Un endotermo (del griego ἔνδον endon "dentro" y θέρμη thermē "calor") es un organismo que mantiene su cuerpo a una temperatura metabólicamente favorable, principalmente mediante el uso del calor liberado por sus funciones corporales internas en lugar de depender casi exclusivamente del calor ambiental. Este calor generado internamente es principalmente un producto incidental del metabolismo rutinario del animal , pero en condiciones de frío excesivo o baja actividad, un endotermo podría aplicar mecanismos especiales adaptados específicamente a la producción de calor. Ejemplos de ello son el esfuerzo muscular de función especial, como el temblor , y el metabolismo oxidativo desacoplado , como el que se produce en el tejido adiposo marrón .
Solo las aves y los mamíferos se consideran grupos de animales verdaderamente endotérmicos. Sin embargo, el lagarto tegu argentino , la tortuga laúd , los tiburones lámnidos, el atún y los peces espada , las cigarras y las polillas de invierno son mesotérmicos . A diferencia de los mamíferos y las aves, algunos reptiles, en particular algunas especies de pitones y lagartos tegu , poseen endotermia reproductiva estacional, en la que son endotérmicos solo durante su temporada reproductiva .
En lenguaje común, los endotermos se caracterizan por ser de sangre caliente . Lo opuesto a la endotermia es la ectotermia , aunque, en general, no existe una separación absoluta o clara entre la naturaleza de los endotermos y los ectotermos.
Origen
Se creía que la endotermia se originó hacia finales del período Pérmico [ 1 ] . Un estudio reciente afirmó que el origen de la endotermia dentro de Synapsida (el linaje de los mamíferos) se encontraba entre Mammaliamorpha , un nodo calibrado durante el período Triásico Tardío , hace aproximadamente 233 millones de años. [ 2 ] Otro estudio, en cambio, argumentó que la endotermia apareció más tarde, durante el Jurásico Medio , entre los mamíferos del grupo corona. [ 3 ]
Se han encontrado evidencias de endotermia en sinápsidos basales (" pelicosaurios "), pareiasaurios , ictiosaurios , plesiosaurios , mosasaurios y arcosauromorfos basales . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Incluso los primeros amniotas podrían haber sido endotermos. [ 4 ]
Mecanismos
Generación y conservación de calor


Muchos endotermos poseen una mayor cantidad de mitocondrias por célula que los ectotermos. Esto les permite generar calor al aumentar la velocidad a la que metabolizan grasas y azúcares . Por consiguiente, para mantener su metabolismo elevado, los animales endotermos suelen requerir varias veces más alimento que los ectotermos y, por lo general, necesitan un suministro más constante de combustible metabólico.
En muchos animales endotérmicos, un estado temporal y controlado de hipotermia conserva energía al permitir que la temperatura corporal descienda casi hasta los niveles ambientales. Estos estados pueden ser breves, ciclos circadianos regulares llamados letargo , o pueden ocurrir en ciclos mucho más largos, incluso estacionales, llamados hibernación . La temperatura corporal de muchas aves pequeñas (p. ej., colibríes ) y pequeños mamíferos (p. ej., tenrecs ) desciende drásticamente durante la inactividad diaria, como por la noche en animales diurnos o durante el día en animales nocturnos , reduciendo así el costo energético de mantener la temperatura corporal. También se produce una reducción intermitente menos drástica de la temperatura corporal en otros endotermos más grandes; por ejemplo, el metabolismo humano también se ralentiza durante el sueño, lo que provoca un descenso de la temperatura central, generalmente del orden de 1 grado Celsius. Puede haber otras variaciones de temperatura, generalmente menores, ya sean endógenas o en respuesta a circunstancias externas o esfuerzo físico intenso, y pueden ser un aumento o una disminución. [ 7 ]
El cuerpo humano en reposo genera aproximadamente dos tercios de su calor a través del metabolismo en los órganos internos del tórax y el abdomen, así como en el cerebro. El cerebro genera aproximadamente el 16% del calor total producido por el cuerpo. [ 8 ]
La pérdida de calor es una amenaza importante para las criaturas más pequeñas, ya que tienen una mayor proporción de superficie a volumen . Los animales pequeños de sangre caliente tienen aislamiento en forma de pelo o plumas . Los animales acuáticos de sangre caliente, como las focas , generalmente tienen capas gruesas de grasa subcutánea y cualquier pelaje que puedan tener; ambos contribuyen a su aislamiento. Los pingüinos tienen tanto plumas como grasa subcutánea. Las plumas de los pingüinos son como escamas y sirven tanto para el aislamiento como para la hidrodinámica. Los endotermos que viven en circunstancias muy frías o condiciones que predisponen a la pérdida de calor, como las aguas polares, tienden a tener estructuras especializadas de vasos sanguíneos en sus extremidades que actúan como intercambiadores de calor . Las venas están adyacentes a las arterias llenas de sangre caliente. Parte del calor arterial se conduce a la sangre fría y se recicla de vuelta al tronco. Las aves, especialmente las zancudas , suelen tener mecanismos de intercambio de calor muy desarrollados en sus patas ; los de los pingüinos emperador forman parte de las adaptaciones que les permiten pasar meses en el hielo antártico durante el invierno. [ 9 ] [ 10 ] En respuesta al frío, muchos animales de sangre caliente también reducen el flujo sanguíneo a la piel mediante vasoconstricción para disminuir la pérdida de calor. Como resultado, palidecen.
Evitar el sobrecalentamiento
En climas ecuatoriales y durante los veranos templados , el sobrecalentamiento ( hipertermia ) representa una amenaza tan grande como el frío. En condiciones de calor, muchos animales de sangre caliente aumentan la pérdida de calor jadeando, lo que los enfría al incrementar la evaporación del agua en la respiración, y/o sudando, aumentando el flujo sanguíneo a la piel para que el calor se irradie al ambiente. Los mamíferos sin pelo o de pelo corto, incluidos los humanos y los caballos, también sudan , ya que la evaporación del agua del sudor elimina el calor. Los elefantes se mantienen frescos utilizando sus enormes orejas como radiadores en los automóviles. Sus orejas son delgadas y los vasos sanguíneos están cerca de la piel, y al agitarlas para aumentar el flujo de aire sobre ellas, la sangre se enfría, lo que reduce su temperatura corporal central cuando la sangre circula por el resto del sistema circulatorio.
Ventajas e inconvenientes de un metabolismo endotérmico
La principal ventaja de la endotermia sobre la ectotermia radica en su menor vulnerabilidad a las fluctuaciones de la temperatura externa. Independientemente de la ubicación (y, por lo tanto, de la temperatura externa), la endotermia mantiene una temperatura corporal constante para una actividad enzimática óptima.
Los endotermos regulan su temperatura corporal mediante mecanismos homeostáticos internos. En los mamíferos, dos mecanismos homeostáticos distintos intervienen en la termorregulación: uno aumenta la temperatura corporal, mientras que el otro la disminuye. La presencia de dos mecanismos independientes proporciona un alto grado de control. Esto es importante porque la temperatura central de los mamíferos puede mantenerse lo más cerca posible de la temperatura óptima para la actividad enzimática.
La tasa metabólica general de un animal aumenta aproximadamente al doble por cada 10 °C (18 °F) de aumento de temperatura , limitada por la necesidad de evitar la hipertermia . La endotermia no proporciona mayor velocidad de movimiento que la ectotermia (sangre fría): los animales ectotérmicos pueden moverse tan rápido como los animales de sangre caliente del mismo tamaño y complexión cuando el ectotermo está cerca o en su temperatura óptima, pero a menudo no pueden mantener una alta actividad metabólica durante tanto tiempo como los endotermos. Los animales endotérmicos/homeotermos pueden ser óptimamente activos en más momentos del ciclo diurno en lugares con fuertes variaciones de temperatura entre el día y la noche y durante más tiempo del año en lugares con grandes diferencias estacionales de temperatura. Esto se acompaña de la necesidad de gastar más energía para mantener la temperatura interna constante y un mayor requerimiento de alimento. [ 11 ] La endotermia puede ser importante durante la reproducción, por ejemplo, para ampliar el rango térmico en el que una especie puede reproducirse, ya que los embriones generalmente son intolerantes a las fluctuaciones térmicas que los adultos toleran fácilmente. [ 12 ] [ 13 ] La endotermia también puede brindar protección contra las infecciones fúngicas . Si bien decenas de miles de especies de hongos infectan a los insectos, solo unos pocos cientos afectan a los mamíferos, y a menudo solo a aquellos con un sistema inmunitario comprometido . Un estudio reciente [ 14 ] sugiere que los hongos están fundamentalmente mal equipados para prosperar a las temperaturas de los mamíferos. Las altas temperaturas que proporciona la endotermia podrían haber brindado una ventaja evolutiva.
Los ectotermos aumentan su temperatura corporal principalmente mediante fuentes de calor externas, como la energía solar ; por lo tanto, dependen de las condiciones ambientales para alcanzar su temperatura corporal óptima. Los animales endotermos, en cambio, generan calor internamente a través de órganos y tejidos metabólicamente activos (hígado, riñón, corazón, cerebro, músculo) o tejidos especializados productores de calor, como el tejido adiposo marrón (TAM). En general, los endotermos presentan tasas metabólicas más elevadas que los ectotermos para una masa corporal determinada. En consecuencia, también requieren una mayor ingesta de alimentos, lo que puede limitar la abundancia de endotermos más que la de ectotermos.
Debido a que los ectotermos dependen de las condiciones ambientales para la regulación de su temperatura corporal, suelen ser más lentos por la noche y por la mañana, cuando salen de sus refugios para calentarse con los primeros rayos del sol. Por lo tanto, la actividad de búsqueda de alimento se limita al día (patrones de actividad diurna) en la mayoría de los vertebrados ectotermos. En los lagartos, por ejemplo, solo se conocen unas pocas especies nocturnas (por ejemplo, muchos geckos) y en su mayoría utilizan estrategias de búsqueda de alimento de "espera y espera" que pueden no requerir temperaturas corporales tan altas como las necesarias para la búsqueda activa de alimento. Por consiguiente, las especies de vertebrados endotermos dependen menos de las condiciones ambientales y han desarrollado una alta variabilidad (tanto dentro como entre especies) en sus patrones de actividad diurna. [ 15 ]
Se cree que la evolución de la endotermia fue crucial en el desarrollo de la diversidad de especies de mamíferos euterios durante el período Mesozoico. La endotermia les dio a los primeros mamíferos la capacidad de ser activos durante la noche manteniendo un tamaño corporal pequeño. Las adaptaciones en la fotorrecepción y la pérdida de protección UV que caracterizan a los mamíferos euterios modernos se entienden como adaptaciones a un estilo de vida originalmente nocturno, lo que sugiere que el grupo pasó por un cuello de botella evolutivo (la hipótesis del cuello de botella nocturno ). Esto podría haber evitado la presión de los depredadores, como los reptiles y dinosaurios diurnos, aunque algunos dinosaurios depredadores, al ser igualmente endotérmicos, podrían haber adaptado un estilo de vida nocturno para cazar a esos mamíferos. [ 15 ] [ 16 ]
endotermia facultativa
Muchas especies de insectos pueden mantener una temperatura torácica superior a la temperatura ambiente mediante el ejercicio. Se les conoce como endotermos facultativos o de ejercicio. [ 17 ] La abeja melífera , por ejemplo, lo hace contrayendo los músculos de vuelo antagonistas sin mover las alas (véase termorregulación de los insectos ). [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Sin embargo, esta forma de termogénesis solo es eficiente por encima de un cierto umbral de temperatura, y por debajo de unos 9–14 °C (48–57 °F) , la abeja melífera vuelve a la ectotermia. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
La endotermia facultativa también se observa en varias especies de serpientes que utilizan su calor metabólico para calentar sus huevos. Python molurus y Morelia spilota son dos especies de pitones en las que las hembras rodean sus huevos y tiemblan para incubarlos. [ 22 ]
endotermia regional
Se ha demostrado que algunos ectotermos , incluidas varias especies de peces y reptiles , utilizan la endotermia regional, donde la actividad muscular hace que ciertas partes del cuerpo permanezcan a temperaturas más altas que el resto del cuerpo. [ 23 ] Esto permite una mejor locomoción y uso de los sentidos en ambientes fríos. [ 23 ]
Contraste entre la terminología termodinámica y biológica.
Los estudiantes se encuentran con una posible fuente de confusión entre la terminología de la física y la biología. Mientras que los términos termodinámicos " exotérmico " y " endotérmico " se refieren respectivamente a procesos que liberan energía térmica y procesos que la absorben, en biología el sentido es prácticamente el inverso. Los términos metabólicos "ectotermo" y "endotermo" se refieren respectivamente a organismos que dependen en gran medida del calor externo para alcanzar una temperatura de funcionamiento óptima, y a organismos que producen calor internamente como factor principal en el control de su temperatura corporal. [ 24 ]
Véase también
Referencias
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Enlaces externos
- Colección especializada en zoología fisiológica y bioquímica : Evolución y ventajas de la endotermia.
- Fisiología animal
- Termorregulación
- Grupos polifiléticos