Paraceratherium

Paraceratherium es un género extintode rinocerontes sin cuernos perteneciente a la familia Paraceratheriidae . Es uno de los mamíferos terrestres más grandes que jamás hayan existido y vivió desde el Oligoceno temprano hasta el tardío (hace entre 34 y 23 millones de años). Los primeros fósiles se descubrieron en lo que hoy es Pakistán, y se han encontrado restos en toda Eurasia, entre China y los Balcanes . Paraceratherium significa "cerca de la bestia sin cuernos", en referencia a Aceratherium , el género al queoriginalmente pertenecía la especie tipo P. bugtiense . 

El tamaño exacto de Paraceratherium es desconocido debido a la incompletitud de los fósiles . La altura a la cruz era de aproximadamente 4,8 metros (15,7 pies) y la longitud de unos 7,4 metros (24,3 pies) . Se estima que su peso era de entre 15 y 20 toneladas (33 000 a 44 000 libras) . El largo cuello sostenía un cráneo de aproximadamente 1,3 metros (4,3 pies) de largo. Tenía grandes incisivos con forma de colmillo y una incisión nasal que sugiere que tenía un labio superior prensil o probóscide (trompa). Las patas eran largas y robustas. El estilo de vida de Paraceratherium pudo haber sido similar al de los grandes mamíferos modernos, como los elefantes y los rinocerontes actuales. Debido a su tamaño, habría tenido pocos depredadores y un largo período de gestación . Era un ramoneador , que se alimentaba principalmente de hojas, plantas blandas y arbustos. Habitaba en una gran variedad de entornos, desde desiertos áridos con algunos árboles dispersos hasta bosques subtropicales. Se desconocen las razones de su extinción, pero se han propuesto diversos factores.  

La taxonomía del género y las especies que lo componen tiene una larga y compleja historia. Se han nombrado otros géneros de indricoterios del Oligoceno, como Baluchitherium , Indricotherium y Pristinotherium , pero no existen especímenes completos, lo que dificulta la comparación y la clasificación. La mayoría de los científicos modernos consideran que estos géneros son sinónimos menores de Paraceratherium , y se cree que este último contiene las siguientes especies: P. bugtiense , P. transouralicum , P. huangheense y P. linxiaense . La especie mejor conservada es P. transouralicum , por lo que la mayoría de las reconstrucciones del género se basan en ella. Las diferencias entre P. bugtiense y P. transouralicum podrían deberse al dimorfismo sexual , lo que las convertiría en la misma especie.

La historia taxonómica de Paraceratherium es compleja debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos y a que los científicos occidentales, soviéticos y chinos trabajaron aislados entre sí durante gran parte del siglo XX y publicaron investigaciones principalmente en sus respectivos idiomas. ^{[ 1 ]} Científicos de diferentes partes del mundo intentaron comparar sus hallazgos para obtener una imagen más completa de estos animales, pero se vieron obstaculizados por la política y las guerras. ^{[ 2 ]} Las tendencias taxonómicas opuestas de " agrupar y dividir " también han contribuido al problema. ^{[ 3 ]} La datación geológica inexacta llevó anteriormente a los científicos a creer que varias formaciones geológicas que ahora se sabe que son contemporáneas eran de diferentes edades. Muchos géneros fueron nombrados sobre la base de sutiles diferencias en las características de los molares —características que varían dentro de las poblaciones de otros taxones de rinocerontes— y , por lo tanto, no son aceptadas por la mayoría de los científicos para distinguir especies. ^{[ 4 ]}

Ilustraciones de 1911 de la mandíbula inferior curvada hacia abajo de P. bugtiense , que fue la base para su separación del género Aceratherium (izquierda), y un incisivo y parte de una mandíbula (derecha).

Los primeros descubrimientos de indricoterios se hicieron a través de varios vínculos coloniales con Asia. ^{[ 2 ]} Los primeros fósiles conocidos de indricoterios fueron recolectados en Baluchistán (en el actual Pakistán) en 1846 por un soldado llamado Vickary, pero estos fragmentos no fueron identificables en ese momento. ^{[ 5 ]} Los primeros fósiles ahora reconocidos como Paraceratherium fueron descubiertos por el geólogo británico Guy Ellcock Pilgrim en Baluchistán en 1907-1908. Su material consistía en una mandíbula superior, dientes inferiores y la parte posterior de una mandíbula. Los fósiles fueron recolectados en la Formación Chitarwata de Dera Bugti , donde Pilgrim había estado explorando previamente. En 1908, utilizó los fósiles como base para una nueva especie del género de rinoceronte extinto Aceratherium ; A. bugtiense . Aceratherium era para entonces un taxón cajón de sastre ; Incluía varias especies no relacionadas de rinocerontes sin cuernos, muchas de las cuales desde entonces se han trasladado a otros géneros. ^{[ 1 ] [ 6 ]} Se demostró posteriormente que los incisivos fósiles que Pilgrim había asignado previamente al género no relacionado Bugtitherium pertenecían a la nueva especie. ^{[ 7 ]}

En 1910, se descubrieron más fósiles parciales en Dera Bugti durante una expedición del paleontólogo británico Clive Forster-Cooper . Basándose en estos restos, Forster-Cooper trasladó A. bugtiense al nuevo género Paraceratherium , que significa "cerca de la bestia sin cuernos", en referencia a Aceratherium . ^{[ 1 ] [ 8 ]} Su justificación para esta reclasificación fueron los colmillos inferiores distintivamente curvados hacia abajo de la especie. ^{[ 7 ]} En 1913, Forster-Cooper nombró un nuevo género y especie, Thaumastotherium ("bestia maravillosa") osborni , basándose en fósiles más grandes de las mismas excavaciones (algunos de los cuales había sugerido anteriormente que pertenecían a P. bugtiense macho ), pero renombró el género Baluchitherium más tarde ese año porque el nombre anterior estaba ocupado , ya que ya se había utilizado para un insecto hemíptero . ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 8 ]} Los fósiles de Baluchitherium eran tan fragmentarios que Forster-Cooper solo pudo identificarlo como una especie de ungulado perisodáctilo , pero mencionó la posibilidad de confusión con Paraceratherium . ^{[ 11 ]} El paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn , de quien B. osborni recibió su nombre, sugirió que podría haber sido un titanoterio . ^{[ 2 ]}

Una expedición de la Academia de Ciencias de Rusia encontró más tarde fósiles en la Formación Aral, cerca del Mar de Aral, en Kazajistán; se trataba del esqueleto de indricoterio más completo conocido, pero carecía del cráneo. Está montado en el Museo Paleontológico de Moscú . En 1916, basándose en estos restos, Aleksei Alekseeivich Borissiak erigió el género Indricotherium, nombrado en honor a un monstruo mitológico, la " bestia Indrik ". No le asignó un nombre de especie, I. asiaticum , hasta 1923, pero la paleontóloga rusa Maria Pavlova ya lo había denominado I. transouralicum en 1922. ^{[ 1 ] [ 12 ]} También en 1923, Borissiak creó la subfamilia Indricotheriinae para incluir las diversas formas relacionadas conocidas hasta entonces. ^{[ 13 ]}

En 1922, el explorador estadounidense Roy Chapman Andrews dirigió una expedición bien documentada a China y Mongolia, patrocinada por el Museo Americano de Historia Natural . Se encontraron varios restos de indricotheres en formaciones del desierto de Gobi de Mongolia , incluyendo las patas de un ejemplar en posición vertical, lo que indica que murió atrapado en arenas movedizas , así como un cráneo muy completo. Estos restos sirvieron de base para la descripción de Baluchitherium grangeri , género nombrado por Osborn en 1923. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

En 2017, el paleontólogo chino Yong-Xiang Li y sus colegas nombraron una nueva especie, P. huangheense , basándose en elementos de mandíbula de la Formación Hanjiajing en la provincia de Gansu , China; el nombre hace referencia al cercano río Huanghe . ^{[ 16 ]} En 2021, el paleontólogo chino Tao Deng y su colega describieron la nueva especie P. linxiaense , basándose en un cráneo completo con una mandíbula asociada y un complejo atlas - axis seguido de dos vértebras torácicas de otro individuo, todos los fósiles provenientes de la Formación Jiaozigou de la Cuenca Linxia (a la que hace referencia el nombre) del noroeste de China. ^{[ 17 ]} Se han acuñado multitud de otros nombres de especies y géneros —principalmente basados ​​en diferencias de tamaño, forma del hocico y disposición de los dientes frontales— para diversos restos de indricotheres . Se siguen descubriendo fósiles atribuibles a Paraceratherium en toda Eurasia, pero la situación política en Pakistán se había vuelto demasiado inestable como para que se realizaran más excavaciones allí. ^{[ 5 ]}

Especies y sinónimos

En 1922, Forster-Cooper nombró la nueva especie Metamynodon bugtiensis basándose en un paladar y otros fragmentos de Dera Bugti, que se creía que pertenecían a un miembro gigante de ese género. ^{[ 18 ]} Ahora se cree que estos fósiles pertenecieron a un espécimen aberrante de Paraceratherium bugtiense que carecía del molar M3. ^{[ 19 ]} En 1936, los paleontólogos estadounidenses Walter Granger y William K. Gregory propusieron que Baluchitherium osborni de Forster-Cooper era probablemente un sinónimo menor (un nombre inválido para el mismo taxón) de Paraceratherium bugtiense , porque estos especímenes fueron recolectados en la misma localidad y posiblemente eran parte de la misma especie morfológicamente variable. ^{[ 20 ]} El paleontólogo estadounidense William Diller Matthew y el propio Forster-Cooper habían expresado dudas similares unos años antes. ^{[ 21 ]} Aunque ya había sido declarado sinónimo menor, el nombre del género Baluchitherium siguió siendo popular en varios medios debido a la publicidad que rodeó a B. grangeri de Osborn . ^{[ 3 ]}

En 1989, los paleontólogos estadounidenses Spencer G. Lucas y Jay C. Sobus publicaron una revisión de los taxones de indricoterios, que posteriormente fue seguida por científicos occidentales. Concluyeron que Paraceratherium , como el nombre más antiguo, era el único género válido de indricoterios del Oligoceno, y contenía cuatro especies válidas: P. bugtiense , P. transouralicum (originalmente en Indricotherium ), P. prohorovi (originalmente en Aralotherium ) y P. orgosensis (originalmente en Dzungariotherium ). Consideraron que la mayoría de los demás nombres eran sinónimos posteriores de esos taxones, o nombres dudosos , basados ​​en restos demasiado fragmentarios para una correcta identificación. Al analizar las supuestas diferencias entre géneros y especies nombrados, Lucas y Sobus descubrieron que estas probablemente representaban variaciones dentro de las poblaciones, y que la mayoría de las características eran indistinguibles entre especímenes, como ya se había señalado en la década de 1930. El hecho de que el único cráneo asignado a P. transouralicum o Indricotherium fuera abovedado, mientras que otros eran planos en la parte superior, se atribuyó al dimorfismo sexual ; es posible que los fósiles de P. bugtiense representen a la hembra, mientras que P. transouralicum represente al macho de la misma especie. ^{[ 3 ] [ 22 ] [ 23 ]}

Cráneo (izquierda) y vértebras (derecha) de P. linxiaense

Según Lucas y Sobus, la especie tipo P. bugtiense del Oligoceno tardío de Pakistán incluía sinónimos menores como B. osborni y P. zhajremensis . P. transouralicum del Oligoceno tardío de Kazajstán, Mongolia y el norte de China incluía B. grangeri e I. minus . Según este esquema, P. orgosensis del Oligoceno medio y tardío del noroeste de China incluía D. turfanensis y P. lipidus . ^{[ 22 ]} En 2013, el paleontólogo estadounidense Donald Prothero sugirió que P. orgosensis puede ser lo suficientemente distinto como para justificar su nombre de género original Dzungariotherium , aunque su posición exacta requiere evaluación. P. prohorovi del Oligoceno tardío de Kazajstán puede ser demasiado incompleto para que su posición se resuelva en relación con las otras especies; lo mismo se aplica a especies propuestas como I. intermedium y P. tienshanensis , así como al género georgiano Benaratherium . ^{[ 3 ] [ 22 ]} Aunque el nombre del género Indricotherium es ahora un sinónimo menor de Paraceratherium , el nombre de la subfamilia Indricotheriinae todavía se usa porque la sinonimia del nombre del género no afecta los nombres de los taxones de nivel superior que se derivan de estos. Por lo tanto, a los miembros de la subfamilia todavía se les suele llamar indricoterios. ^{[ 24 ]}

En contraste con la revisión de Lucas y Sobus, un artículo de 2003 del paleontólogo chino Jie Ye y colegas sugirió que Indricotherium y Dzungariotherium eran géneros válidos, y que P. prohorovi no pertenecía a Paraceratherium . También reconocieron la validez de especies como P. lipidus , P. tienshanensis y P. sui . ^{[ 25 ]} Un artículo de 2004 de Deng y colegas también reconoció tres géneros distintos. ^{[ 26 ]} Algunos autores occidentales han utilizado de manera similar nombres considerados inválidos desde la revisión de 1989, pero sin proporcionar un análisis y justificación detallados. ^{[ 3 ]} Deng y colegas reconocieron seis especies de Paraceratherium en 2021, incluyendo algunas que previamente habían sido declaradas sinónimos, P. grangeri , P. asiaticum y P. lepidum , mientras que mantuvieron Indricotherium y Baluchitherium como sinónimos del género. ^{[ 17 ]}

Evolución

La superfamilia Rhinocerotoidea , que incluye a los rinocerontes modernos, se remonta al Eoceno temprano —hace unos 50 millones de  años— con precursores primitivos como Hyrachyus . Rhinocerotoidea comprende tres familias: Amynodontidae , Rhinocerotidae ("rinocerontes verdaderos") e Hyracodontidae . La diversidad dentro del grupo de los rinocerontes era mucho mayor en tiempos prehistóricos; su tamaño variaba desde el de un perro hasta el de Paraceratherium . Existían formas de patas largas, cursosiales, adaptadas para correr, y formas rechonchas y semiacuáticas . La mayoría de las especies carecían de cuernos. Los fósiles de rinoceronte se identifican principalmente por las características de sus dientes, que es la parte del animal con mayor probabilidad de conservarse. Los molares superiores de la mayoría de los rinocerontes presentan un patrón en forma de pi (π) en la corona, y cada molar inferior tiene pares en forma de L. Diversas características del cráneo también se utilizan para la identificación de rinocerontes fósiles. ^{[ 27 ]}

La subfamilia Indricotheriinae, a la que pertenece Paraceratherium , fue clasificada por primera vez como parte de la familia Hyracodontidae por el paleontólogo estadounidense Leonard B. Radinsky en 1966. Anteriormente, se les había considerado una subfamilia dentro de Rhinocerotidea, o incluso una familia completa, Indricotheriidae. ^{[ 28 ]} En un estudio cladístico de 1999 sobre tapiromorfos , el paleontólogo estadounidense Luke Holbrook encontró que los indricoterios estaban fuera del clado hyracodontidae y escribió que podrían no ser una agrupación monofilética (natural). ^{[ 29 ]} El esquema de Radinsky es la hipótesis predominante hoy en día. La familia hyracodontidae contiene miembros de patas largas adaptados a la carrera, como Hyracodon , y se distinguían por las características de sus incisivos. Los indricoterios se distinguen de otros hyracodontidae por su mayor tamaño y la estructura derivada de sus hocicos, incisivos y caninos. El indricoterio más antiguo conocido es Forstercooperia, del tamaño de un perro, del Eoceno medio y tardío del oeste de Norteamérica y Asia. Juxia, del tamaño de una vaca , se conoce del Eoceno medio; para el Eoceno tardío, el género Urtinotherium de Asia casi había alcanzado el tamaño de Paraceratherium . ^{[ 22 ] [ 27 ]} Paraceratherium vivió en Eurasia durante el Oligoceno , hace entre 23  y  34  millones de años. ^{[ 30 ]} Este género se distingue de otros indricoterios por su gran tamaño, la incisión nasal que habría sostenido un hocico musculoso y sus premaxilares curvados hacia abajo . ^{[ 22 ]} También había perdido los segundos y terceros incisivos inferiores, los caninos inferiores y los primeros premolares inferiores . ^{[ 27 ]}

El cladograma que aparece a continuación sigue el análisis de Indricotheriinae de 1989 realizado por Lucas y Sobus, y muestra los parientes más cercanos de Paraceratherium : ^{[ 22 ]}

Lucas y sus colegas habían llegado a conclusiones similares en un análisis previo de Forstercooperia de 1981 , en el que aún mantenían a Paraceratherium e Indricotherium como géneros separados. ^{[ 31 ]} En 2016, los investigadores chinos Haibing Wang y sus colegas utilizaron el nombre Paraceratheriidae para la familia y Paraceratheriine para la subfamilia, y los ubicaron fuera de Hyracodontidae. ^{[ 32 ]} Deng y sus colegas confirmaron estudios previos con su análisis de 2021, sugiriendo que Juxia evolucionó a partir de un clado que consistía en Forstercooperia y Pappaceras hace 40 millones de años, con el stock resultante evolucionando en Urtinotherium en el Eoceno tardío y Paraceratherium en el Oligoceno. Estos investigadores no encontraron que Hyracodontidae formara un grupo natural, y encontraron que Paraceratheriidae estaba más cerca de Rhinocerotidae, a diferencia de estudios previos. ^{[ 17 ]}

Paraceratherium es uno de los mamíferos terrestres más grandes conocidos que jamás hayan existido, pero su tamaño preciso no está claro debido a la falta de especímenes completos. ^{[ 4 ]} Su longitud corporal total fue estimada en 8,7 m (28,5 pies) de adelante hacia atrás por Granger y Gregory en 1936, ^{[ 20 ]} y 7,4 m (24,3 pies) por la paleontóloga Vera Gromova en 1959, ^{[ 33 ]} pero la primera estimación ahora se considera exagerada. El peso de Paraceratherium es similar al estimado para algunos proboscídeos extintos como el elefante Palaeoloxodon namadicus y el mastodonte "Mammut" borsoni , siendo el esqueleto completo más grande conocido el del mamut estepario ( Mammuthus trogontherii ). ^{[ 34 ] [ 35 ]} A pesar de su masa aproximadamente equivalente, Paraceratherium podría haber sido más alto que cualquier proboscídeo. ^{[ 4 ]} Granger y Gregory estimaron su altura a la altura de los hombros en 5,25 m (17,2 pies) , pero posteriormente el paleontólogo Gregory S. Paul la revisó a 4,8 m (15,7 pies) en 1997. ^{[ 36 ]} Los paleontólogos Michael P. Taylor y Mathew J. Wedel estimaron que el cuello medía entre 2 y 2,5 m (6,6 y 8,2 pies) de largo en 2013. ^{[ 37 ]}          

Las primeras estimaciones de 30 toneladas (66 000 lb) ahora se consideran exageradas; podría haber estado en el rango de 15 a 20 toneladas (33 000 a 44 000 lb) como máximo, y tan bajo como 11 toneladas (24 000 lb) en promedio. Los cálculos se han basado principalmente en fósiles de P. transouralicum porque esta especie se conoce a partir de los restos más completos. ^{[ 4 ]} Las estimaciones se han basado en medidas de cráneo, dientes y huesos de las extremidades, pero los elementos óseos conocidos están representados por individuos de diferentes tamaños, por lo que todas las reconstrucciones esqueléticas son extrapolaciones compuestas, lo que resulta en varios rangos de peso. ^{[ 34 ] [ 38 ]} Asier Larramendi estimó en 2015 que los restos más grandes conocidos de Paraceratherium transouralicum, representados por dos vértebras cervicales y un hueso metacarpiano de la mano, pertenecían a individuos con una altura a la altura del hombro de 4,8 metros (16 pies) y una masa corporal de 17,1 toneladas (38 000 libras) . ^{[ 35 ]}     

No hay indicios del color y la textura de la piel del animal porque no se conocen impresiones de piel ni momias. La mayoría de las reconstrucciones en vida muestran la piel de la criatura como gruesa, plegada, gris y sin pelo, basándose en los rinocerontes modernos. Debido a que el pelo retiene el calor corporal, los grandes mamíferos modernos, como los elefantes y los rinocerontes, son en su mayoría sin pelo. Prothero ha propuesto que, contrariamente a la mayoría de las representaciones, el Paraceratherium tenía grandes orejas similares a las de los elefantes que utilizaba para la termorregulación . Las orejas de los elefantes aumentan la superficie corporal y están llenas de vasos sanguíneos, lo que facilita la disipación del exceso de calor. Según Prothero, esto habría sido cierto para el Paraceratherium , como lo indican los huesos robustos alrededor de las aberturas de las orejas. ^{[ 4 ]} Los paleontólogos Pierre-Olivier Antoine y Darren Naish han expresado escepticismo hacia esta idea. ^{[ 39 ] [ 40 ]}

Debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos de Paraceratherium , el esqueleto del animal ha sido reconstruido de varias maneras diferentes desde su descubrimiento. ^{[ 41 ]} En 1923, Matthew supervisó a un artista para que dibujara una reconstrucción del esqueleto basándose en los especímenes de P. transouralicum aún menos completos conocidos hasta entonces, utilizando las proporciones de un rinoceronte moderno como guía. ^{[ 42 ]} El resultado fue demasiado rechoncho y compacto, y Osborn hizo dibujar una versión más esbelta más tarde ese mismo año. Algunas reconstrucciones posteriores en vida han hecho al animal demasiado esbelto, sin tener en cuenta el esqueleto subyacente. ^{[ 4 ]} Gromova publicó una reconstrucción esquelética más completa en 1959, basada en el esqueleto de P. transouralicum de la Formación Aral, pero a esta también le faltaban varias vértebras cervicales. ^{[ 33 ]}

Cráneo

Cráneo de P. transouralicum AMNH 18650 (izquierda) y vistas frontales de un molde del mismo, mostrando los incisivos (centro y derecha).

Los cráneos más grandes de Paraceratherium miden alrededor de 1,3 metros (4,3 pies) de largo, de 33 a 38 centímetros (13 a 15 pulgadas) en la parte posterior del cráneo y 61 centímetros (24 pulgadas) de ancho a la altura de los arcos cigomáticos . Paraceratherium tenía una frente larga y lisa, sin la zona rugosa que sirve como punto de inserción para los cuernos de otros rinocerontes. Los huesos por encima de la región nasal son largos y la incisión nasal se extiende profundamente en el cráneo. Esto indica que Paraceratherium tenía un labio superior prensil similar al del rinoceronte negro y el rinoceronte indio , o una probóscide (tronco) corta como la de los tapires . ^{[ 4 ]} Una característica distintiva era que la incisión nasal se retraía hasta los premolares P2-P3. ^{[ 17 ]}   

La parte posterior del cráneo era baja y estrecha, sin las grandes crestas lambdoideas en la parte superior y a lo largo de la cresta sagital , que se encuentran en animales con cuernos y colmillos que necesitan músculos fuertes para empujar y luchar. También tenía una fosa profunda para la inserción de los ligamentos nucales, que sostienen el cráneo automáticamente. El cóndilo occipital era muy ancho y Paraceratherium parece haber tenido músculos del cuello grandes y fuertes, lo que le permitía inclinar la cabeza con fuerza hacia abajo mientras buscaba alimento en las ramas. ^{[ 4 ]} El perfil superior del cráneo era arqueado, una característica distintiva del género. ^{[ 17 ]} Un cráneo de P. transouralicum tiene una frente abovedada, mientras que otros tienen frentes planas, posiblemente debido al dimorfismo sexual. ^{[ 22 ]} Un molde endocraneal de P. transouralicum muestra que era solo el 8 por ciento de la longitud del cráneo, mientras que el cerebro del rinoceronte indio es el 17,7 por ciento de la longitud de su cráneo. ^{[ 20 ]}

Las especies de Paraceratherium se distinguen principalmente por las características del cráneo. P. bugtiense tenía rasgos como maxilares y premaxilares relativamente delgados, techos craneales poco profundos , procesos mastoideo-paroccipitales relativamente delgados y ubicados hacia atrás en el cráneo, una cresta lambdoidea que se extendía menos hacia atrás y un cóndilo occipital con una orientación horizontal, que compartía con Dzungariotherium . P. transouralicum tenía maxilares y premaxilares robustos, zigomas elevados, huesos frontales abovedados , procesos mastoideo-paroccipitales gruesos, una cresta lambdoidea que se extendía hacia atrás y cóndilos occipitales con una orientación vertical. ^{[ 3 ]} P. huangheense se diferenciaba de P. bugtiense solo en la anatomía de la porción posterior de la mandíbula, así como en su mayor tamaño. ^{[ 16 ]} P. linxiaense se diferenciaba de las otras especies en que la escotadura nasal era más profunda, con el fondo situado por encima del medio del molar M2, un cóndilo occipital proporcionalmente más alto en comparación con la altura de la superficie occipital, huesos del hocico cortos y diastema delante de los molares, y un arco cigomático alto con un extremo posterior prominente, y un incisivo superior I1 más pequeño. ^{[ 17 ]}

A diferencia de los de la mayoría de los rinocerontes primitivos, los dientes frontales de Paraceratherium se redujeron a un solo par de incisivos en cada mandíbula, que eran grandes y cónicos, y se han descrito como colmillos. Los incisivos superiores apuntaban hacia abajo; los inferiores eran más cortos y apuntaban hacia adelante. Entre los rinocerontes conocidos, esta disposición es única de Paraceratherium y el relacionado Urtinotherium . Los incisivos pueden haber sido más grandes en los machos. Los dientes caninos que normalmente se encuentran detrás de los incisivos se perdieron. Los incisivos estaban separados de la hilera de molares por un gran diastema (espacio). ^{[ 4 ]} Esta característica se encuentra en mamíferos donde los incisivos y los molares tienen especializaciones diferentes. ^{[ 27 ]} Los molares superiores, excepto el tercer molar superior que tenía forma de V, tenían un patrón en forma de pi (π) y un metastilo reducido . Los premolares solo formaban parcialmente el patrón de pi. Cada molar tenía el tamaño de un puño humano; Entre los mamíferos, solo los proboscídeos los superaban en tamaño, aunque eran pequeños en relación con el tamaño del cráneo. Los molares inferiores tenían forma de L, lo cual es típico de los rinocerontes. ^{[ 4 ]}

Esqueleto postcraneal

Aún no se ha encontrado un conjunto completo de vértebras y costillas de Paraceratherium , y la cola es completamente desconocida. Las vértebras atlas y axis del cuello eran más anchas que en la mayoría de los rinocerontes modernos, con espacio para fuertes ligamentos y músculos necesarios para sostener la gran cabeza. El resto de las vértebras también eran muy anchas y tenían grandes zigapófisis con mucho espacio para músculos, tendones, ligamentos y nervios, para sostener la cabeza, el cuello y la columna vertebral. Las espinas neurales eran largas y formaban una larga joroba a lo largo de la espalda, donde se insertaban los músculos del cuello y los ligamentos nucales que sostenían el cráneo. Las costillas eran similares a las de los rinocerontes modernos, pero la caja torácica habría parecido más pequeña en proporción a las largas patas y los grandes cuerpos, porque los rinocerontes modernos tienen extremidades comparativamente cortas. La última vértebra de la parte baja de la espalda estaba fusionada al sacro , una característica que se encuentra en los rinocerontes avanzados. ^{[ 4 ]} Al igual que los dinosaurios saurópodos , Paraceratherium tenía aberturas similares a pleurocelos (partes huecas del hueso) en sus vértebras presacras, lo que probablemente ayudó a aligerar el esqueleto. ^{[ 43 ]}

Las extremidades eran grandes y robustas para soportar el gran peso del animal, y en algunos aspectos eran similares y convergentes con las de los elefantes y los dinosaurios saurópodos, con sus conformaciones igualmente graviportales (pesadas y de movimientos lentos). A diferencia de estos animales, que tienden a alargar los huesos de las extremidades superiores mientras acortan, fusionan y comprimen los huesos de las extremidades inferiores, las manos y los pies, el Paraceratherium tenía huesos cortos en las extremidades superiores y huesos largos en las manos y los pies —excepto las falanges en forma de disco— similares a los de los rinocerontes corredores de los que descendía. Algunos huesos de los pies medían casi 50 centímetros (20 pulgadas) de largo. Los fémures medían típicamente 1,5 m (4,9 pies) , un tamaño solo superado por los de algunos elefantes y dinosaurios. Los fémures eran como pilares y mucho más gruesos y robustos que los de otros rinocerontes, y los tres trocánteres laterales estaban muy reducidos, ya que esta robustez disminuía su importancia. Las extremidades se mantenían en una postura de columna en lugar de dobladas, como en los animales más pequeños, lo que reducía la necesidad de grandes músculos en las extremidades. ^{[ 4 ]} Las extremidades delanteras tenían tres dedos. ^{[ 44 ]}   

El zoólogo Robert M. Alexander sugirió en 1988 que el sobrecalentamiento pudo haber sido un problema grave en Paraceratherium debido a su tamaño. ^{[ 45 ]} Según Prothero, los mejores análogos vivos para Paraceratherium podrían ser grandes mamíferos como elefantes, rinocerontes e hipopótamos. Para ayudar a la termorregulación, estos animales se enfrían durante el día descansando a la sombra o revolcándose en agua y barro. También buscan alimento y se mueven principalmente de noche. Debido a su gran tamaño, Paraceratherium no habría podido correr y moverse rápidamente, pero sí habría podido recorrer grandes distancias, lo cual sería necesario en un entorno con escasez de alimento. Por lo tanto, es posible que tuvieran grandes territorios y fueran migratorios. ^{[ 4 ]} Prothero sugiere que animales tan grandes como los indricoterios necesitarían áreas de distribución o territorios muy extensos, de al menos 1000 kilómetros cuadrados (250 000 acres), y que, debido a la escasez de recursos, habría habido poco espacio en Asia para muchas poblaciones o una multitud de especies y géneros casi idénticos. Este principio se denomina exclusión competitiva ; se utiliza para explicar cómo el rinoceronte negro (un ramoneador) y el rinoceronte blanco (un herbívoro) explotan nichos diferentes en las mismas áreas de África. ^{[ 3 ]}

La mayoría de los depredadores terrestres en su hábitat no eran más grandes que un lobo moderno y no representaban una amenaza para Paraceratherium . ^{[ 30 ]} Los individuos adultos serían demasiado grandes para que cualquier depredador terrestre los atacara, pero las crías habrían sido vulnerables. Las marcas de mordeduras en huesos de los estratos de Bugti indican que incluso los adultos podrían haber sido presa de cocodrilos de 10 a 11 metros (33 a 36 pies) de largo, Astorgosuchus . Al igual que en los elefantes, el período de gestación de Paraceratherium podría haber sido prolongado y los individuos podrían haber tenido vidas largas. ^{[ 4 ]} Paraceratherium podría haber vivido en pequeñas manadas, tal vez compuestas por hembras y sus crías, a las que protegían de los depredadores. ^{[ 30 ]} Se ha propuesto que 20 toneladas (44 000 lb) podrían ser el peso máximo posible para los mamíferos terrestres, y Paraceratherium estaba cerca de este límite. ^{[ 46 ]} Se desconocen las razones por las que los mamíferos no pueden alcanzar el tamaño mucho mayor de los dinosaurios saurópodos. La razón puede ser ecológica en lugar de biomecánica , y tal vez relacionada con las estrategias de reproducción. ^{[ 34 ]} El movimiento, el sonido y otros comportamientos que se ven en documentales CGI como Walking With Beasts son completamente conjeturales. ^{[ 4 ]}  

Dieta y alimentación

Los dientes simples y de corona baja indican que Paraceratherium era un ramoneador con una dieta compuesta de hojas y arbustos relativamente blandos. Los rinocerontes posteriores eran herbívoros, con dientes de corona alta porque su dieta contenía arena que desgastaba rápidamente sus dientes. Los estudios de mesodesgaste en los dientes de Paraceratherium confirman que las criaturas tenían una dieta de hojas blandas; aún no se han realizado estudios de microdesgaste . ^{[ 4 ]} El análisis de isótopos muestra que Paraceratherium se alimentaba principalmente de plantas C3 , que son principalmente hojas. ^{[ 47 ] [ 48 ]} Al igual que sus parientes perisodáctilos, los caballos, tapires y otros rinocerontes, Paraceratherium habría sido un fermentador del intestino posterior ; extraería relativamente poca nutrición de su alimento y tendría que comer grandes volúmenes para sobrevivir. Al igual que otros grandes herbívoros, Paraceratherium habría tenido un tracto digestivo grande. ^{[ 4 ]}

Granger y Gregory argumentaron que los grandes incisivos se usaban para la defensa o para aflojar arbustos moviendo el cuello hacia abajo, actuando así como picos y palancas. ^{[ 20 ]} Los tapires usan su probóscide para enrollarse alrededor de las ramas mientras arrancan la corteza con los dientes delanteros; esta habilidad habría sido útil para Paraceratherium . Algunos autores rusos sugirieron que los colmillos probablemente se usaban para romper ramitas, arrancar la corteza y doblar ramas altas y que, debido a que las especies del Oligoceno temprano tenían colmillos más grandes que las posteriores, probablemente tenían una dieta más basada en corteza que en hojas. Dado que ahora se sabe que las especies involucradas fueron contemporáneas, y ahora se cree que las diferencias en los colmillos son dimórficas sexualmente, esta última idea no se acepta hoy en día. ^{[ 4 ]} Las manadas de Paraceratherium podrían haber migrado mientras buscaban alimento continuamente en árboles altos, a los que los mamíferos más pequeños no podían llegar. ^{[ 30 ]} Osborn sugirió que su modo de forrajeo habría sido similar al de la jirafa y el okapi , que se alimentan de pastos altos, en lugar de al de los rinocerontes modernos, cuyas cabezas se mantienen cerca del suelo. ^{[ 42 ]}

Se han encontrado restos atribuibles a Paraceratherium  en formaciones del Oligoceno temprano a tardío (hace 34-23 millones de años) en toda Eurasia, en la actual China, Mongolia, India, Pakistán, Kazajistán, Georgia, Turquía, Rumania, Bulgaria y los Balcanes . ^{[ 5 ]} Su distribución puede estar correlacionada con el desarrollo paleogeográfico del cinturón montañoso alpino-himalayo. El rango de hallazgos de Paraceratherium implica que habitaban una masa continental continua con un ambiente similar en toda ella, pero esto se contradice con los mapas paleogeográficos que muestran que esta área tenía varias barreras marinas, por lo que el género tuvo éxito en distribuirse ampliamente a pesar de esto. ^{[ 49 ]} La fauna que coexistió con Paraceratherium incluía otros rinocerontes, artiodáctilos , roedores, anficiónidos , mustélidos , hienodóntidos , nimrávidos y félidos . ^{[ 30 ]}

El hábitat de Paraceratherium parece haber variado a lo largo de su distribución, según los tipos de formaciones geológicas en las que se ha encontrado. ^{[ 30 ]} La Formación Hsanda Gol de Mongolia representa una cuenca desértica árida, y se cree que el ambiente tenía pocos árboles altos y una cobertura de arbustos limitada, ya que la fauna consistía principalmente en animales que se alimentaban de las copas de los árboles o cerca del suelo. ^{[ 50 ]} Un estudio de polen fósil mostró que gran parte de China era un matorral leñoso, con plantas como el arbusto de sal , el té mormón ( Ephedra ) y el arbusto de nitrato ( Nitraria ), todas adaptadas a ambientes áridos. Los árboles eran escasos y se concentraban cerca del agua subterránea. ^{[ 51 ]} Las partes de China donde vivía Paraceratherium tenían lagos secos y abundantes dunas de arena , y los fósiles de plantas más comunes son hojas de Palibinia adaptada al desierto . Los árboles en Mongolia y China incluían abedules, olmos, robles y otros árboles de hoja caduca , mientras que Siberia y Kazajistán también tenían nogales. ^{[ 30 ]} Dera Bugti en Pakistán tenía un bosque seco, templado a subtropical. ^{[ 47 ]}

Deng y sus colegas especularon sobre la paleobiogeografía de Paraceratherium basándose en su análisis filogenético en 2021. Descubrieron que P. bugtiense era la única especie del género representada en el Oligoceno del oeste de Pakistán, mientras que el género estaba altamente diversificado en la meseta de Mongolia , el noroeste de China y Kazajistán, al norte hasta la meseta tibetana . Plantearon la hipótesis de que P. asiaticum se dispersó hacia el oeste hasta Kazajistán durante el Oligoceno temprano desde el área ancestral de Mongolia, donde vivía el miembro más primitivo del género, P. grangeri , y sus descendientes pudieron haber continuado hacia el sur de Asia como P. bugtiense , dispersándose a través de la región tibetana. P. lepidum existió en Xinjiang y Kazajistán y P. linxiaense en Linxia durante el Oligoceno tardío, y es posible que estas especies hermanas de P. bugtiense hayan podido migrar de regreso al norte a Asia Central durante este tiempo, cuando esa área se había vuelto tropical (era árida durante el Oligoceno temprano). Esto implica que la región tibetana aún no era una meseta de gran altitud que pudiera actuar como barrera, y por lo tanto, los animales grandes podrían haber podido moverse libremente a lo largo de la costa oriental del mar de Tetis y a través de las tierras bajas de la zona, algunas de las cuales posiblemente tenían menos de 2000 m (6600 pies) de altitud en ese momento. ^{[ 17 ]}  

Se desconocen las razones por las que Paraceratherium y sus parientes se extinguieron tras sobrevivir durante unos 11  millones de años, pero es improbable que haya habido una sola causa. Entre las teorías se incluye que su gran tamaño estuviera relacionado con el concepto, ahora obsoleto, de evolución inadaptada , el cambio climático , el cambio de vegetación y una baja tasa de reproducción . Prothero y el zoólogo ruso Pavel V. Putshkov han considerado improbables estas causas, ya que estos animales lograron sobrevivir a pesar de estos problemas durante millones de años en las duras condiciones de su entorno, y no eran mucho más grandes que los proboscídeos más grandes, tanto extintos como existentes, que se enfrentaron a desafíos similares. ^{[ 30 ] [ 52 ]}

El paleontólogo polaco Andrzej H. Kulczicki y Putshkov sugirieron en 1995 y 2001 que los proboscídeos gonfoterios invasores de África en el Oligoceno tardío (entre 28  y  23  millones de años atrás) podrían haber cambiado considerablemente los hábitats a los que entraron, como lo hacen los elefantes africanos hoy en día. Esto habría hecho que el alimento fuera más escaso para Paraceratherium , y a medida que sus números disminuyeron, se habrían vuelto más vulnerables a otras amenazas. ^{[ 52 ]} Prothero ha señalado que no se sabe que los gonfoterios hayan coexistido generalmente con los paraceratherios, y no hay coexistencias conocidas entre paraceratherios y los grandes deinoterios , que habrían sido sus competidores más probables. Aunque advirtió que la verdadera causa de su extinción nunca se conocerá con certeza, Prothero descubrió que no era una simple coincidencia que los paraceraterios desaparecieran justo cuando los grandes depredadores y otros grandes herbívoros entraron en Asia durante el Mioceno temprano (entre 23  y  16  millones de años atrás). ^{[ 30 ]}

• Prothero, D. (2013). Gigantes rinocerontes: La paleobiología de los indricoteros . Indiana: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-00819-0.