Ennatosaurio

Ennatosaurus es un género extinto de sinápsido caseido que vivió durante el Pérmico Medio (finales del Roadiense - principios del Wordiense ) en el norte de la Rusia europea . ^{[ 1 ]} El género está representado únicamente por su especie tipo , Ennatosaurus tecton , que fue nombrada en 1956 por Ivan Antonovich Efremov . ^{[ 2 ]} La especie se conoce a partir de al menos seis cráneos asociados con sus mandíbulas inferiores (dos de ellos conservados con el aparato hioides ), así como de los huesos postcraneales de varios individuos juveniles . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Ennatosaurus tiene el cráneo caseido típico con un hocico corto inclinado hacia adelante y narinas externas muy grandes . Sin embargo, se diferencia de otros caseidos derivados por su esqueleto postcraneal con proporciones más pequeñas en comparación con el tamaño del cráneo. ^{[ 3 ] [ 5 ]} Al igual que con otros caseidos avanzados, los dientes de Ennatosaurus estaban bien adaptados para cortar y rebanar vegetación. ^{[ 3 ]} La presencia de un aparato hioideo altamente desarrollado indica la presencia de una lengua masiva y móvil , que tenía que trabajar en colaboración con los dientes palatinos durante la deglución . ^{[ 3 ] [ 6 ]} Con una edad Roadiense tardía - Wordiense temprana, Ennatosaurus es uno de los últimos caseidos conocidos ^{[ 1 ]} (junto con Lalieudorhynchus del sur de Francia ).

Ennatosaurus tecton significa "noveno lagarto carpintero". La singularidad del nombre de este sinápsido radica en su origen inusual, ya que los nombres del género y la especie corresponden a la traducción al griego del significado de los nombres rusos de quienes descubrieron los primeros fósiles de este animal. El nombre del género está dedicado a Tatyana A. Devyataya (forma femenina de Devyatyi, cuyo nombre significa "noveno" = "ennatos" en griego) y a "saurus", que significa lagarto. La especie honra a Mikhail Alekseevich Plotnikov (en honor al ruso plotnik, que significa "carpintero" = "tekton" en griego). ^{[ 7 ]}

Ennatosaurus se conoce por varios cráneos de adultos (PIN 1580/14, 17 ( holotipo ), 122, 4543/1), así como por un cráneo juvenil (PIN 1580/24) asociado con muchos elementos postcraneales de varios individuos. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Todos estos elementos permitieron la reconstrucción de un esqueleto compuesto. A diferencia de todos los demás caseidos derivados que tienen un cráneo pequeño en relación con el tamaño del cuerpo, Ennatosaurus es peculiar por el pequeño tamaño de su esqueleto postcraneal en comparación con el de su cráneo. Sin embargo, casi todo el material postcraneal en Ennatosaurus pertenece a individuos juveniles, y las proporciones inusuales de este esqueleto compuesto podrían explicarse por el montaje de un cráneo adulto sobre un esqueleto juvenil. Sin embargo, la existencia de algunos huesos de individuos subadultos y adultos sugiere que Ennatosaurus sí tenía un cuerpo proporcionalmente más pequeño que el de otros caseidos derivados. ^{[ 3 ] [ 5 ]} El cráneo adulto más grande de Ennatosaurus (el holotipo PIN 1580/17) mide aproximadamente 17  cm de largo, un tamaño similar al cráneo de Cotylorhynchus romeri , mientras que los pocos huesos adultos de Ennatosaurus tienen la mitad del tamaño de los elementos adultos correspondientes en C. romeri . ^{[ 3 ]}

Como en otros caseidos, Ennatosaurus tiene un cráneo muy corto con un hocico que se inclina bruscamente hacia adelante y narinas externas muy grandes. Ennatosaurus se distingue, sin embargo, por su región facial proporcionalmente más larga que en Casea y Euromycter . La rama dorsal de cada premaxilar contribuye a una barra intranarial estrecha, más estrecha que la de Euromycter , pero de ancho similar a la de Cotylorhynchus romeri . El techo del cráneo se distingue por la gran contribución del frontal al margen dorsal de la órbita . Ocupa aproximadamente el 50% de la longitud de esta última, mientras que en Euromycter y C. romeri el frontal representa menos del 10% del margen de la órbita. El yugal es muy característico por tener una rama anterior gruesa y muy alargada que crea un área de contacto extendido con el lacrimal . En otros caseidos, la rama anterior es muy delgada y termina en un estrecho contacto vertical con el lacrimal. Ennatosaurus también se diferencia de todos los demás caseidos en sus fenestras temporales significativamente más grandes que las fosas nasales y las órbitas, su paladar con un paraesfenoides más estrecho y su dentición superior más reducida en número. En Ennatosaurus , cada premaxilar y maxilar solo tienen dos y ocho dientes respectivamente en comparación con 4 y 11 dientes respectivamente en Euromycter y 3 y 15 o 16 dientes en C. romeri . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Los dientes premaxilares son de forma cónica, los dientes siguientes son espatulados con cinco a siete cúspides dispuestas longitudinalmente. ^{[ 4 ]}

El esqueleto postcraneal también muestra muchos caracteres originales. Los centros vertebrales de todas las regiones del cuerpo se caracterizan por la presencia de dos fosas ventrolaterales bien desarrolladas, profundas y alargadas anteroposteriormente. Las espinas neurales de las vértebras muestran una sección en forma de diamante a lo largo de toda su longitud, una condición similar a la observada en Ruthenosaurus . Las vértebras de la "región lumbar" se caracterizan por la ausencia de costillas fusionadas o coosificadas (una característica que debe tomarse con precaución dada la condición juvenil de los especímenes). El húmero tiene un ectepicondilo robusto y un foramen ectepicondíleo no completamente cerrado. Una fosa profunda y bien marcada está presente inmediatamente detrás del contrafuerte acetabular del ilion . El fémur es muy característico; su superficie articular proximal es mucho más ancha dorsoventralmente que anteroposteriormente, y una cresta ósea elevada y robusta se extiende desde la parte más estrecha de la diáfisis hasta la parte superior del cóndilo posterior , con el que se fusiona para formar una única estructura de soporte. La fosa intertrocantérica está mucho más desarrollada mediolateralmente que anteroposteriormente en relación con la conformación de la superficie articular proximal. La tibia se distingue por su diáfisis aplanada con una sección transversal subelíptica y no circular, como ocurre en la mayoría de los caseidos que no han sufrido deformación diagenética . La mano no se conoce completamente y los elementos conservados indican una fórmula falángica 2-2-3-?-2. Probablemente era similar a la del pie , más completa, cuya fórmula es 2-2-3-3-2. Los dedos son cortos y terminan en pequeñas falanges similares a garras romas . ^{[ 3 ] [ 5 ]}

Todos los fósiles de Ennatosaurus tecton provienen del óblast de Arkhangelsk en el norte de la Rusia europea . El holotipo y la mayoría de los especímenes referidos fueron descubiertos en 1955 en la Formación Nijneoustinskaia (Miembro Karpogorskaia), en las orillas del río Pinega , y provienen de la localidad de Moroznitsa cerca de la ciudad de Karpoga en el distrito de Pinezhsky . ^{[ 3 ] [ 8 ] [ 4 ]} Un cráneo casi completo con mandíbula inferior, un fragmento de la región de la mejilla de un segundo cráneo y un dentario incompleto también fueron descubiertos en la Formación Krasnoshelskaia, cerca de la aldea de Nisogora ( distrito de Leshukonsky ), en las orillas del río Mezen , a más de 100 km al este del primer sitio. ^{[ 8 ] [ 4 ]} Ennatosaurus ha sido conocido durante mucho tiempo como uno de los últimos caseidos con una edad del Pérmico medio. Pero era difícil determinar una edad más precisa porque Ennatosaurus es el único vertebrado conocido en la localidad de Moroznitsa. ^{[ 9 ] [ 3 ]} A veces se mencionaba una edad Capitaniense . ^{[ 4 ]} Sin embargo, la localidad de Nisogora, que ha proporcionado restos de Ennatosaurus , contiene una fauna más diversa que incluye los pararreptiles Nyctiphruretus acudens , Macroleter poezicus y Lanthaniscus efremovi , el Varanopidae Mesenosaurus romeri y el terápsido juvenil de afinidad incierta Niaftasuchus zekkeli . ^{[ 10 ]} Todas estas especies (excepto Ennatosaurus ) también son conocidas en al menos otras ocho localidades del Óblast de Arkhangelsk que han producido además los parareptiles Lanthanolania ivachnenkoi , Bashkyroleter mesensis y Nycteroleter ineptus , los Varanopidae Pyozia mesensis y varios terápsidos basales : los Nikkasauridae Nikkasaurus tatarinovi , Reiszia gubini y R. tippula , el biarmosuquio Alrausuchus tagax , ^{[ 10 ]} y un anteosáurido basal aún no descrito  dinocefaliano . ^{[ 11 ] [ 12 ]} Esta fauna constituye el conjunto Mezen que es más o menos contemporáneo con el conjunto Ochyor (u Ocher). Los datos magnetoestratigráficos sugieren que estos dos conjuntos faunísticos son de edad Roadiense tardía a Wordiense temprana. ^{[ 13 ] [ 1 ]} Comparado con el conjunto Ochyor dominado en gran medida por terápidos ( Estemmenosuchus , el anteosaurio Archaeosyodon , Biarmosuchus y el anomodonto Otsheria ), el conjunto Mezen, caracterizado por la presencia de pelicosaurios , la gran diversidad de pequeños parareptiles terrestres y terápidos más primitivos, parece más arcaico. Estos dos conjuntos faunísticos estaban separados geográficamente entre sí por un área marina. Es posible que el conjunto de Mezen sea una fauna relicta que habitó las regiones de llanuras pantanosas al oeste del mar de Kazán, mientras que la fauna de Ochyor habitó al este de este mar, a lo largo de las montañas de los Paleo- Urales . ^{[ 1 ] [ 10 ]}

En 2016, Mujal y sus colegas atribuyeron a cf. Ennatosaurus tecton una vértebra dorsal posterior incompleta (que incluye la mitad dorsal del cuerpo vertebral y la base del arco neural) encontrada en depósitos posiblemente datados del Pérmico Medio de La Vansa i Fórnols en el norte de España ( Provincia de Lleida ). ^{[ 14 ]} Esta determinación tentativa se basó en la presencia de una pequeña fosa en la superficie lateral del cuerpo vertebral. Sin embargo, Romano y sus colegas han demostrado que el tamaño y la ubicación muy pequeños de la fosa de la vértebra española no corresponden a las grandes fosas alargadas claramente visibles en vistas laterales y ventrales en todas las vértebras de Ennatosaurus tecton ^{[ 5 ]} (como Olson ya había ilustrado en 1968 ^{[ 3 ]} ). La pequeña fosa de la vértebra española probablemente representa una perforación para los vasos sanguíneos , y su propietario actualmente permanece sin identificar. ^{[ 5 ]}

En el primer análisis filogenético de Caseidae publicado en 2008, Ennatosaurus fue identificado como el grupo hermano de un clado que contenía a Cotylorhynchus romeri y Angelosaurus dolani . La edad Wordiense de Ennatosaurus , comparada con las dos especies americanas datadas en el Pérmico Inferior, indica que la especie rusa es producto de un linaje fantasma de varios millones de años. ^{[ 4 ]}

A continuación se muestra el primer análisis filogenético de Caseidae publicado por Maddin et al. en 2008. ^{[ 4 ]}

En 2015, Romano y Nicosia publicaron el primer estudio cladístico que incluía a casi todos los Caseidae (con la excepción de Alierasaurus ronchii de Cerdeña , considerado demasiado fragmentario). En su análisis más parsimonioso , Ennatosaurus está más estrechamente relacionado con el género Angelosaurus . Sin embargo, la estrecha relación entre Angelosaurus dolani y Ennatosaurus tecton puede estar distorsionada por la extrema incompletitud del material de las especies norteamericanas. ^{[ 15 ]}

A continuación, el análisis filogenético más pasimonioso publicado por Romano y Nicosia en 2015. ^{[ 15 ]}

Otros dos cladogamos publicados en 2020 por Berman y colegas recuperan a Ennatosaurus como el xaxón hermano de un clado que contiene los taxones Angelosaurus romeri , Alierasaurus ronchii y las tres especies de Cotylorhynchus . ^{[ 16 ]}

A continuación se muestran los dos cladogramas de Caseidae publicados por Berman y colegas en 2020. ^{[ 16 ]}

En el cladograma publicado por Werneburg y colegas en 2022, Ennatosaurus ocupa una posición similar entre Euromycter y todos los caseidos más derivados. ^{[ 17 ]}

A continuación se muestra el cladograma publicado por Werneburg y colegas en 2022. ^{[ 17 ]}

• Lista de pelicosaurios