Articulo de referencia

La emoción en los animales

Un dibujo de un gato realizado por TW Wood en el libro de Charles Darwin , La expresión de las emociones en el hombre y los animales , descrito como actuando "con un estado de á...

Un dibujo de un gato realizado por TW Wood en el libro de Charles Darwin , La expresión de las emociones en el hombre y los animales , descrito como actuando "con un estado de ánimo afectuoso".

La emoción se define como cualquier experiencia mental con alta intensidad y alto contenido hedónico. [ 1 ] Se cree que la existencia y naturaleza de las emociones en animales no humanos están correlacionadas con las de los humanos y que han evolucionado a partir de los mismos mecanismos. Charles Darwin fue uno de los primeros científicos en escribir sobre el tema, y ​​su enfoque observacional (y a veces anecdótico) se ha desarrollado desde entonces en un enfoque científico más sólido, impulsado por hipótesis. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Las pruebas de sesgo cognitivo y los modelos de indefensión aprendida han mostrado sentimientos de optimismo y pesimismo en una amplia gama de especies, incluyendo ratas, perros, gatos, macacos rhesus, ovejas, polluelos, estorninos, cerdos y abejas. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Jaak Panksepp jugó un papel importante en el estudio de la emoción animal, basando su investigación en el aspecto neurológico. Mencionando siete sentimientos emocionales centrales reflejados a través de una variedad de sistemas de acción emocional límbicos neurodinámicos, incluyendo búsqueda, miedo, ira, lujuria, cuidado, pánico y juego. [ 9 ] Mediante estimulación cerebral y desafíos farmacológicos, dichas respuestas emocionales pueden ser monitoreadas eficazmente. [ 9 ]

Las emociones se han observado y estudiado a través de múltiples enfoques diferentes, incluyendo el conductismo, el comparativo, el anecdótico, específicamente el enfoque de Darwin y el que se usa más en la actualidad: el enfoque científico, que tiene varios subcampos, incluyendo el funcional, el mecanicista, las pruebas de sesgo cognitivo, la automedicación, las neuronas fusiformes, las vocalizaciones y la neurología.

Si bien las emociones en los animales no humanos siguen siendo un tema bastante controvertido, se han estudiado en una amplia gama de especies, tanto grandes como pequeñas, incluyendo primates, roedores, elefantes, caballos, aves, perros, gatos, abejas y cangrejos de río.

Etimología, definiciones y diferenciación

La palabra «emoción» data de 1579, cuando se adaptó del término francés «émouvoir », que significa «conmover». Sin embargo, es probable que los primeros precursores de la palabra se remonten a los orígenes mismos del lenguaje. [ 10 ]

Las emociones se han descrito como respuestas discretas y consistentes a eventos internos o externos que tienen una importancia particular para el organismo. Son de corta duración y consisten en un conjunto coordinado de respuestas, que pueden incluir mecanismos fisiológicos , conductuales y neuronales . [ 11 ] También se ha descrito que las emociones son el resultado de la evolución, ya que proporcionaron buenas soluciones a problemas antiguos y recurrentes que enfrentaron nuestros antepasados. [ 12 ]

Lateralidad

Se ha propuesto que las emociones negativas asociadas al retraimiento se procesan predominantemente en el hemisferio derecho, mientras que el hemisferio izquierdo es el principal responsable del procesamiento de las emociones positivas relacionadas con el acercamiento. Esto se conoce como la "hipótesis de lateralidad- valencia ". [ 13 ]

Emociones humanas básicas y complejas

En los seres humanos, a veces se distingue entre emociones "básicas" y "complejas". Seis emociones se han clasificado como básicas: ira , asco , miedo , felicidad , tristeza y sorpresa . [ 14 ] Las emociones complejas incluirían el desprecio , los celos y la simpatía . Sin embargo, esta distinción es difícil de mantener, y a menudo se dice que los animales expresan incluso las emociones complejas. [ 15 ]

Fondo

Enfoque conductista

Una ardilla comunicándose con su cría

Antes del desarrollo de ciencias animales como la psicología comparada y la etología , la interpretación del comportamiento animal tendía a favorecer un enfoque minimalista conocido como conductismo . Este enfoque se niega a atribuir a un animal una capacidad que vaya más allá de la mínima necesaria para explicar un comportamiento; cualquier cosa que exceda esto se considera un antropomorfismo injustificado . El argumento conductista es: ¿por qué los humanos deberían postular la conciencia y todas sus implicaciones casi humanas en los animales para explicar cierto comportamiento, si la mera relación estímulo-respuesta es una explicación suficiente para producir los mismos efectos?

Algunos conductistas , como John B. Watson , afirman que los modelos de estímulo-respuesta proporcionan una explicación suficiente para los comportamientos animales que se han descrito como emocionales, y que todo comportamiento, por complejo que sea, puede reducirse a una simple asociación estímulo-respuesta. [ 16 ] Watson describió que el propósito de la psicología era "predecir, dado el estímulo, qué reacción tendrá lugar; o, dada la reacción, determinar cuál es la situación o el estímulo que la ha causado". [ 16 ]

La formulación cautelosa de Dixon ejemplifica este punto de vista: [ 17 ]

Trabajos recientes en el campo de la ética y los animales sugieren que es filosóficamente legítimo atribuir emociones a los animales. Además, a veces se argumenta que la emocionalidad es un estado psicológico moralmente relevante, compartido por humanos y no humanos. Lo que falta en la literatura filosófica que hace referencia a las emociones en los animales es un intento de clarificar y defender alguna explicación particular sobre la naturaleza de la emoción y el papel que desempeña en la caracterización de la naturaleza humana. En este artículo sostengo que algunos análisis de la emoción son más creíbles que otros. Por ello, la tesis de que humanos y no humanos comparten emociones podría ser más difícil de sostener de lo que se ha reconocido hasta ahora.

Moussaieff Masson y McCarthy describen una visión similar (con la que no están de acuerdo): [ 18 ]

Aunque el estudio de las emociones es un campo respetable, quienes trabajan en él suelen ser psicólogos académicos que limitan sus estudios a las emociones humanas. La obra de referencia estándar, The Oxford Companion to Animal Behaviour , aconseja a los etólogos que «es recomendable estudiar el comportamiento, en lugar de intentar llegar a cualquier emoción subyacente. Existe una considerable incertidumbre y dificultad relacionada con la interpretación y la ambigüedad de la emoción: un animal puede hacer ciertos movimientos y sonidos, y mostrar ciertas señales cerebrales y químicas cuando su cuerpo sufre un daño particular. Pero ¿significa esto que un animal siente —es consciente de— el dolor como nosotros, o significa simplemente que está programado para actuar de cierta manera con ciertos estímulos? En principio, se pueden plantear preguntas similares sobre cualquier actividad que un animal (incluido un ser humano) pueda realizar. Muchos científicos consideran que toda emoción y cognición (en humanos y animales) tiene una base puramente mecanicista.

Debido a las cuestiones filosóficas sobre la conciencia y la mente que están implicadas, muchos científicos se han abstenido de examinar las emociones animales y humanas, y en su lugar han estudiado las funciones cerebrales medibles a través de la neurociencia .

Enfoque comparativo

En 1903, C. Lloyd Morgan publicó el Canon de Morgan , una forma especializada de la navaja de Occam utilizada en etología , en la que afirmó: [ 19 ] [ 20 ]

En ningún caso debe interpretarse la actividad de un animal en términos de procesos psicológicos superiores, si puede interpretarse razonablemente en términos de procesos que se sitúan en un nivel inferior de la escala de la evolución y el desarrollo psicológico.

El enfoque de Darwin

Charles Darwin inicialmente planeó incluir un capítulo sobre las emociones en El origen del hombre , pero a medida que sus ideas progresaron, se expandieron hasta convertirse en un libro titulado La expresión de las emociones en el hombre y los animales . [ 21 ] Darwin propuso que las emociones son adaptativas y cumplen una función comunicativa y motivacional, y enunció tres principios útiles para comprender la expresión emocional: Primero, el Principio de los hábitos útiles adopta una postura lamarckiana al sugerir que las expresiones emocionales útiles se transmitirán a la descendencia. Segundo, el Principio de la antítesis sugiere que algunas expresiones existen simplemente porque se oponen a una expresión útil. Tercero, el Principio de la acción directa del sistema nervioso excitado sobre el cuerpo sugiere que la expresión emocional ocurre cuando la energía nerviosa ha superado un umbral y necesita ser liberada. [ 21 ]

Darwin consideraba la expresión emocional como una comunicación externa de un estado interno, y la forma de dicha expresión a menudo trasciende su uso adaptativo original. Por ejemplo, Darwin observa que los humanos suelen mostrar sus colmillos al mostrar rabia, y sugiere que esto significa que un antepasado humano probablemente utilizaba sus dientes en acciones agresivas. [ 22 ] El simple movimiento de la cola de un perro doméstico puede utilizarse de maneras sutilmente diferentes para transmitir múltiples significados, como se ilustra en La expresión de las emociones en el hombre y los animales, de Darwin , publicado en 1872.

Enfoque anecdótico

La evidencia de emociones en animales ha sido principalmente anecdótica, proveniente de individuos que interactúan regularmente con mascotas o animales en cautiverio. Sin embargo, los críticos de la existencia de emociones en los animales suelen sugerir que el antropomorfismo es un factor determinante en la interpretación de los comportamientos observados. Gran parte del debate se debe a la dificultad de definir las emociones y a los requisitos cognitivos que se consideran necesarios para que los animales las experimenten de manera similar a los humanos. [ 15 ] El problema se agrava por las dificultades para evaluar las emociones en los animales. Casi todo lo que se sabe sobre las emociones humanas está relacionado con la comunicación humana.

Enfoque científico

En los últimos años, la comunidad científica ha mostrado un apoyo creciente a la idea de que los animales experimentan emociones. La investigación científica ha aportado información sobre las similitudes en los cambios fisiológicos entre humanos y animales al experimentar emociones. [ 23 ]

Gran parte del apoyo a la emoción animal y su expresión proviene de la noción de que sentir emociones no requiere procesos cognitivos significativos, [ 15 ] sino que podrían estar motivadas por procesos para actuar de manera adaptativa, como sugirió Darwin. Los intentos recientes de estudiar las emociones en animales han dado lugar a nuevas construcciones en la experimentación y la recopilación de información. La profesora Marian Dawkins sugirió que las emociones podrían estudiarse desde una perspectiva funcional o mecanicista. Dawkins sugiere que la investigación exclusivamente mecanicista o funcional proporcionará la respuesta por sí sola, pero sugiere que una combinación de ambas produciría los resultados más significativos.

Funcional

Los enfoques funcionales se basan en comprender el papel que desempeñan las emociones en los humanos y en examinar dicho papel en los animales. Un marco ampliamente utilizado para analizar las emociones desde una perspectiva funcional es el descrito por Oatley y Jenkins [ 24 ] , quienes consideran que las emociones tienen tres etapas: (i) evaluación, en la que se realiza una valoración consciente o inconsciente de un evento como relevante para un objetivo particular. Una emoción es positiva cuando ese objetivo se ve favorecido y negativa cuando se ve obstaculizado; (ii) preparación para la acción, donde la emoción prioriza uno o varios tipos de acción y puede otorgar urgencia a una de ellas para que pueda interrumpir o competir con otras; y (iii) cambios fisiológicos, expresión facial y, finalmente, acción conductual. Sin embargo, esta estructura puede resultar demasiado amplia y podría utilizarse para incluir a todo el reino animal , así como a algunas plantas. [ 15 ]

Mecánico

El segundo enfoque, el mecanicista, requiere un examen de los mecanismos que impulsan las emociones y la búsqueda de similitudes en los animales.

El enfoque mecanicista es ampliamente utilizado por Paul, Harding y Mendl. Reconociendo la dificultad de estudiar las emociones en animales no verbales, Paul et al. demuestran posibles maneras de examinarlas mejor. Al observar los mecanismos que intervienen en la expresión de las emociones humanas, Paul et al. sugieren que centrarse en mecanismos similares en animales puede proporcionar información valiosa sobre la experiencia animal. Observaron que en los humanos, los sesgos cognitivos varían según el estado emocional y sugirieron esto como un posible punto de partida para examinar las emociones animales. Proponen que los investigadores podrían utilizar estímulos controlados que tengan un significado particular para animales entrenados, con el fin de inducir emociones específicas en estos animales y evaluar qué tipos de emociones básicas pueden experimentar. [ 25 ]

Prueba de sesgo cognitivo

¿El vaso está medio vacío o medio lleno?

Un sesgo cognitivo es un patrón de desviación en el juicio, por el cual las inferencias sobre otros animales y situaciones pueden extraerse de manera ilógica. [ 26 ] Los individuos crean su propia "realidad social subjetiva" a partir de su percepción de la información. [ 27 ] Se refiere a la pregunta "¿ El vaso está medio vacío o medio lleno? ", utilizada como indicador de optimismo o pesimismo. Para probar esto en animales, se entrena a un individuo para anticipar que el estímulo A, por ejemplo, un  tono de 20 Hz, precede a un evento positivo, por ejemplo, se le entrega comida muy deseada cuando el animal presiona una palanca. El mismo individuo es entrenado para anticipar que el estímulo B, por ejemplo, un  tono de 10 Hz, precede a un evento negativo, por ejemplo, se le entrega comida insípida cuando el animal presiona una palanca. Luego se prueba al animal reproduciéndole un estímulo intermedio C, por ejemplo, un  tono de 15 Hz, y observando si el animal presiona la palanca asociada con la recompensa positiva o negativa, lo que indica si el animal está en un estado de ánimo positivo o negativo. Esto podría verse influenciado, por ejemplo, por el tipo de alojamiento en el que se mantiene al animal. [ 28 ]

Utilizando este enfoque, se ha descubierto que las ratas sometidas a manipulación o cosquillas mostraron respuestas diferentes al estímulo intermedio: las ratas expuestas a cosquillas fueron más optimistas. [ 6 ] Los autores afirmaron haber demostrado "por primera vez un vínculo entre el estado afectivo positivo medido directamente y la toma de decisiones bajo incertidumbre en un modelo animal".

Se han demostrado sesgos cognitivos en una amplia gama de especies, incluyendo ratas, perros, macacos rhesus, ovejas, polluelos, estorninos y abejas. [ 6 ]

Automedicación con fármacos psicoactivos

Los seres humanos pueden padecer diversos trastornos emocionales o del estado de ánimo, como depresión, ansiedad, miedo y pánico. [ 29 ] Para tratar estos trastornos, los científicos han desarrollado una variedad de fármacos psicoactivos , como los ansiolíticos . Muchos de estos fármacos se desarrollan y prueban utilizando diversas especies de laboratorio. Resulta contradictorio afirmar que estos fármacos son eficaces para tratar las emociones humanas mientras se niega la experiencia de estas emociones en los animales de laboratorio en los que se han desarrollado y probado.

Las jaulas de laboratorio estándar impiden que los ratones realicen varios comportamientos naturales para los que están altamente motivados. Como consecuencia, los ratones de laboratorio a veces desarrollan comportamientos anormales indicativos de trastornos emocionales como la depresión y la ansiedad. Para mejorar el bienestar, estas jaulas a veces se enriquecen con elementos como material para anidar, refugios y ruedas para correr. Sherwin y Ollson [ 30 ] probaron si dicho enriquecimiento influía en el consumo de midazolam , un fármaco ampliamente utilizado para tratar la ansiedad en humanos. A los ratones en jaulas estándar, jaulas estándar pero con manejo impredecible, o jaulas enriquecidas, se les dio la opción de beber agua sin fármaco o una solución de midazolam. Los ratones en las jaulas estándar e impredecibles bebieron una mayor proporción de la solución ansiolítica que los ratones de las jaulas enriquecidas, lo que indica que los ratones de las jaulas de laboratorio estándar e impredecibles podrían haber estado experimentando mayor ansiedad que los ratones de las jaulas enriquecidas.

neuronas fusiformes

Las neuronas fusiformes son células especializadas que se encuentran en tres regiones muy restringidas del cerebro humano: la corteza cingulada anterior , la corteza frontoinsular y la corteza prefrontal dorsolateral. [ 31 ] Las dos primeras de estas áreas regulan funciones emocionales como la empatía, el habla, la intuición, las reacciones viscerales rápidas y la organización social en los humanos. [ 32 ] Las neuronas fusiformes también se encuentran en los cerebros de las ballenas jorobadas , las ballenas de aleta , las orcas , los cachalotes , [ 32 ] [ 33 ] el delfín nariz de botella , el delfín de Risso , las ballenas beluga , [ 34 ] y los elefantes africanos y asiáticos . [ 35 ]

Las ballenas poseen células fusiformes en mayor número y se mantienen durante el doble de tiempo que los humanos. [ 32 ] Aún no se comprende la función exacta de las células fusiformes en el cerebro de las ballenas, pero Hof y Van Der Gucht creen que actúan como una especie de "conexiones de alta velocidad que aceleran la transmisión de información hacia y desde otras partes de la corteza". [ 32 ] Las compararon con trenes expresos que evitan conexiones innecesarias, lo que permite a los organismos procesar y actuar instantáneamente ante señales emocionales durante interacciones sociales complejas. Sin embargo, Hof y Van Der Gucht aclaran que desconocen la naturaleza de tales sentimientos en estos animales y que no podemos simplemente aplicar a las ballenas lo que observamos en los grandes simios o en nosotros mismos. Consideran que se necesita más investigación para determinar si las emociones son las mismas para humanos y ballenas.

Vocalizaciones

Aunque los animales no humanos no pueden proporcionar información verbal útil sobre los detalles experienciales y cognitivos de sus sentimientos, diversas vocalizaciones emocionales de otros animales pueden ser indicadores de posibles estados afectivos. [ 9 ] Desde Darwin y su investigación, se sabe que los chimpancés y otros grandes simios realizan vocalizaciones similares a la risa, lo que proporciona a los científicos autoinformes más simbólicos de sus experiencias emocionales. [ 1 ]

Las investigaciones con ratas han revelado que, bajo ciertas condiciones, emiten vocalizaciones ultrasónicas (USV) de 50 kHz que se han postulado como reflejo de un estado afectivo positivo (emoción) análogo a la alegría humana primitiva; estas llamadas se han denominado " risa ". [ 36 ] [ 37 ] Las USV de 50  kHz en ratas se elevan de forma singular por estímulos hedónicos , como cosquillas , estimulación eléctrica cerebral gratificante, inyecciones de anfetaminas , apareamiento, juego y agresión, y se suprimen por estímulos aversivos. [ 6 ] De todas las manipulaciones que provocan  chirridos de 50 kHz en ratas, las cosquillas realizadas por humanos provocan la mayor tasa de estas llamadas. [ 38 ]

Se sabe que algunas vocalizaciones de los gatos domésticos, como el ronroneo, se producen en situaciones de valencia positiva, como las interacciones entre la madre y sus crías, el contacto con una pareja familiar o durante la estimulación táctil con objetos inanimados, como al rodar y frotarse. Por lo tanto, el ronroneo puede considerarse generalmente un indicador de "placer" en los gatos. [ 39 ]

El balido de tono bajo en las ovejas se ha asociado con algunas situaciones de valencia positiva, ya que lo producen los machos cuando se acerca una hembra en celo o las madres lactantes mientras lamen y amamantan a sus corderos. [ 39 ]

Neurológico

Los estudios neurocientíficos basados ​​en las tendencias de acción instintivas y emocionales de animales no humanos, junto con los cambios neuroquímicos y eléctricos del cerebro, se consideran los más adecuados para monitorear los estados emocionales/afectivos primarios relativos. [ 9 ] Las predicciones basadas en la investigación realizada en animales son las que conducen al análisis de la infraestructura neural relevante en humanos. La triangulación psiconeuroetológica con humanos y animales permite una mayor experimentación sobre las emociones animales. La utilización de animales específicos que exhiben indicadores de estados emocionales para decodificar los sistemas neurales subyacentes ayuda al descubrimiento de variables cerebrales críticas que regulan las expresiones emocionales animales. La comparación de los resultados de los animales con experimentos inversos permite predecir los cambios afectivos que deberían producirse en los humanos. [ 9 ] Estudios específicos donde hay un aumento o disminución de la alegría o vocalizaciones de angustia por separación en animales, comparados con humanos que exhiben los aumentos o disminuciones predichos en sentimientos de alegría o tristeza, el peso de la evidencia construye una hipótesis neural concreta sobre la naturaleza del afecto que respalda a todas las especies relevantes. [ 9 ]

Crítica

El argumento de que los animales experimentan emociones a veces se rechaza debido a la falta de evidencia de mayor calidad, y quienes no creen en la idea de la inteligencia animal a menudo argumentan que el antropomorfismo influye en las perspectivas individuales. Quienes rechazan que los animales tengan la capacidad de experimentar emociones lo hacen principalmente aludiendo a inconsistencias en estudios que han respaldado la creencia en la existencia de las emociones. Al carecer de medios lingüísticos para comunicar emociones más allá de la interpretación de la respuesta conductual, la dificultad de explicar las emociones en los animales radica en gran medida en la experimentación interpretativa, que a su vez se basa en resultados de sujetos humanos. [ 25 ]

Aunque la existencia de emociones básicas como el miedo en los animales rara vez se cuestiona, hay evidencia de que el antropomorfismo puede influir en los humanos para que crean que los animales que observan expresan emociones más complejas de las que realmente tienen. En un experimento ampliamente conocido, [ 40 ] los dueños de perros les indicaron a sus animales que no comieran una golosina y luego los dejaron con un experimentador. Cuando regresaron, los dueños recibieron un informe aleatorio sobre si su perro había comido la golosina. Curiosamente, en múltiples ensayos, el comportamiento del perro no se correlacionó con si había comido la golosina o no. Más bien, el comportamiento del perro era más propenso a interpretarse como culpable en el caso de que no hubiera comido la golosina. De hecho, la correlación más fuerte con el comportamiento del perro se relacionó con si el dueño lo había regañado. Los investigadores que consideran el potencial del antropomorfismo señalan que atribuir erróneamente emociones complejas a los animales conlleva el riesgo de un trato injusto. [ 41 ]

Algunas personas se oponen al concepto de emociones animales y sugieren que las emociones no son universales, ni siquiera en los humanos. Si las emociones no son universales, esto indica que no existe una relación filogenética entre las emociones humanas y no humanas . La relación que plantean los defensores de las emociones animales, entonces, sería simplemente una sugerencia de características mecanicistas que promueven la adaptabilidad, pero carecen de la complejidad de las estructuras emocionales humanas. Por lo tanto, el estilo de vida social puede influir en el proceso de evolución de las emociones básicas hacia emociones más complejas.

Darwin concluyó, a través de una encuesta, que los humanos comparten expresiones emotivas universales y sugirió que los animales probablemente también las comparten en cierta medida. Los constructivistas sociales rechazan el concepto de que las emociones sean universales; otros adoptan una postura intermedia, sugiriendo que las expresiones emocionales básicas y la emoción en sí son universales, pero que sus complejidades se desarrollan culturalmente. Un estudio de Elfenbein y Ambady indicó que los individuos dentro de una cultura particular son mejores para reconocer las emociones de otros miembros de esa cultura. [ 42 ]

Ejemplos

Primates

Los primates , en particular los grandes simios no humanos, son candidatos a experimentar empatía y teoría de la mente . Los grandes simios tienen sistemas sociales complejos; las crías y sus madres tienen fuertes lazos de apego y, cuando muere una cría de chimpancé [ 43 ] o gorila [ 44 ] , la madre suele llevar el cuerpo consigo durante varios días. Jane Goodall ha descrito a los chimpancés como animales que exhiben un comportamiento de duelo. [ 45 ] Se informó que Koko , una gorila entrenada para usar el lenguaje de señas, emitió vocalizaciones que indicaban tristeza tras la muerte de su gato, All Ball . [ 46 ]

Más allá de estas evidencias anecdóticas, estudios experimentales con macacos rhesus han brindado apoyo a las reacciones empáticas . Los macacos se negaban a tirar de una cadena que les proporcionaba comida si al hacerlo también provocaban que un compañero recibiera una descarga eléctrica. [ 47 ] [ 48 ] Esta inhibición de lastimar a otro congénere fue más pronunciada entre macacos conocidos que entre macacos desconocidos, un hallazgo similar al de la empatía en humanos.

Además, se han realizado investigaciones sobre el comportamiento de consuelo en chimpancés. De Waal y Aureli descubrieron que los contactos de terceros intentan aliviar la angustia de los participantes del contacto consolando (por ejemplo, estableciendo contacto, abrazando, acicalando) a los receptores de agresión , especialmente a aquellos que han experimentado una agresión más intensa. [ 49 ] Los investigadores no pudieron replicar estos resultados utilizando el mismo protocolo de observación en estudios con monos , lo que demuestra una posible diferencia en la empatía entre simios y otros monos . [ 50 ]

Otros estudios han examinado el procesamiento emocional en los grandes simios. [ 51 ] Específicamente, se les mostraron a los chimpancés videoclips de escenas con carga emocional, como un procedimiento veterinario detestado o su comida favorita, y luego se les pidió que asociaran estas escenas con una de dos expresiones faciales específicas de la especie: "feliz" (una cara de juego) o "triste" (una expresión mostrando los dientes que se ve en la frustración o después de una derrota). Los chimpancés asociaron correctamente los clips con las expresiones faciales que compartían su significado, lo que demuestra que comprenden el significado emocional de sus expresiones faciales. Las mediciones de la temperatura de la piel periférica también indicaron que los videoclips afectaron emocionalmente a los chimpancés.

roedores

En 1998, Jaak Panksepp propuso que todas las especies de mamíferos están equipadas con cerebros capaces de generar experiencias emocionales. [ 52 ] Trabajos posteriores examinaron estudios en roedores para brindar apoyo fundamental a esta afirmación. [ 53 ] Uno de estos estudios examinó si las ratas trabajarían para aliviar la angustia de un congénere. [ 54 ] Se entrenó a ratas para presionar una palanca para evitar la administración de una descarga eléctrica, señalada por una señal visual, a un congénere. Luego se las probó en una situación en la que un congénere o un bloque de poliestireno expandido se elevaba en el aire y podía bajarse presionando una palanca. Las ratas que tenían experiencia previa con la angustia de un congénere demostraron más de diez veces más respuestas para bajar a un congénere angustiado en comparación con las ratas del grupo de control, mientras que aquellas que nunca habían experimentado la angustia de un congénere expresaron más de tres veces más respuestas para bajar a un congénere angustiado en relación con el grupo de control. Esto sugiere que las ratas trabajarán activamente para reducir la angustia de un congénere, un fenómeno relacionado con la empatía. También se han encontrado resultados comparables en experimentos similares diseñados para monos. [ 55 ]

Langford et al. examinaron la empatía en roedores utilizando un enfoque basado en la neurociencia . [ 56 ] Informaron que (1) si dos ratones experimentaban dolor juntos, expresaban mayores niveles de comportamiento relacionado con el dolor que si el dolor se experimentaba individualmente, (2) si experimentaban diferentes niveles de dolor juntos, el comportamiento de cada ratón estaba modulado por el nivel de dolor experimentado por su compañero social, y (3) la sensibilidad a un estímulo nocivo era experimentada en el mismo grado por el ratón que observaba a un congénere con dolor que por el ratón que experimentaba directamente el estímulo doloroso. Los autores sugieren que esta respuesta al dolor de otros demostrada por los ratones es indicativa de contagio emocional , un fenómeno asociado con la empatía, que también se ha informado en cerdos. [ 57 ] Un comportamiento asociado con el miedo en ratas es la congelación. Si las ratas hembra experimentan descargas eléctricas en las patas y luego presencian a otra rata experimentando descargas similares en las patas, se congelan más que las hembras sin ninguna experiencia de las descargas. Esto sugiere empatía en ratas experimentadas que presencian a otro individuo siendo descargado. Además, el comportamiento del manifestante se vio alterado por el comportamiento del testigo; los manifestantes se paralizaban más tras recibir descargas eléctricas en los pies si su testigo también se paralizaba más, creando así un círculo vicioso de empatía. [ 58 ]

Varios estudios también han demostrado que los roedores pueden responder a un estímulo condicionado que se ha asociado con la angustia de un congénere, como si estuviera emparejado con la experiencia directa de un estímulo incondicionado . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] Estos estudios sugieren que los roedores son capaces de afecto compartido , un concepto fundamental para la empatía.

caballos

Aunque no constituye una prueba directa de que los caballos experimenten emociones, un estudio de 2016 demostró que los caballos domésticos reaccionan de manera diferente al ver fotografías de expresiones faciales humanas positivas (felices) o negativas (enojadas). Al ver rostros enojados, los caballos miran más con el ojo izquierdo, que se asocia con la percepción de estímulos negativos. Su ritmo cardíaco también aumenta más rápidamente y muestran más comportamientos relacionados con el estrés. Un jinete escribió: «Los jinetes y entrenadores experimentados pueden aprender a interpretar los sutiles estados de ánimo de cada caballo según la sabiduría transmitida de un jinete a otro, pero también a través de años de ensayo y error. Sufrí muchos dedos magullados y mordiscos en los dedos de las manos antes de poder detectar un curioso giro de las orejas, un movimiento irritado de la cola o una arruga de preocupación sobre un ojo de largas pestañas». Esto sugiere que los caballos tienen emociones y las expresan físicamente, pero no es una prueba concluyente. [ 64 ]

Pájaros

Marc Bekoff publicó relatos de comportamientos animales que, según él, demostraban que los animales podían experimentar emociones en su libro La vida emocional de los animales . [ 65 ] El siguiente es un extracto de su libro:

Hace unos años, mi amigo Rod y yo paseábamos en bicicleta por Boulder, Colorado, cuando presenciamos un encuentro muy interesante entre cinco urracas . Las urracas son córvidos, una familia de aves muy inteligentes. Una urraca, obviamente atropellada por un coche, yacía muerta al borde de la carretera. Las otras cuatro urracas la rodeaban. Una se acercó al cadáver, lo picoteó suavemente —como un elefante olfatea el cadáver de otro elefante— y retrocedió. Otra urraca hizo lo mismo. Después, una de las urracas voló, trajo hierba y la dejó junto al cadáver. Otra urraca hizo lo mismo. Entonces, las cuatro urracas se quedaron vigilando durante unos segundos y, una a una, volaron.

Se cree que la afiliación del observador representa una expresión de empatía en la que el observador intenta consolar a la víctima de un conflicto y aliviar su angustia. Hay evidencia de afiliación del observador en los cuervos (por ejemplo, contacto sentado, acicalamiento o contacto pico con pico o pico con cuerpo) y también de afiliación solicitada del observador, en la que existe una afiliación posterior al conflicto de la víctima hacia el observador. Esto indica que los cuervos pueden ser sensibles a las emociones de los demás; sin embargo, el valor de la relación juega un papel importante en la prevalencia y función de estas interacciones posteriores al conflicto. [ 66 ]

Se ha estudiado la capacidad de las gallinas domésticas para experimentar empatía . Las gallinas madre muestran uno de los atributos esenciales que sustentan la empatía: la capacidad de verse afectadas por el estado emocional de sus polluelos angustiados y compartirlo. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Sin embargo, aún no se ha encontrado evidencia de empatía entre gallinas adultas que se conocen. [ 70 ]

Perros

Un dibujo de Konrad Lorenz que muestra las expresiones faciales de un perro.

Algunas investigaciones indican que los perros domésticos pueden experimentar emociones negativas de manera similar a los humanos, incluyendo el equivalente a ciertas afecciones psicológicas crónicas y agudas. Gran parte de esto proviene de estudios de Martin Seligman sobre la teoría de la indefensión aprendida, como extensión de su interés en la depresión.

Un perro que previamente había sido condicionado repetidamente para asociar un estímulo audible con descargas eléctricas inevitables no intentó posteriormente escapar de las descargas eléctricas tras la advertencia, a pesar de que lo único que tenía que hacer era saltar una valla baja en diez segundos. El perro ni siquiera intentó evitar el "estímulo aversivo"; previamente había "aprendido" que nada de lo que hiciera reduciría la probabilidad de recibir una descarga. En un experimento posterior, se utilizaron tres perros sujetos con arneses, incluyendo uno que recibió descargas de idéntica intensidad y duración que los demás, pero la palanca que normalmente le habría permitido cierto control se dejó desconectada y no tuvo ningún efecto. Los dos primeros perros se recuperaron rápidamente de la experiencia, pero el tercero sufrió síntomas crónicos de depresión clínica como resultado de esta percepción de impotencia.

Una serie de experimentos adicionales demostró que, al igual que los humanos, bajo condiciones de estrés psicológico intenso y prolongado, alrededor de un tercio de los perros no desarrollan indefensión aprendida ni depresión a largo plazo. [ 71 ] [ 72 ] En cambio, estos animales lograron encontrar la manera de manejar la situación desagradable a pesar de su experiencia previa. Se ha descubierto que la característica correspondiente en humanos se correlaciona altamente con un estilo explicativo y una actitud optimista que percibe la situación como algo ajeno a lo personal, generalizado o permanente.

Desde estos estudios, síntomas análogos a la depresión clínica, la neurosis y otras afecciones psicológicas también se han aceptado como parte del ámbito emocional en perros domésticos. Las posturas de los perros pueden indicar su estado emocional. [ 73 ] [ 74 ]

Las investigaciones psicológicas han demostrado que cuando los humanos miran el rostro de otro humano, la mirada no es simétrica; instintivamente se desplaza hacia el lado derecho para obtener información sobre sus emociones y estado de ánimo. Un estudio de la Universidad de Lincoln revela que los perros comparten este instinto al encontrarse con un humano, y solo al encontrarse con un humano (es decir, no con otros animales ni con otros perros). Son la única especie no primate conocida que comparte este instinto. [ 75 ] [ 76 ]

Se ha estudiado la existencia y naturaleza de los rasgos de personalidad en perros (15 329 perros de 164 razas diferentes). Se identificaron cinco rasgos consistentes y estables, descritos como carácter juguetón, curiosidad/valentía, propensión a la persecución, sociabilidad y agresividad. También se identificó un eje de orden superior para la timidez-audacia. [ 77 ] [ 78 ]

A los perros se les presentan imágenes de rostros humanos o caninos con diferentes estados emocionales (alegres/juguetones o enojados/agresivos) junto con una sola vocalización (voces o ladridos) del mismo individuo con un estado emocional positivo o negativo, o ruido marrón . Los perros miran durante más tiempo el rostro cuya expresión es congruente con el estado emocional de la vocalización, tanto para otros perros como para humanos. Esta es una capacidad previamente conocida solo en humanos. [ 79 ] El comportamiento de un perro no siempre puede ser una indicación de su amabilidad. Esto se debe a que cuando un perro mueve la cola, la mayoría de las personas lo interpretan como que el perro expresa felicidad y amabilidad. Si bien el movimiento de la cola puede expresar estas emociones positivas, también es una indicación de miedo, inseguridad, desafío a la dominancia, establecimiento de relaciones sociales o una advertencia de que el perro puede morder. [ 80 ]

Algunos investigadores están comenzando a investigar la cuestión de si los perros tienen emociones con la ayuda de imágenes por resonancia magnética . [ 81 ]

elefantes

Los elefantes son conocidos por su empatía hacia los miembros de su misma especie, así como por su memoria cognitiva. Si bien esto es cierto, los científicos debaten continuamente hasta qué punto los elefantes sienten emociones . Las observaciones muestran que los elefantes, al igual que los humanos, se preocupan por los individuos afligidos o fallecidos, y prestan asistencia a los enfermos, mostrando un interés especial por los cadáveres de su propia especie. [ 82 ] Sin embargo, algunos interpretan esta visión como antropomórfica . [ 83 ]

Recientemente se ha sugerido que los elefantes superan pruebas de autorreconocimiento en el espejo , y dichas pruebas se han relacionado con la capacidad de empatía. [ 84 ] Sin embargo, el experimento que demostró tales acciones no siguió el protocolo aceptado para las pruebas de autorreconocimiento, y los intentos anteriores de demostrar el autorreconocimiento en el espejo en elefantes han fracasado, por lo que esta afirmación sigue siendo controvertida. [ 85 ]

También se considera que los elefantes expresan emociones mediante vocalizaciones, específicamente a través de sus bramidos. Los bramidos son llamadas ricas en armónicos y moduladas en frecuencia, con frecuencias fundamentales en el rango infrasónico y una estructura de formantes clara. Los elefantes manifiestan emociones negativas o una mayor intensidad emocional a través de sus bramidos, en función de periodos específicos de interacción social y agitación. [ 86 ]

Gatos

Respuesta de un gato ante un estímulo que provoca miedo.

Se ha postulado que los gatos domésticos pueden aprender a manipular a sus dueños mediante vocalizaciones similares a los llantos de los bebés humanos. Algunos gatos aprenden a añadir un ronroneo a la vocalización, lo que la hace menos armoniosa y más disonante para los humanos, y por lo tanto más difícil de ignorar. Cada gato aprende a realizar estas vocalizaciones por ensayo y error ; cuando una vocalización en particular provoca una respuesta positiva en un humano, aumenta la probabilidad de que el gato la utilice en el futuro. [ 87 ]

Los gruñidos pueden ser una expresión de molestia o miedo, similar a la de los humanos. Cuando un gato está molesto o enojado, se retuerce y golpea su cola con mucha más fuerza que cuando está contento. En felinos más grandes, como los leones , lo que les resulta irritante varía entre individuos. Un león macho puede dejar que sus cachorros jueguen con su melena o cola, o puede sisear y golpearlos con sus patas. [ 88 ] Los gatos domésticos machos también tienen actitudes variables hacia los miembros de su familia; por ejemplo, los hermanos mayores tienden a no acercarse a los hermanos más jóvenes o nuevos e incluso pueden mostrar hostilidad hacia ellos.

El silbido es una vocalización asociada con la agresión, ya sea ofensiva o defensiva. Generalmente va acompañado de una postura corporal que busca generar un efecto visual ante la amenaza percibida. Los gatos silban cuando se asustan, se enojan o sienten dolor, y también para ahuyentar a los intrusos de su territorio. Si el silbido y el gruñido de advertencia no eliminan la amenaza, el gato podría atacar. Los gatitos de tan solo dos o tres semanas de edad pueden silbar al ser cogidos por primera vez por un humano.

Abejas melíferas

Las abejas se vuelven pesimistas después de ser sacudidas.

Las abejas melíferas ("Apis mellifera carnica") fueron entrenadas para extender su probóscide a una mezcla de olores de dos componentes (CS+) que predecía una recompensa (por ejemplo, 1,00 o 2,00 M de sacarosa ) y para retener su probóscide de otra mezcla (CS−) que predecía un castigo o una recompensa menos valiosa (por ejemplo, solución de quinina 0,01 M o sacarosa 0,3 M). Inmediatamente después del entrenamiento, la mitad de las abejas melíferas fueron sometidas a sacudidas vigorosas durante 60 s para simular el estado producido por un ataque depredador a una colonia oculta. Esta sacudida redujo los niveles de octopamina , dopamina y serotonina en la hemolinfa de un grupo separado de abejas melíferas en un momento correspondiente a cuando se realizaron las pruebas de sesgo cognitivo. En las abejas melíferas, la octopamina es el neurotransmisor local que funciona durante el aprendizaje de recompensa, mientras que la dopamina media la capacidad de aprender a asociar olores con el castigo de quinina. Si se alimenta a las moscas con serotonina, son más agresivas; Las moscas con bajos niveles de serotonina siguen mostrando agresividad, pero lo hacen con mucha menos frecuencia.

Cinco minutos después de la sacudida, todas las abejas entrenadas comenzaron una secuencia de ensayos de prueba sin refuerzo con cinco estímulos olfativos presentados en orden aleatorio para cada abeja: el EC+, el EC− y tres olores nuevos compuestos por proporciones intermedias entre las dos mezclas aprendidas. Las abejas sacudidas eran más propensas a no utilizar sus piezas bucales para el EC− y para el olor nuevo más similar. Por lo tanto, las abejas agitadas muestran una mayor expectativa de resultados negativos, similar a un estado emocional propio de los vertebrados. Los investigadores del estudio afirmaron que, «Si bien nuestros resultados no nos permiten afirmar la presencia de sentimientos subjetivos negativos en las abejas, sí ponen en tela de juicio cómo identificamos las emociones en cualquier animal no humano. Es lógicamente inconsistente afirmar que la presencia de sesgos cognitivos pesimistas debería tomarse como confirmación de que los perros o las ratas están ansiosos, pero negar la misma conclusión en el caso de las abejas». [ 8 ] [ 89 ]

Cangrejo de río

El cangrejo de río Procambarus clarkii

Los cangrejos de río exploran naturalmente nuevos entornos, pero muestran una preferencia general por los lugares oscuros. Un estudio de 2014 [ 90 ] sobre el cangrejo de río de agua dulce Procambarus clarkii puso a prueba sus respuestas en un paradigma de miedo, el laberinto elevado en cruz, en el que los animales eligen caminar sobre una cruz elevada que ofrece condiciones tanto aversivas como preferibles (en este caso, dos brazos estaban iluminados y dos oscuros). Los cangrejos de río que experimentaron una descarga eléctrica mostraron un mayor temor o ansiedad, como lo demuestra su preferencia por los brazos oscuros en lugar de los iluminados. Además, los cangrejos de río que recibieron la descarga eléctrica presentaron concentraciones relativamente más altas de serotonina cerebral junto con glucosa en sangre elevada, lo que indica una respuesta al estrés. [ 91 ] Asimismo, los cangrejos de río se calmaron cuando se les inyectó el ansiolítico benzodiazepínico clordiazepóxido , utilizado para tratar la ansiedad en humanos, y entraron en la oscuridad con normalidad. Los autores del estudio concluyeron: «[...] el comportamiento de evitación inducido por el estrés en los cangrejos de río exhibe homologías sorprendentes con la ansiedad de los vertebrados».

Un estudio de seguimiento realizado con la misma especie confirmó el efecto ansiolítico del clordiazepóxido, pero además, la intensidad del comportamiento similar a la ansiedad dependía de la intensidad de la descarga eléctrica hasta alcanzar una meseta. Esta relación cuantitativa entre estrés y ansiedad es también una característica muy común de la ansiedad en humanos y vertebrados. [ 92 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Cabanac, Michel (2002). "¿Qué es la emoción?". Procesos conductuales . 60 (2): 69– 83. doi : 10.1016/S0376-6357(02)00078-5 . PMID 12426062 . S2CID 24365776 .  
  2. Panksepp, J. (1982). "Hacia una teoría psicobiológica general de las emociones". Behavioral and Brain Sciences . 5 (3): 407– 422. doi : 10.1017/S0140525X00012759 . S2CID 145746882 . 
  3. "Las emociones ayudan a los animales a tomar decisiones (comunicado de prensa)" . Universidad de Bristol. 2010. Archivado del original el 4 de febrero de 2013. Consultado el 26 de octubre de 2013 .
  4. Jacky Turner; Joyce D'Silva, eds. (2006). Animales, ética y comercio: El desafío de la sensibilidad animal . Earthscan. ISBN 978-1-84407-254-5. Consultado el 26 de octubre de 2013 .
  5. Wong, K. (2013). "Cómo identificar el duelo en animales" . Scientific American. Archivado del original el 13 de agosto de 2013. Recuperado el 26 de octubre de 2013 .
  6. 1 2 3 4 Rygula, R; Pluta, H; P, Popik (2012). "Las ratas que ríen son optimistas" . PLOS ONE . 7 (12) e51959. Bibcode : 2012PLoSO...751959R . doi : 10.1371/journal.pone.0051959 . PMC 3530570. PMID 23300582 .  
  7. Douglas, C.; Bateson, M.last2=Bateson; Walsh, C.; Béduéc, A.; Edwards, SA (2012). "El enriquecimiento ambiental induce sesgos cognitivos optimistas en cerdos". Applied Animal Behaviour Science . 139 ( 1– 2): 65– 73. doi : 10.1016/j.applanim.2012.02.018 .{{cite journal}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  8. 1 2 Bateson, M.; Desire, S.; Gartside, SE; Wright, GA (2011). "Las abejas agitadas exhiben sesgos cognitivos pesimistas" . Current Biology . 21 (12): 1070– 1073. Bibcode : 2011CBio...21.1070B . doi : 10.1016/j.cub.2011.05.017 . PMC 3158593. PMID 21636277 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 Panksepp, Jaak (2005). "Conciencia afectiva: Sentimientos emocionales centrales en animales y humanos". Conciencia y cognición . 14 (1): 30– 80. doi : 10.1016/j.concog.2004.10.004 . PMID 15766890. S2CID 8416255 .  
  10. Merriam-Webster (2004). El diccionario Merriam-Webster (11.ª ed.) . Springfield, MA: Autor.
  11. Fox, E. (2008). Emotion Science: An Integration of Cognitive and Neuroscientific Approaches . Palgrave MacMillan. pp. 16–17 . ISBN  978-0-230-00517-4.
  12. Ekman, P. (1992). "Un argumento a favor de las emociones básicas". Cognición y emoción . 6 (3): 169– 200. CiteSeerX 10.1.1.454.1984 . doi : 10.1080/02699939208411068 . 
  13. Barnard, S.; Matthews, L.; Messori, S.; Podaliri-Vulpiani, M.; Ferri, N. (2015). "Lateralidad como indicador de estrés emocional en ovejas y corderos durante una prueba de separación". Animal Cognition . 19 (1): 1– 8. doi : 10.1007/s10071-015-0928-3 . PMID 26433604. S2CID 7008274 .  
  14. Handel, S. (24 de mayo de 2011). "Clasificación de las emociones" . Recuperado el 30 de abril de 2012 .
  15. 1 2 3 4 Dawkins, M. (2000). "Mentes animales y emociones animales". American Zoologist . 40 (6): 883– 888. CiteSeerX 10.1.1.596.3220 . doi : 10.1668/0003-1569(2000)040 [ 0883:amaae ] 2.0.co ; 2 . S2CID 86157681 .  
  16. 1 2 Watson, JB (1930). Conductismo (Edición revisada) . Chicago: University of Chicago Press. pág. 11. 
  17. Dixon, B. (2001). "Emociones animales" . Ética y medio ambiente . 6 (2): 22– 30. doi : 10.2979/ete.2001.6.2.22 . S2CID 265312157 . 
  18. Moussaieff Masson, J.; McCarthy, S. (1996). Cuando los elefantes lloran: La vida emocional de los animales . Delta. ISBN 978-0-385-31428-2.
  19. DS Mills; JN Marchant-Forde, eds. (2010). Enciclopedia de comportamiento y bienestar animal aplicados . CABI. ISBN 978-0-85199-724-7.
  20. Morgan, CL (1903). Introducción a la psicología comparada (2.ª ed.). W. Scott, Londres. págs. 59 .  
  21. 1 2 Darwin, C. (1872). La expresión de las emociones en el hombre y los animales . University of Chicago Press, Chicago.
  22. Hess, U. y Thibault, P., (2009). Darwin y la expresión de las emociones. American Psychological Association, 64(2): 120-128.
  23. Scruton, R; Tyler, A. (2001). "Debate: ¿Tienen derechos los animales?". The Ecologist . 31 (2): 20– 23. ProQuest 234917337 . 
  24. Oately, K.; Jenkins, JM (1996). Comprender las emociones . Blackwell Publishers. Malden, MA. ISBN 978-1-55786-495-6.
  25. 1 2 Paul, E; Harding, E; Mendl, M (2005). "Medición de los procesos emocionales en animales: la utilidad de un enfoque cognitivo". Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 29 (3): 469– 491. doi : 10.1016/j.neubiorev.2005.01.002 . PMID 15820551 . S2CID 14127825 .  
  26. Haselton, MG; Nettle, D. y Andrews, PW (2005). La evolución del sesgo cognitivo . En DM Buss (Ed.), Manual de psicología evolutiva: Hoboken, NJ, EE. UU.: John Wiley & Sons Inc. pp. 724–746 . 
  27. Bless, H.; Fiedler, K. y Strack, F. (2004). Cognición social: Cómo los individuos construyen la realidad social . Hove y Nueva York: Psychology Press. pág. 2. {{cite book}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace )
  28. Harding, EJ; Paul, ES; Mendl, M (2004). "Comportamiento animal: sesgo cognitivo y estado afectivo" . Nature . 427 ( 6972): 312. Bibcode : 2004Natur.427..312H . doi : 10.1038/427312a . PMID 14737158. S2CID 4411418 .  
  29. Malhi, Gin S; Baune, Berhard T; Porter, Richard J (diciembre de 2015). "Re-Reconociendo los trastornos del estado de ánimo". Trastornos bipolares . 17 : 1–2 . doi : 10.1111/bdi.12354 . ISSN 1398-5647 . PMID 26688286 .  
  30. Sherwin, CM; Olsson, IAS (2004). "Las condiciones de alojamiento afectan la autoadministración de ansiolíticos por ratones de laboratorio" . Bienestar Animal . 13 : 33–38 . doi : 10.1017/S0962728600026634 . S2CID 56915273 . 
  31. Fajardo, C.; et al. (4 de marzo de 2008). "Las neuronas de von Economo están presentes en la corteza prefrontal dorsolateral (disgranular) de los humanos". Cartas de Neurociencia . 435 (3): 215– 218. doi : 10.1016/j.neulet.2008.02.048 . PMID 18355958 . S2CID 8454354 .   
  32. 1 2 3 4 Hof, PR; Van Der Gucht, E. (2007). "Estructura de la corteza cerebral de la ballena jorobada, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)" . Anatomical Record Part A. 290 ( 1): 1– 31. doi : 10.1002/ar.20407 . PMID 17441195. S2CID 15460266 .  
  33. Coghlan, A. (27 de noviembre de 2006). "Las ballenas poseen las células cerebrales que 'nos hacen humanos'"." . New Scientist . Archivado del original el 16 de abril de 2008 . Consultado el 27 de agosto de 2017 .
  34. Butti, C; Sherwood, CC; Hakeem, AY; Allman, JM; Hof, PR (julio de 2009). "Número total y volumen de neuronas de Von Economo en la corteza cerebral de cetáceos". The Journal of Comparative Neurology . 515 (2): 243– 59. doi : 10.1002/cne.22055 . PMID 19412956. S2CID 6876656 .  
  35. Hakeem, AY; Sherwood, CC; Bonar, CJ; Butti, C.; Hof, PR; Allman, JM (2009). " Neuronas de Von Economo en el cerebro del elefante" . The Anatomical Record . 292 (2): 242– 8. doi : 10.1002/ar.20829 . PMID 19089889. S2CID 12131241 .  
  36. Panksepp, J; Burgdorf, J (2003). "¿Ratas que "ríen" y los antecedentes evolutivos de la alegría humana? Fisiología y Comportamiento . 79 (3): 533– 547. CiteSeerX 10.1.1.326.9267 . doi : 10.1016/s0031-9384(03) 00159-8 . PMID 12954448. S2CID 14063615 .   
  37. Knutson, B; Burgdorf, J; Panksepp, J (2002). "Vocalizaciones ultrasónicas como indicadores de estados afectivos en ratas" ( PDF) . Psychological Bulletin . 128 (6): 961– 977. doi : 10.1037/0033-2909.128.6.961 . PMID 12405139. S2CID 4660938. Archivado del original (PDF) el 28 de febrero de 2020.  
  38. Panksepp, J; Burgdorf, J (2000). "Chirridos de 50 kHz (¿risa?) en respuesta a la recompensa condicionada e incondicionada inducida por cosquillas en ratas: efectos del alojamiento social y variables genéticas". Behavioural Brain Research . 115 (1): 25– 38. doi : 10.1016/s0166-4328(00)00238-2 . PMID 10996405 . S2CID 29323849 .  
  39. 1 2 Boissy, A.; et al. (2007). "Evaluación de las emociones positivas en animales para mejorar su bienestar". Physiology & Behavior . 92 (3): 375– 397. doi : 10.1016/j.physbeh.2007.02.003 . PMID 17428510 . S2CID 10730923 .   
  40. Horowitz, Alexandra (2009). "Desambiguando la "mirada culpable": señales destacadas de un comportamiento canino familiar". Behavioural Processes . 81 (3): 447– 52. doi : 10.1016/j.beproc.2009.03.014 . PMID 19520245 . 
  41. "¿Qué tan profunda es la vida emocional de tu perro?" . Washington Post . 15 de agosto de 2024. Archivado del original el 17 de agosto de 2024. Consultado el 18 de noviembre de 2025 .
  42. Elfenbein, HA; Ambady, N. (2002). "Sobre la universalidad y la especificidad cultural del reconocimiento de emociones: un metaanálisis". Psychological Bulletin . 128 (2): 203– 235. doi : 10.1037/0033-2909.128.2.203 . PMID 11931516 . S2CID 16073381 .  
  43. Winford, JN (2007). "Casi humano, y a veces más inteligente" . New York Times . Consultado el 26 de octubre de 2013 .
  44. "Mamá gorila no suelta a su cría muerta" . Associated Press. 2008. Consultado el 26 de octubre de 2013 .
  45. Bekoff, Marc (2007). La vida emocional de los animales: Un científico destacado explora la alegría, la tristeza y la empatía animales, y por qué importan . New World Library. ISBN 978-1-57731-502-5.
  46. McGraw, C. (1985). "Las mascotas de Gorilla: Koko llora la muerte de los gatitos" . Los Angeles Times . Recuperado el 26 de octubre de 2013 .
  47. Wechkin, S.; Masserman, JH; Terris, W. (1964). "El choque a un conespecífico como estímulo aversivo" . Psychonomic Science . 1 ( 1–12 ): 47–48 . doi : 10.3758/bf03342783 .
  48. ^ Masserman, J.; Wechkin, MS; Terris, W. (1964). "Comportamiento altruista en monos rhesus". Revista Estadounidense de Psiquiatría . 121 (6): 584– 585. CiteSeerX 10.1.1.691.4969 . doi : 10.1176/ajp.121.6.584 . PMID 14239459 .  
  49. De Waal, FBM y Aureli, F. (1996). Consolación, reconciliación y una posible diferencia cognitiva entre macacos y chimpancés. En AE Russon, KA Bard y ST Parker (Eds.), Reaching Into Thought: The Minds Of The Great Apes (pp. 80-110). Cambridge: Cambridge University Press.
  50. Watts, DP, Colmenares, F., & Arnold, K. (2000). Redirección, consuelo y actuación policial masculina: Cómo interactúan los objetivos de la agresión con los observadores. En F. Aureli y FBM de Waal (Eds.), Resolución natural de conflictos (pp. 281-301). Berkeley: University of California Press.
  51. Parr, LA (2001). "Marcadores cognitivos y fisiológicos de la conciencia emocional en chimpancés". Animal Cognition . 4 ( 3– 4): 223– 229. doi : 10.1007/s100710100085 . PMID 24777512 . S2CID 28270455 .  
  52. Panksepp, J. (1998). Neurociencia afectiva: los fundamentos de las emociones humanas y animales . Oxford University Press, Nueva York. pág. 480. 
  53. Panksepp, JB; Lahvis, GP (2011). "Empatía en roedores y neurociencia afectiva" . Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 35 (9): 1864– 1875. doi : 10.1016/j.neubiorev.2011.05.013 . PMC 3183383. PMID 21672550 .  
  54. Rice, GE; Gainer, P (1962). "Altruismo en la rata albina". Journal of Comparative and Physiological Psychology . 55 : 123–125 . doi : 10.1037/h0042276 . PMID 14491896 . 
  55. Mirsky, IA; Miller, RE; Murphy, JB (1958). "La comunicación del afecto en los monos rhesus I. Un método experimental". Journal of the American Psychoanalytic Association . 6 (3): 433– 441. doi : 10.1177/000306515800600303 . PMID 13575267 . S2CID 2646373 .  
  56. Langford, DJ; Crager, SE; Shehzad, Z.; Smith, SB; Sotocinal, SG; Levenstadt, JS; Mogil, JS (2006). "Modulación social del dolor como evidencia de empatía en ratones" . Science (Manuscrito enviado). 312 (5782): 1967– 1970. Bibcode : 2006Sci...312.1967L . doi : 10.1126 / science.1128322 . PMID 16809545. S2CID 26027821 .  
  57. Reimerta, I.; Bolhuis, JE; Kemp, B.; Rodenburg., TB (2013). "Indicadores de emociones positivas y negativas y contagio emocional en cerdos". Fisiología y Comportamiento . 109 : 42–50 . doi : 10.1016/j.physbeh.2012.11.002 . PMID 23159725. S2CID 29192088 .  
  58. Atsak, P.; Ore, M; Bakker, P.; Cerliani, L.; Roozendaal, B.; Gazzola, V.; Moita, M.; Keysers, C. (2011). "La experiencia modula la congelación vicaria en ratas: un modelo para la empatía" . PLOS ONE . 6 (7) e21855. Bibcode : 2011PLoSO...621855A . doi : 10.1371/journal.pone.0021855 . PMC 3135600. PMID 21765921 .  
  59. Kavaliers, M.; Colwell, DD; Choleris, E. (2003). "Aprender a temer y afrontar un factor estresante natural: respuestas de corticosterona y evitación adquiridas individual y socialmente ante las moscas picadoras". Hormones and Behavior . 43 (1): 99– 107. doi : 10.1016/s0018-506x(02)00021-1 . PMID 12614639. S2CID 24961207 .  
  60. Kim, EJ; Kim, ES; Covey, E.; Kim, JJ (2010). "Transmisión social del miedo en ratas: el papel de la vocalización de angustia ultrasónica de 22 kHz" . PLOS ONE . 5 (12) e15077. Bibcode : 2010PLoSO...515077K . doi : 10.1371/journal.pone.0015077 . PMC 2995742. PMID 21152023 .  
  61. Bruchey, AK; Jones, CE; Monfils, MH (2010). "Condicionamiento del miedo por poder: transmisión social del miedo durante la recuperación de la memoria" . Behavioural Brain Research . 214 (1): 80– 84. doi : 10.1016/j.bbr.2010.04.047 . PMC 2975564. PMID 20441779 .  
  62. Jeon, D.; Kim, S.; Chetana, M.; Jo, D.; Ruley, HE; ​​Lin, SY; Shin, HS; Kinet, Jean-Pierre; Shin, Hee-Sup (2010). "El aprendizaje del miedo por observación involucra el sistema afectivo del dolor y los canales de Ca2+ Cav1.2 en la ACC" . Nature Neuroscience . 13 (4): 482– 488. doi : 10.1038/nn.2504 . PMC 2958925. PMID 20190743 .  
  63. Chen, Q.; Panksepp, JB; Lahvis, GP (2009). "La empatía está moderada por el trasfondo genético en ratones" . PLOS ONE . 4 (2) e4387. Bibcode : 2009PLoSO...4.4387C . doi : 10.1371/journal.pone.0004387 . PMC 2633046. PMID 19209221 .  
  64. Smith, AV; Proops, L.; Grounds, K.; Wathan, J.; McComb, K. (2016). "Respuestas funcionalmente relevantes a las expresiones faciales humanas de emoción en el caballo doméstico (Equus caballus)" . Biology Letters . 12 (2) 20150907. doi : 10.1098/rsbl.2015.0907 . PMC 4780548. PMID 26864784 .  
  65. Bekoff, Marc (2007). La vida emocional de los animales . Novato, California: New World Library. pág. 1 . 
  66. Orlaith, NF; Bugnyar, T. (2010). "¿Los cuervos muestran consuelo? Respuestas a otros angustiados" . PLOS ONE . 5 (5) e10605. Bibcode : 2010PLoSO...510605F . doi : 10.1371/ journal.pone.0010605 . PMC 2868892. PMID 20485685 .  
  67. Edgar, JL; Paul, ES; Nicol, CJ (2013). "Gallinas madre protectoras: influencias cognitivas en la respuesta materna aviar". Comportamiento animal . 86 (2): 223– 229. doi : 10.1016/j.anbehav.2013.05.004 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53179718 .  
  68. Edgar, JL; Lowe, JC; Paul, ES; Nicol, CJ (2011). "Respuesta materna aviar al sufrimiento de los polluelos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 278 (1721): 3129– 3134. doi : 10.1098/rspb.2010.2701 . ISSN 0962-8452 . PMC 3158930. PMID 21389025 .   
  69. Broom, DM; Fraser, AF (2015). Comportamiento y bienestar de los animales domésticos (5.ª ed.). CABI Publishers. págs. 42, 53, 188. ISBN   978-1-78064-539-1.
  70. Edgar, JL; Paul, ES; Harris, L.; Penturn, S.; Nicol, CJ (2012). "No hay evidencia de empatía emocional en pollos que observan a congéneres adultos familiares" . PLOS ONE . 7 (2) e31542. Bibcode : 2012PLoSO...731542E . doi : 10.1371/journal.pone.0031542 . PMC 3278448. PMID 22348100 .  
  71. Seligman, ME (1972). Indefensión aprendida. Annual Review of Medicine, 207-412.
  72. Seligman, ME; Groves, DP (1970). "Indefensión aprendida no transitoria" . Psychonomic Science . 19 (3): 191– 192. doi : 10.3758/BF03335546 .
  73. "Cómo evitar una mordedura de perro: sea amable y preste atención al lenguaje corporal" . The Humane Society of the United States. 2017. Archivado del original el 6 de agosto de 2017. Consultado el 28 de abril de 2017 .
  74. "Prevención de mordeduras de perros y lenguaje corporal canino" (PDF) . Sociedad Protectora de Animales de San Diego. Archivado del original (PDF) el 6 de agosto de 2017. Consultado el 30 de abril de 2017 .
  75. Guo, K.; Hall, C.; Hall, S.; Meints, K.; Mills, D. (2007). "Predominio de la mirada hacia la izquierda en bebés humanos, monos rhesus y perros domésticos" . Perception . 3. Archivado del original el 15 de julio de 2011. Recuperado el 24 de junio de 2010 .
  76. Alleyne, R. (29 de octubre de 2008). "Los perros pueden leer las emociones en los rostros humanos" . Daily Telegraph . Londres. Archivado del original el 11 de enero de 2011. Consultado el 24 de junio de 2010 .
  77. Svartberg, K.; Tapper, I.; Temrin, H.; Radesäter, T.; Thorman, S. (2004). "Consistencia de los rasgos de personalidad en perros". Comportamiento animal . 69 (2): 283– 291. doi : 10.1016/j.anbehav.2004.04.011 . S2CID 53154729 . 
  78. Svartberga, K.; Forkman, B. (2002). "Rasgos de personalidad en el perro doméstico (Canis familiaris)" (PDF) . Applied Animal Behaviour Science . 79 (2): 133– 155. doi : 10.1016/S0168-1591(02)00121-1 .
  79. Albuquerque, N.; Guo, K.; Wilkinson, A.; Savali, C.; Otta, E.; Mills, D. (2016). "Los perros reconocen las emociones de los perros y de los humanos" . Biology Letters . 12 (1) 20150883. doi : 10.1098/rsbl.2015.0883 . PMC 4785927. PMID 26763220 .  
  80. Coren, Stanley (5 de diciembre de 2011). "Qué significa realmente el movimiento de la cola de un perro: nuevos datos científicos. Los movimientos específicos de la cola proporcionan información sobre el estado emocional de los perros" . Psychology Today . Recuperado el 30 de abril de 2017 .
  81. Berns, GS; Brooks, AM; Spivak, M. (2012). "Resonancia magnética funcional en perros despiertos y sin sujeción" . PLOS ONE . 7 (5) e38027. Bibcode : 2012PLoSO...738027B . doi : 10.1371/journal.pone.0038027 . PMC 3350478. PMID 22606363 .  
  82. Douglas-Hamilton, Iain; Bhalla, Shivani; Wittemyer, George; Vollrath, Fritz (2006). "Reacciones conductuales de los elefantes ante una matriarca moribunda y fallecida". Applied Animal Behaviour Science . 100 ( 1–2 ): 87–102 . doi : 10.1016/j.applanim.2006.04.014 . ISSN 0168-1591 . 
  83. Plotnik, Joshua M.; Waal, Frans BM de (2014-02-18). " Los elefantes asiáticos (Elephas maximus) tranquilizan a otros en apuros" . PeerJ . 2 e278. doi : 10.7717/peerj.278 . ISSN 2167-8359 . PMC 3932735. PMID 24688856 .   
  84. Bates, L, A. (2008). "¿Los elefantes muestran empatía?". Journal of Consciousness Studies . 15 : 204–225 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  85. Gallup, Gordon G.; Anderson, James R. (marzo de 2020). "Autorreconocimiento en animales: ¿Dónde nos encontramos 50 años después? Lecciones del pez limpiador y otras especies" . Psychology of Consciousness: Theory, Research, and Practice . 7 (1): 46– 58. doi : 10.1037/cns0000206 . ISSN 2326-5531 . S2CID 204385608 .  
  86. Altenmüller, Eckart; Schmidt, Sabine; Zimmermann, Elke (2013). Evolución de la comunicación emocional: desde los sonidos en mamíferos no humanos hasta el habla y la música en el hombre . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-174748-9OCLC 940556012 
  87. "Los gatos sí controlan a los humanos, según un estudio" . LiveScience.com. 2009. Consultado el 20 de julio de 2009 .
  88. León#citar referencia-105
  89. Gorvett, Zaria (29 de noviembre de 2021). "Por qué los insectos son más sensibles de lo que parecen" . BBC Future . Consultado el 3 de enero de 2022 .
  90. ^ Fossat, P.; Bacqué-Cazenave, J.; De Deurwaerdère, P.; Delbecque, J.-P.; Cattaert, D. (2014). "El comportamiento similar a la ansiedad en los cangrejos de río está controlado por la serotonina". Ciencia . 344 (6189): 1293– 1297. Bibcode : 2014Sci...344.1293F . doi : 10.1126/ciencia.1248811 . PMID 24926022 . S2CID 43094402 .  
  91. Sneddon, LU (2015). "Dolor en animales acuáticos" . Journal of Experimental Biology . 218 (7): 967– 976. Bibcode : 2015JExpB.218..967S . doi : 10.1242/jeb.088823 . PMID 25833131 . 
  92. ^ Fossat, P.; Bacqué-Cazenave, J.; De Deurwaerdère, P.; Cattaert, D.; Delbecque, JP (2015). "La serotonina, pero no la dopamina, controla la respuesta al estrés y el comportamiento similar a la ansiedad en el cangrejo de río Procambarus clarkii" . Revista de biología experimental . 218 (17): 2745–2752 . doi : 10.1242/jeb.120550 . PMID 26139659 . 

Lecturas adicionales

Libros

  • Bekoff, M.; Jane Goodall (2007). La vida emocional de los animales . New World Library. ISBN 978-1-57731-502-5.
  • Holland, J. (2011). Amistades improbables : 50 historias extraordinarias del reino animal.
  • Swirski, P. (2011). «Nunca me engañarás o altruismo, sabiduría proverbial y la gracia de Dios de Bernard Malamud ». Utopía estadounidense e ingeniería social en la literatura, el pensamiento social y la historia política. Nueva York, Routledge.
  • Wohlleben, Peter (7 de noviembre de 2017). La vida interior de los animales: amor, duelo y compasión: sorprendentes observaciones de un mundo oculto . Traducido por Jane Billinghurst. Greystone Books Ltd. ISBN 978-1-77164-302-3.Prólogo de Jeffrey Moussaieff Masson . Publicado por primera vez en 2016 en alemán, bajo el título Das Seelenleben der Tiere .
  • Safina, Carl (2015). Más allá de las palabras: lo que los animales piensan y sienten . Henry Holt & Company Inc. ISBN 978-0-8050-9888-4.
  • de Waal, Frans (2019). El último abrazo de mamá: las emociones animales y lo que nos dicen de nosotros mismos . WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-63506-5.

Artículos

  • Mendl, M.; Burman, OHP; Paul, ES (2010). "Un marco integrador y funcional para el estudio de la emoción y el estado de ánimo animal" . Proceedings of the Royal Society B. 277 ( 1696): 2895–2904 . doi : 10.1098/rspb.2010.0303 . PMC 2982018. PMID 20685706 .  
  • Anderson, DJ; Adolphs, R. (2014). " Un marco para estudiar las emociones en diferentes especies" . Cell . 157 (1): 187– 200. doi : 10.1016/j.cell.2014.03.003 . PMC 4098837. PMID 24679535 .  
  • «La sensibilidad de los cerdos y el hurto de las ardillas: todo forma parte de la vida interior de los animales» . The Washington Post . 8 de diciembre de 2017.