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Dinocefalia

Dinocephalia (del griego antiguo δεινός deinos , "terrible" y κεφαλή kephalḗ, "cabeza" [ 1 ] ) es un clado de terápsidos generalmente de gran tamaño que floreció durante el Pérm...

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Dinocephalia (del griego antiguo δεινός deinos , "terrible" y κεφαλή kephalḗ, "cabeza" [ 1 ] ) es un clado de terápsidos generalmente de gran tamaño que floreció durante el Pérmico Medio entre aproximadamente 275 y 260  millones de años atrás (Ma), [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] pero se extinguió durante el evento de extinción masiva del Capitaniense . Los dinocefalianos incluían formas carnívoras ( Anteosauria ), así como herbívoras y omnívoras ( Tapinocephalia ), [ 4 ] sirviendo como megaherbívoros dominantes y depredadores ápice . Muchas especies tenían cráneos engrosados ​​con muchos nódulos y proyecciones óseas. Los dinocefalianos fueron los primeros terápsidos no mamíferos descritos científicamente [ 5 ] y sus fósiles se conocen en Rusia, China, Brasil, Sudáfrica, Zimbabue y Tanzania. [ 6 ] [ 7 ]

Descripción

Tamaño

Tamaño de varios dinocefalianos comparado con el de un ser humano
Tamaño del Anteosaurus , un anteosaurio carnívoro.
Tamaño de Jonkeria , un titanosúquido herbívoro u omnívoro.
Tamaño de Moschops , un tapinocéfalo herbívoro.

Los dinocefalianos eran generalmente de gran tamaño, [ 1 ] y algunos fueron los animales más grandes del período Pérmico, y los primeros sinápsidos en alcanzar un tamaño corporal de alrededor de una tonelada. [ 8 ] Se ha sugerido que el herbívoro u omnívoro Jonkeria pesaba 989 kilogramos (2180 lb) , mientras que se ha estimado que el gran carnívoro Anteosaurus pesaba 400 kilogramos (880 lb) basándose en modelos 3D a escala. [ 9 ]  

Cráneo y mandíbulas

Los cráneos y mandíbulas inferiores de los dinocefalianos se unifican por una serie de caracteres, incluyendo la pérdida del proceso vomerino del premaxilar (el hueso portador de dientes en la parte frontal de la mandíbula superior) de tal manera que el hueso vómer bordea la parte principal del premaxilar, la apófisis transversal del hueso pterigoideo del paladar está delante de la órbita ocular , hay ausencia de fosas (depresiones) o crestas en la superficie externa (lateral) de la lámina reflejada (una placa de hueso que se encuentra en la mandíbula inferior de los sinápsidos [ 10 ] ) del hueso angular , y la presencia entre el prearticular y el angular en la mandíbula inferior de un foramen (una abertura para vasos sanguíneos, nervios, etc.) visible en la superficie interna. [ 11 ]

Diagramas de huesos del cráneo de dinocefalianos
Cráneo de Syodon ( Anteosauria )
Diagrama del cráneo de Jonkeria ( Titanosuchidae )
Diagrama del cráneo de Moschops ( Tapinocephalidae )
Cráneo de Styracocephalus (Styracocephalidae)

La fenestra temporal en la parte posterior del cráneo está relativamente agrandada en los dinocefalianos, [ 12 ] 11 con los huesos cuadrado y cuadradojugal en la parte posterior del cráneo también agrandados. [ 12 ] 38 Los huesos premaxilares en la parte frontal del hocico inusualmente entre los terápsidos tienen un proceso largo en forma de espuela dirigido posteriormente entre los huesos nasales pares , lo que en algunos dinocefalianos hace que los huesos nasales no se contacten entre sí, debido a que los premaxilares llegan hasta los huesos frontales . El septomaxilar (un hueso del cráneo asociado con la abertura de la fosa nasal) generalmente tiene una pequeña exposición en la superficie del cráneo. No hay hueso preparietal a diferencia de algunos otros terápsidos. Los huesos prefrontal y lagrimal son generalmente grandes y forman parte del borde de la órbita (cavidad del ojo). El hueso tabular en la parte posterior del cráneo es generalmente grande. El arco cigomático está formado por el hueso escamoso . El tamaño y la forma de la única fenestra temporal son variables, desde pequeñas y alargadas hasta grandes. El cuadradojugal es alargado y sostiene al cuadrado a sus lados, el cual es grande y alargado hacia adelante (anteriormente) y hacia abajo (ventralmente). El estribo es corto y grueso [ 12 ] 38-41

Ornamentación craneal en dinocefalianos
Cráneo de Anteosaurus ( Anteosauria )
Cráneo de Moschops ( Tapinocephalidae )
Cráneo de Estemmenosuchus

La mayoría de los dinocefalianos también desarrollaron un techo craneal y una caja craneana engrosados ​​( paquiostóticos ) y ornamentados de forma variada y diversa, a veces con proyecciones en forma de cuerno, [ 1 ] lo que hacía que sus cráneos fueran muy fuertes y resistentes a las fracturas. [ 13 ]

Todos los dinocefalianos se caracterizan por los dientes incisivos (frontales) entrelazados, aunque antes se pensaba que esto era exclusivo del grupo, también se encuentra en los biarmosúquidos . [ 14 ] En los tapinocefálidos todos los dientes se entrelazan en lugar de solo los incisivos frontales, aunque los dientes posteriores se entrelazan menos estrechamente. Los dinocefalianos ancestralmente tienen un par de dientes "caninos" agrandados, hacia la parte frontal de la boca tanto en la mandíbula superior como en la inferior, aunque en algunos dinocefalianos como muchos tapinocefálidos no están presentes tales dientes. Los dientes generalmente tienen una morfología que incluye una "garra" puntiaguda y un "talón", con el talón sirviendo para cortar o triturar el alimento, [ 12 ] 41-45, 57 esta morfología de "garra y talón" está mejor desarrollada en los tapinocefalinos, especialmente en los tapinocefálidos, que muestran una oclusión precisa (entrelazamiento) para cortar el alimento de manera efectiva. Algunos tapinocefalinos como los titanosúquidos y los estemmenosúquidos tienen dientes postcaninos en forma de hoja. [ 15 ] En los anteosaurios y titanosúquidos, que tienen incisivos y caninos diferenciados, generalmente hay 4-5 pares de incisivos y un par de caninos en las mandíbulas superior e inferior, el número de dientes postcaninos varía de 8-11 en ambas mandíbulas en los anteosaurios a 19 en la mandíbula superior y 18-21 en la mandíbula inferior de los titanosúquidos. En los tapinocefalinos, los dientes generalmente muestran poca diferenciación entre sí sin caninos distintos presentes, con 3-5 dientes en el premaxilar, 8-17 en el maxilar y 14-19 en la mandíbula inferior. [ 12 ] 41-45, 57 Los dinocefalianos poseen ancestralmente dientes palatinos (dientes en el paladar) en los huesos pterigoideo y palatino ( Estemmenosuchus también tiene dientes en el vómer , algo único entre los terápsidos). Los dientes palatinos se perdieron por completo en los tapinocefálidos avanzados. [ 16 ] Los huesos coronoides y el proceso coronoides correspondiente en la mandíbula inferior se perdieron en los dinocefalianos. [ 12 ] 11,38

Esqueleto postcraneal

Esqueleto de Moschops (Tapinocephalia, Tapinocephalidae )
Esqueleto de Jonkeria (Tapinocephalia, Titanosuchidae )
Esqueleto de Titanophoneus ( Anteosauria )

Un hueso proatlas entre la vértebra atlas y el cráneo probablemente estaba presente en los dinocefalianos. Las vértebras de los dinocefalianos son cóncavas en ambas caras (anficélicas). El cuello típicamente tiene siete u ocho vértebras cervicales , con alrededor de 33 vértebras en total por delante del sacro . [ 12 ] 46 La longitud de la cola y el número correspondiente de vértebras caudales varía considerablemente en los dinocefalianos, desde siete caudales en el tapinocéfalo Tapinocaninus , [ 17 ] hasta más de 60 en algunos anteosaurios. Las vértebras caudales se vuelven progresivamente más cortas hacia la punta de la cola. [ 12 ] 46 Las vértebras caudales y las vértebras atlas y axis tenían intercentros asociados, aunque estos no parecen haber estado presentes entre las vértebras cervicales o dorsales (troncales) restantes. [ 12 ] 47 El cleitro está reducido en tamaño, el proceso dorsal del coracoides se ha perdido. [ 12 ] 46 Los huesos de las extremidades de los dinocefalianos generalmente están optimizados para la fuerza muscular. Es probable que los dinocefalianos tuvieran una postura extendida, [ 18 ] o una postura intermedia entre extendida y erguida . [ 8 ]

Tejido blando

El dinocefaliano Estemmenosuchus es bien conocido por ser uno de los pocos terápsidos no mamíferos (junto con el dicinodonte Lystrosaurus ) que conserva impresiones de piel. [ 19 ] La piel parece ser sin escamas y cubierta de numerosos tubérculos pequeños de alrededor de 0,3–0,45 milímetros ( 3 / 256–9 / 512 pulgadas ) de ancho, que pueden representar glándulas . [ 20 ] [ 21 ] 

Paleobiología

Estilos de combate intraespecíficos sugeridos en dinocefalianos. 1/arriba a la izquierda: mordedura en la cara ( Anteosauria ), 2/arriba al centro: cabezazo ( Tapinocephalidae , por ejemplo, Moschops ), 3/izquierda: embestida en el flanco ( Styracocephalus ), 4/abajo a la izquierda: bloqueo y empuje ( Estemmenosuchus ), 5/abajo al centro: apuñalamiento ( Struthiocephalus ).

Los dinocefalianos ocuparon una variedad de ecologías, siendo los anteosaurios carnívoros y los tapinocefalianos incluyendo herbívoros (Tapinocephalidae) y omnívoros (Titanosuchidae). [ 22 ] Durante el Pérmico Medio, los dinocefalianos tapinocefalianos y anteosaurios fueron megaherbívoros dominantes y depredadores ápice respectivamente. [ 23 ] [ 24 ] Se ha discutido si algunos dinocefalianos como los titanosúquidos y los tapinocefalianos eran semiacuáticos como los hipopótamos . [ 22 ] Se ha sugerido ampliamente que los tapinocefalianos participaban en cabezazos , [ 1 ] y otros dinocefalianos también podrían haber participado en cabezazos, así como en combates de mordeduras y/o entrelazamiento o zarpazos contra individuos rivales. [ 13 ] Muchos dinocefalianos parecen haber tenido una cavidad cerebral agrandada , que pudo haber albergado un tejido protector grueso alrededor del cerebro, que pudo haber ayudado a absorber los golpes en combates frontales. [ 9 ] Esto ha llevado a los autores a sugerir que al menos algunos dinocefalianos, particularmente los tapinocefálidos, tuvieron un comportamiento social complejo y gregario , [ 9 ] aunque otros dinocefalianos pueden haber sido solitarios. [ 25 ]

Taxonomía y evolución

Los dinocefalianos fueron los primeros sinápsidos no mamíferos en ser descritos científicamente. Los restos de dinocefalianos se reportaron por primera vez en el siglo XIX en Rusia y Sudáfrica. Los más antiguos fueron Syodon , Brithopus y Orthopus , que fueron descritos por Stepan Kutorga en 1838 a partir de restos encontrados en los Urales rusos (aunque Syodon no fue reconocido como un sinápsido no mamífero hasta la década de 1870). [ 5 ] [ 26 ] Los dinocefalianos posteriores nombrados incluyen Rhopalodon por Gotthelf Fischer von Waldheim en 1841, Deuterosaurus por Karl Eichwald en 1846, Tapinocephalus en 1876 y Titanosuchus en 1879 por Richard Owen , y Delphinognathus por Harry Seeley en 1892 ( Delphinognathus es considerado hoy un tapinocefálido juvenil indeterminado [ 27 ] ). En 1894, Harry Seeley nombró a Deuterosauria para abarcar a Rhopalodon y Deuterosaurus , ubicándolo como un suborden de Anomodontia . Ese mismo año, Seeley acuñó el término Dinocephalia para incluir a Delphinognathus y Tapinocephalus , también como un suborden de Anomodontia. En 1903, Robert Broom incluyó a Rhopalodon y Deuterosaurus dentro de Therocephalia . Para la década de 1910 , Rhopalodon y Deuterosaurus se incluyeron dentro de Dinocephalia, junto con Titanosuchus. A mediados del siglo XX, los dinocefalianos sudafricanos fueron objeto de un extenso estudio por parte de Lieuwe Dirk Boonstra . [ 12 ] 5-6

Hasta finales del siglo XX, los dinocefalianos todavía se consideraban a menudo miembros de Anomodontia (el grupo que contiene a los dicinodontes y sus parientes cercanos), pero esta visión fue cuestionada durante las décadas de 1980 y 1990, [ 28 ] y hoy ya no es ampliamente aceptada. El paradigma dominante de las relaciones de los terápsidos a mediados de la década de 2020 situaba a Dinocephalia como el segundo grupo principal de terápsidos que divergió más temprano, siendo Biarmosuchia el grupo más basal (que divergió más temprano), y Anomodontia estaba más estrechamente relacionado con Theriodontia (que incluye a Gorgonopsia , Therocephalia y Cynodontia , el último de los cuales incluye a los mamíferos vivos). Un estudio de 2026 que utilizó un análisis de inferencia bayesiana encontró a Dinocephalia en un clado con Biarmosuchia (un clado históricamente llamado Dinomorpha ), Raranimus y Biseridens en la base de Therapsida, mientras que un análisis de consenso estricto del mismo estudio encontró que Rarinamus , Biarmosuchia y un clado que incluye a Biseridens y Dinocephalia forman una politomía en la base de Therapsida. [ 29 ]

Historia evolutiva

Los dinocefalianos aparecieron por primera vez durante el Roadiense temprano , como lo demuestran los restos encontrados en Rusia, pero su origen geográfico y evolución temprana, al igual que la de otros terápsidos en general, no están claros. [ 30 ] [ 31 ] Los dinocefalianos se diversificaron considerablemente a lo largo del Pérmico Medio, alcanzando un apogeo durante la etapa Capitaniense al final de la época, como lo ejemplifica la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus en Sudáfrica. [ 32 ] [ 33 ] Los dinocefalianos se extinguieron abruptamente cerca del final del Capitaniense, hace unos 260 millones de años, como parte del evento de extinción masiva del Capitaniense , que se sugiere que fue causado por las erupciones volcánicas que formaron las Trampas de Emeishan . [ 32 ] [ 34 ] [ 33 ] Se observa que la extinción afectó principalmente a las especies grandes, incluyendo notablemente a los pareiasaurios bradisaurios de tamaño similar . [ 33 ]

Clasificación interna

Dinocephalia se divide en dos grupos principales: Anteosauria , carnívoros , y Tapinocephalia , mayoritariamente herbívoros . [ 35 ] Anteosauria se considera actualmente que comprende una sola familia, Anteosauridae, [ 5 ] mientras que Tapinocephalia se divide en varias familias, incluidas Estemmenosuchidae , Titanosuchidae , Styracocephalidae (que es monotípica) y Tapinocephalidae . [ 35 ]

Filogenia de Dinocephalia según Fraser-King et al. 2019 [ 35 ]

Véase también

Referencias

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  33. 1 2 3 Day, Michael O.; Rubidge, Bruce S. (2021-02-18). "La extinción masiva del Capitaniense tardío de vertebrados terrestres en la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Frontiers in Earth Science . 9 631198. Bibcode : 2021FrEaS...9...15D . doi : 10.3389/feart.2021.631198 . ISSN 2296-6463 . 
  34. ↑ Day, Michael O.; Ramezani, Jahandar; Bowring, Samuel A.; Sadler, Peter M.; Erwin, Douglas H.; Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce S. (22 de julio de 2015). "¿Cuándo y cómo ocurrió la extinción masiva terrestre del Pérmico medio? Evidencia del registro de tetrápodos de la cuenca de Karoo, Sudáfrica" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1811) 20150834. Bibcode : 2015RSPSB.28250834D . doi : 10.1098 / rspb.2015.0834 . ISSN 0962-8452 . PMC 4528552. PMID 26156768 .   
  35. 1 2 3 Fraser-King, Simon W.; Benoit, Julien; Day, Michael O.; Rubidge, Bruce S. (2019). "Morfología craneal y relación filogenética del enigmático dinocefaliano Styracocephalus platyrhynchus del Supergrupo Karoo, Sudáfrica" . Palaeontologia Africana . 54 : 14–29 .

Lecturas adicionales

  • Carroll, RL (1988). Paleontología y evolución de los vertebrados . WH Freeman.
  • "Dinocefalia" . Palaeos.com .
  • "Dinocefalia" . Palaeocritti.com .