires de la Société des naturalistes de Moscou . 2 . Moscú: Imprimerie de l'Université Impériale: 250–268 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Zhegallo , V.; Kalandadze, N.; Shapovalov, A.; Bessudnova, Z.; Noskova, N.; Tesakova, E. (2005). "Sobre el rinoceronte fósil Elasmotherium (incluidas las colecciones de la Academia de Ciencias de Rusia)" (PDF) . Cráneo . 22 (1): 17-40 .
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Lecturas adicionales

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