Caenagnathidae

Caenagnathidae es una familia de dinosaurios caenagnatoides derivados del Cretácico de Norteamérica y Asia . Son miembros de los Oviraptorosauria y parientes de los Oviraptoridae . ^{[ 2 ]} Al igual que otros oviraptorosaurios, los caenagnátidos tenían picos especializados, ^{[ 3 ]} cuellos largos, ^{[ 4 ]} y colas cortas, ^{[ 5 ]} y habrían estado cubiertos de plumas. Las relaciones de los caenagnátidos fueron durante mucho tiempo un enigma. La familia fue nombrada originalmente por Raymond Martin Sternberg en 1940 ^{[ 6 ]} como una familia de aves no voladoras. El descubrimiento de esqueletos de oviraptóridos relacionados reveló que de hecho eran terópodos no aviares, ^{[ 7 ]} y el descubrimiento de restos de caenagnátidos más completos ^{[ 4 ] [ 8 ]} reveló que Chirostenotes pergracilis , originalmente nombrado en base a un par de manos, y Citipes elegans , originalmente pensado como un ornitomímido, nombrado a partir de un pie, también eran caenagnátidos.

El nombre Caenagnathus (y por ende Caenagnathidae) significa "mandíbulas recientes". Cuando se descubrieron por primera vez, se pensó que los caenagnátidos eran parientes cercanos de las aves paleognatas (como el avestruz ) basándose en las características de la mandíbula inferior. Dado que sería inusual encontrar un grupo de aves recientes en el Cretácico, se les aplicó el nombre de "mandíbulas recientes". Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos ahora piensan que las características aviares de la mandíbula se adquirieron de forma convergente con las aves modernas. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Los caenagnátidos fueron algunos de los oviraptorosaurios más grandes que jamás existieron. Los miembros más grandes están representados por el enorme Beibeilong y Gigantoraptor , estimados en alrededor de 7,5–8 m (25–26 pies) de longitud. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} Otros caenagnátidos eran ligeramente más pequeños, como el Hagryphus de 3 m (9,8 pies) de largo , ^{[ 14 ]} o el Anzu de 3,5 m (11 pies) de largo . ^{[ 15 ]}      

En general, la anatomía de los caenagnátidos es similar a la de los Oviraptoridae, estrechamente relacionados, pero existen varias diferencias. En particular, las mandíbulas de los caenagnátidos presentaban un conjunto distintivo de especializaciones que no se observan en otros oviraptorosaurios. En comparación con los oviraptóridos, las mandíbulas tendían a ser relativamente largas y poco profundas, lo que sugiere que la mordida no era tan potente. El interior de las mandíbulas inferiores también presentaba una compleja serie de crestas y procesos dentiformes, así como un par de estructuras horizontales en forma de repisa. Además, las mandíbulas eran inusuales por ser huecas y estar llenas de aire, aparentemente conectadas al sistema de sacos aéreos. ^{[ 3 ]}

El análisis de la morfología funcional de los oviraptorosaurios revela que los caenagnátidos no estaban tan bien adaptados a la herbivoría como los oviraptorosaurios más primitivos y sus parientes cercanos, los oviraptóridos. Sus mandíbulas tienen una menor ventaja mecánica en la parte anterior, pero no en la posterior, similar a la de los dromaeosáuridos , y son menos robustas, lo que las hace más aptas para una captura de presas más rápida, con sus picos puntiagudos que ayudan a desgarrar a la presa. ^{[ 16 ]}

Los caenagnátidos también tendían a ser de constitución más ligera que los oviraptóridos. Tenían brazos delgados y piernas largas y gráciles, ^{[ 8 ]} aunque carecían de las especializaciones extremas de locomoción que se observan en los avimímidos y Caudipteryx .

La familia Caenagnathidae, junto con su grupo hermano Oviraptoridae , comprende la superfamilia Caenagnathoidea . En taxonomía filogenética , el clado Caenagnathidae se define como el grupo más inclusivo que contiene a Caenagnathus collinsi pero no a Oviraptor philoceratops . ^{[ 17 ]} Si bien antes de la década de 2010 solo se reconocían comúnmente entre dos y seis especies como pertenecientes a Caenagnathidae, actualmente ese número puede ser mucho mayor, con nuevos descubrimientos y teorías sobre especies más antiguas que pueden inflar este número hasta diez. Gran parte de esta diferencia histórica se centra en el primer caenagnátido que se describió, Chirostenotes pergracilis . Debido a la mala conservación de la mayoría de los restos de caenagnátidos y las consiguientes identificaciones erróneas, diferentes huesos y diferentes especímenes de Chirostenotes se han asignado históricamente a varias especies diferentes. Por ejemplo, los pies de una especie, llamada Macrophalangia canadensis , ^{[ 18 ]} eran conocidos de la misma región de donde se recuperó Chirostenotes pergracilis , pero el descubrimiento de un nuevo espécimen con manos y pies conservados ^{[ 8 ]} proporcionó el apoyo para combinarlos, mientras que el descubrimiento posterior de un cráneo parcial con manos y pies ^{[ 4 ]} sugirió que Chirostenotes y Caenagnathus eran el mismo animal, y los estudios actuales de las relaciones de los caenagnátidos continúan encontrándolos como géneros estrechamente relacionados. ^{[ 19 ]}

Hendrickx y colegas (2015) definieron un subgrupo de Caenagnathidae, los Caenagnathinae , como todos los caenagnátidos más estrechamente relacionados con Caenagnathus collinsi que con Elmisaurus rarus . ^{[ 20 ]} El grupo Elmisaurinae se define como incluyendo todas las especies más estrechamente relacionadas con Elmisaurus rarus que con Caenagnathus collinsi . ^{[ 20 ] [ 21 ]}

El cladograma que aparece a continuación sigue un análisis realizado por Gregory Funston en 2020. ^{[ 22 ]}

Evolución

El caenagnátido más antiguo conocido es Microvenator celer , de la Formación Cloverly del Cretácico Inferior . Es probable que los caenagnátidos se dispersaran a Asia desde Norteamérica, y que algunos reaparecieran posteriormente en el oeste de Norteamérica durante el Campaniense. Los caenagnátidos presentaban una considerable variación morfológica. Las diminutas mandíbulas de Caenagnathasia sugieren un animal pequeño, quizás del tamaño de un pavo. Anzu wyliei , de la Formación Hell Creek, es un animal mucho más grande, considerablemente mayor que un ser humano. Si Gigantoraptor erlianensis es un caenagnátido, entonces representaría, con diferencia, el miembro más grande del grupo, midiendo hasta 8 metros (26 pies) de longitud y pesando hasta 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas) . ^{[ 23 ]} 

Sus picos también muestran una variación considerable; el de Caenagnathasia es relativamente corto y profundo, mientras que el de Caenagnathus es largo y en forma de pala. Esta variación en tamaño y forma del pico sugiere que los caenagnátidos evolucionaron para explotar una variedad de nichos ecológicos. Los caenagnátidos persistieron hasta el final del período Cretácico, como lo demuestra la presencia de Anzu y otra especie no nombrada de elmisaurino (todos los caenagnátidos más cercanos a Elmisaurus que a Caenagnathus) en la Formación Hell Creek del Maastrichtiense tardío, antes de desaparecer al final del Cretácico junto con todos los demás dinosaurios no aviares. ^{[ 15 ]}

• Cronología de la investigación sobre los oviraptorosaurios

• Panorama general de los Caenagnathidae por Jaime Headden.