Palaeoloxodon falconeri

Palaeoloxodon falconeri es una especie extinta de elefante enano que vivió durante el Pleistoceno Medio (hace entre 500 y 200 000 años) en las islas mediterráneas de Sicilia y Malta . Es uno de los elefantes enanos más pequeños, con una altura inferior a 1 metro en su etapa adulta. Pertenece al género Palaeoloxodon y desciende de una población del elefante europeo continental de colmillos rectos ( Palaeoloxodon antiquus ), siendo su pequeño tamaño corporal consecuencia del enanismo insular . 

En 1859, durante la excavación de un depósito de agua cerca de la ciudad de Żebbuġ , en el centro de Malta, se descubrió una caverna llena de sedimentos, lo que condujo al hallazgo de un molar de elefante. El propietario de la propiedad donó posteriormente el Museo de la Biblioteca de Malta. Esto impulsó a Thomas Abel Brimage Spratt a examinar los sedimentos excavados y a continuar la excavación de la caverna (ahora conocida como Cueva de Zebbug), donde se encontraron más molares de elefante y otros restos de animales. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

En 1862, el paleontólogo británico Hugh Falconer presentó a la Asociación Británica en Cambridge una descripción de los restos de elefantes enanos que habían sido descubiertos por Spratt en la cueva de Zebbug. ^{[ 1 ]} En 1867/68, tras la muerte de Falconer en 1865, la especie Elephas melitensis fue nombrada en una publicación póstuma de las notas de Falconer por el paleontólogo británico George Busk , en un artículo que combinaba las notas de Falconer con las propias contribuciones de Busk. En la misma publicación, Busk nombró a la especie Elephas falconeri por muchos de los molares más pequeños seleccionados del material originalmente atribuido por Falconer (de quien la especie recibe su nombre) a Elephas melitensis . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

La especie Elephas/Palaeoloxodon melitensis , considerada anteriormente una especie distinta o de la cual P. falconeri era considerada sinónimo (por ejemplo, en Pohlig, 1893 y Fabiani 1928 y 1932 ^{[ 1 ]} ), ahora se trata generalmente como sinónimo de P. falconeri desde una publicación de Ambrosetti en 1968. ^{[ 1 ] [ 5 ]} Henry Fairfield Osborn, en su monografía póstuma de 1942, consideró a la especie como miembro del género Palaeoloxodon , aunque algunos autores posteriores del siglo XX continuaron tratándola como especie de Elephas . Algunas publicaciones durante la década de 1990 sugirieron tentativamente que P. falconeri podría ser un tipo de mamut enano (género Mammuthus ). ^{[ 1 ]}

Para la década de 2010, su clasificación como miembro del género Palaeoloxodon era ampliamente aceptada. Debido a que el nombre de la especie P. falconeri se basa en material maltés, y a la incertidumbre sobre la taxonomía de los elefantes enanos sicilianos y malteses y sobre si las especies eran compartidas entre las dos islas, los autores modernos se han referido al material siciliano (como el de la cueva de Spinagallo) como Palaeoloxodon ex gr. ( ex grege ) P. falconeri para reflejar esta incertidumbre. ^{[ 6 ]}

Mapa de Sicilia y Calabria durante el Pleistoceno Inferior, cuya paleogeografía era similar a la de la isla durante el Pleistoceno Medio temprano, cuando llegaron los ancestros de P. falconeri . Las áreas coloreadas muestran las masas de tierra siempre emergentes de Sicilia y Calabria, en comparación con las áreas terrestres modernas delimitadas en negro.

Mapa del puente terrestre entre Sicilia y Malta formado como resultado de episodios de bajo nivel del mar inducidos por la glaciación, reconstruido para el Último Máximo Glacial , posterior a P. falconeri.

Palaeoloxodon falconeri deriva del elefante de colmillos rectos de 4 metros de altura (13 pies) ( P. antiquus ), que llegó a Europa hace aproximadamente 800.000 años. Los fósiles más antiguos de Palaeoloxodon datados radiométricamente en Sicilia datan de hace unos 500.000 años, y la colonización posiblemente ocurrió hace 690.000 años o incluso antes. Los ancestros de P. falconeri probablemente llegaron a Sicilia nadando desde la península italiana, probablemente a través de una serie de islas que ahora forman parte de la península calabresa meridional . Se cree que los restos de elefante del Pleistoceno medio de la fisura de Luparello, en el noroeste de Sicilia, considerablemente más grandes que los P. falconeri "típicos" , representan ancestros de P. falconeri . Los restos en varios yacimientos parecen mostrar que el tamaño de P. falconeri y sus ancestros se fue reduciendo con el tiempo. ^{[ 6 ]} La cronología de la especie en Sicilia comparada con la de la especie endémica más grande de Palaeoloxodon en la isla, el Palaeoloxodon cf. mnaidriensis de 2 m (6,6 pies) de altura , es algo incierta. Generalmente se piensa que P. falconeri es la especie más antigua que data del Pleistoceno Medio , y que P. cf. mnaidriensis desciende de una colonización posterior separada del Pleistoceno Medio tardío de la isla por P. antiquus, ^{[ 7 ] [ 6 ]} que se sugiere que data de hace aproximadamente 200 000 años. ^{[ 8 ]} Es probable que P. falconeri se dispersara a Malta desde Sicilia durante un episodio o episodios de bajo nivel del mar durante los períodos glaciales , que expusieron como tierra firme la gran meseta submarina (la meseta Hybleana-Malta) entre las dos islas. La cronología de las localidades maltesas está poco definida. ^{[ 6 ]} Se sugiere que la importante localidad de la cueva de Spinagallo en el sureste de Sicilia, donde se ha encontrado una gran muestra de individuos de P. falconeri, data de hace aproximadamente 366-233.000 años según la datación por luminiscencia estimulada ópticamente y la datación uranio-torio . ^{[ 6 ]}   

Palaeoloxodon falconeri se considera un ejemplo clásico de enanismo insular , con individuos adultos del tamaño de crías de elefante modernas, drásticamente más pequeños que sus ancestros continentales. En un estudio de 2015 de especímenes de la cueva de Spinagallo, se estimó que un espécimen macho adulto compuesto MPUR/V n1 medía 96,5 cm (3 pies 2,0 pulgadas) de altura a la cruz y pesaba unos 305 kg (672 libras) , un espécimen hembra adulta compuesto MPUR/V n2 medía 80 cm (2 pies 7,5 pulgadas) de altura a la cruz y pesaba unos 168 kg (370 libras) , y un espécimen macho recién nacido compuesto MPUR/V n3 medía 33 cm (1 pie 1,0 pulgadas) de altura a la cruz y pesaba unos 6,7 kg (15 libras) . ^{[ 9 ]} Un estudio volumétrico posterior de 2019 revisó las estimaciones de peso para el macho adulto y la hembra adulta a aproximadamente 250 kg (551 lb) y 150,5 kg (332 lb) respectivamente. El macho recién nacido de la especie fue estimado en el mismo estudio en 7,8 kg (17 lb) . ^{[ 5 ]} Esto convierte a P. falconeri en la especie de elefante más pequeña conocida, junto con Palaeoloxodon cypriotes de Chipre, de tamaño aproximadamente equivalente pero mucho menos conocido , ^{[ 10 ]} y el mamut enano Mammuthus creticus de Creta. ^{[ 11 ]} Los restos malteses de elefantes enanos, incluido P. falconeri, son mucho más fragmentarios que los encontrados en Sicilia. ^{[ 1 ]}                     

La morfología del cráneo demuestra rasgos neoténicos similares a los presentes en elefantes juveniles, incluyendo la pérdida de la cresta frontoparietal presente en otras especies de Palaeoloxodon . La bóveda endocraneal indica que el cerebro era aproximadamente del tamaño de un humano, y proporcionalmente mucho más grande en relación con el tamaño del cráneo que en P. antiquus. En comparación con los individuos adultos de P. antiquus , el cuello era alargado, el torso era proporcionalmente más ancho y largo, y las extremidades anteriores eran más cortas mientras que las posteriores eran más largas, lo que resultaba en una espalda cóncava. Las extremidades eran proporcionalmente más delgadas que las de P. antiquus , presumiblemente porque necesitaban soportar menos peso. ^{[ 9 ]} Los pies eran más digitígrados que los de los elefantes modernos debido a que eran proporcionalmente más estrechos y altos. ^{[ 5 ]} Los miembros hembra de la especie carecían de colmillos. ^{[ 9 ]}

Debido a su tamaño corporal mucho menor, que resulta en una mayor pérdida de calor , es posible que la especie estuviera cubierta por un pelaje más denso que el de los elefantes actuales para mantener una temperatura corporal estable. Sin embargo, si existía, probablemente era escaso, dado que los elefantes carecen de glándulas sudoríparas. Es probable que las orejas también fueran proporcionalmente mucho más pequeñas que las de los elefantes actuales por razones termodinámicas similares. ^{[ 9 ]}

La morfología de las extremidades y los pies sugiere que P. falconeri pudo haber sido más ágil que los elefantes actuales y tener mayor capacidad para moverse en terrenos escarpados e irregulares. ^{[ 9 ]}

Aunque anteriormente se sugirió que P. falconeri tenía un ciclo de vida y una esperanza de vida relativamente cortos en comparación con los elefantes actuales, el análisis histológico de sus huesos, dientes y colmillos demuestra que, a pesar de su pequeño tamaño, los individuos de P. falconeri tenían una duración de ciclo de vida similar a la de los elefantes actuales. Crecían muy lentamente, alcanzando la madurez sexual alrededor de los 15 años de edad (mayores que los elefantes actuales), y algunos individuos de alrededor de 22 años aún presentaban epífisis óseas de las extremidades sin fusionar , lo que indica que seguían creciendo. La tasa de crecimiento era solo ligeramente menor después de la madurez sexual, lo que contrasta con los elefantes africanos de sabana , cuyo crecimiento se ralentiza considerablemente después de la madurez sexual. Al menos un individuo alcanzó una esperanza de vida de al menos 68 años, comparable a la de los elefantes de tamaño normal. ^{[ 12 ]}

Sicilia durante la época de P. falconeri presentaba una fauna empobrecida, siendo las únicas otras especies de mamíferos terrestres en la isla el lirón gigante del tamaño de un gato Leithia (el lirón más grande que jamás haya existido), así como el lirón gigante Maltamys , la nutria Nesolutra y la musaraña Crocidura esuae, que posiblemente sea el antepasado de la musaraña siciliana actual , C. sicula ^{[ 13 ]} aunque esto es discutido ^{[ 14 ]} ( se ha sugerido la presencia de un zorro del género Vulpes , pero no está confirmado). ^{[ 7 ] [ 15 ]} Sicilia también estaba habitada por una variedad de especies de aves, ^{[ 16 ]} así como ranas ( Discoglossus , Bufotes , Hyla ), lagartos ( Lacerta ), serpientes ( Hierophis , Natrix ), tortugas de estanque , tortugas terrestres (incluida la gran tortuga Solitudo ^{[ 17 ]} y la más pequeña tortuga de Hermann ), y murciélagos. ^{[ 7 ]}

En Malta, Palaeoloxodon falconeri coexiste nuevamente con Leithia y Maltamys , Solitudo y Discoglossus , así como con el cisne gigante Cygnus falconeri . ^{[ 18 ]} En varias localidades maltesas, se encuentran pequeños elefantes P. falconeri en los mismos estratos que elefantes enanos más grandes, históricamente asignados a Palaeoloxodon mnaidriensis . No está claro si representan especies contemporáneas distintas, o si se trata de conjuntos promediados en el tiempo que mezclan restos de animales que vivieron en diferentes épocas. ^{[ 1 ]}

El análisis del desgaste dental (tanto mesodesgaste como microdesgaste ) de especímenes sicilianos de P. falconeri sugiere que tenía una dieta predominantemente basada en el pastoreo , con una alta ingesta de material abrasivo, como fitolitos de hierba . El alto desgaste posiblemente fue resultado de una concentración creciente de material abrasivo como los fitolitos en las plantas como respuesta evolutiva a la fuerte presión de pastoreo sobre la limitada área terrestre de Sicilia por parte de P. falconeri, donde era el único herbívoro importante y no estaba sujeto a una presión de depredación significativa. ^{[ 19 ]}

Palaeoloxodon falconeri se extinguió en Sicilia como parte de un evento de recambio faunístico debido al levantamiento tectónico del noreste de Sicilia y Calabria hacia finales del Pleistoceno Medio, lo que resultó en el estrechamiento del estrecho de Messina y la distancia correspondiente entre la isla y la Italia continental, similar a la geografía de la región en la actualidad, lo que permitió que varias especies de grandes mamíferos de la Italia continental colonizaran la isla, incluidos carnívoros como hienas de las cavernas , leones de las cavernas , lobos grises y osos pardos , y herbívoros como jabalíes , ciervos rojos , gamos , uros , bisontes esteparios y el hipopótamo Hippopotamus pentlandi . ^{[ 7 ]} El elefante de colmillos rectos recolonizó la isla durante este episodio, dando origen a Palaeoloxodon cf. mnaidriensis , que aunque fuertemente enano, era considerablemente más grande que P. falconeri , siendo su mayor tamaño corporal probablemente una reacción a estos grandes depredadores y competidores. ^{[ 20 ]} Se sugiere que este cambio, incluida la llegada de Palaeoloxodon cf. mnaidriensis, ocurrió como muy pronto hace unos 200.000 años, coincidiendo con un descenso del nivel del mar al comienzo del Penúltimo Período Glacial ( Estadio Isotópico Marino 6), ^{[ 8 ]} con Palaeoloxodon cf. mnaidriensis probablemente presente en Sicilia hace 160.000 años, ^{[ 1 ]} coincidiendo con los niveles más bajos del mar del MIS 6 hace unos 160.000-140.000 años. ^{[ 8 ]}

El momento de la extinción de P. falconeri en Malta es incierto, ^{[ 6 ]} aunque no se conocen restos de elefantes enanos de la cueva de Għar Dalam de menos de 151.200 años de antigüedad. ^{[ 21 ]} Aunque históricamente se ha sugerido que P. falconeri estuvo presente en Għar Dalam, ^{[ 21 ]} el análisis detallado de los molares de elefante encontrados en la cueva sugiere que P. falconeri no está presente en Għar Dalam. ^{[ 1 ]} La capa estratigráfica fosilífera más antigua de Għar Dalam (la capa de "brecha ósea " ) tiene más de 163.000 años de antigüedad, ^{[ 21 ]} que contiene restos de otros elefantes enanos más grandes, ^{[ 1 ]} así como restos de otros animales que no se encuentran en otros sitios malteses que contienen P. falconeri , como hipopótamos y probables ciervos rojos o ramificaciones endémicas. ^{[ 21 ]}