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Articulo de referencia

Entamoeba

\n''[[Entamoeba bovis|E. bovis]]'' \n''[[Entamoeba chattoni|E. chattoni]]'' \n''[[Entamoeba coli|E. coli]]'' \n''[[Entamoeba dispa|E. dispar]]'' \n''[[Entamoeba ecuadoriensis|E....

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Entamoeba es un género de Amoebozoa que se encuentra como parásito internoo comensal de animales. En 1875, Fedor Lösch describió el primer caso comprobado de disentería amebiana en San Petersburgo, Rusia . Se refirió a la ameba que observó microscópicamente como Amoeba coli ; sin embargo, no está claro si lo usó como término descriptivo o si pretendía que fuera un nombre taxonómico formal. [ 1 ] El género Entamoeba fue definido por Casagrandi y Barbagallo para la especie Entamoeba coli , que se sabe que es unorganismo comensal . [ 2 ] El organismo de Lösch fue renombrado Entamoeba histolytica por Fritz Schaudinn en 1903; posteriormente murió, en 1906, de una infección autoinfligida mientras estudiaba esta ameba. Durante un tiempo, en la primera mitad del siglo XX, todo el género Entamoeba fue transferido a Endamoeba , un género de amebas que infectan invertebrados del que se sabe poco. Esta decisión fue revertida por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica a finales de la década de 1950, ydesde entonces Entamoeba se ha mantenido "estable".

Especies

Varias especies se encuentran en humanos y animales. Entamoeba histolytica es el patógeno responsable de la amebiasis invasiva (que incluye la disentería amebiana y los abscesos hepáticos amebianos ). Otras, como Entamoeba coli (que no debe confundirse con Escherichia coli ) y Entamoeba dispar [ 3 ], son inofensivas. Con la excepción de Entamoeba gingivalis , que vive en la boca, y E. moshkovskii , que se aísla frecuentemente de sedimentos de ríos y lagos, todas las especies de Entamoeba se encuentran en los intestinos de los animales que infectan. Entamoeba invadens es una especie que puede causar una enfermedad similar a la de E. histolytica , pero en reptiles. A diferencia de otras especies, E. invadens forma quistes in vitro en ausencia de bacterias y se utiliza como sistema modelo para estudiar este aspecto del ciclo de vida. Se han descrito muchas otras especies de Entamoeba , y es probable que aún queden muchas más por descubrir.

Estructura

Entamoeba gingivalis

Las células de Entamoeba son pequeñas, con un solo núcleo y típicamente un pseudópodo loboso que se manifiesta como una protuberancia anterior bien definida. Su ciclo de vida es simple. El trofozoíto (forma de alimentación y división) tiene un diámetro aproximado de 10 a 20 μm y se alimenta principalmente de bacterias. Se divide por fisión binaria simple para formar dos células hijas más pequeñas. Casi todas las especies forman quistes , la etapa implicada en la transmisión (con la excepción de Entamoeba gingivalis ). Dependiendo de la especie, estos quistes pueden tener uno, cuatro u ocho núcleos y su tamaño es variable; estas características ayudan a identificar las especies.

Clasificación

Entamoeba pertenece a las Archamoebae , que, como muchos otros eucariotas anaeróbicos, tienen mitocondrias reducidas . [ 4 ] Este grupo también incluye a Endolimax e Iodamoeba , que también viven en los intestinos de los animales y son similares en apariencia a Entamoeba , aunque esto puede deberse en parte a la convergencia. También en este grupo se encuentran los ameboflagelados de vida libre del género Mastigamoeba y géneros relacionados. [ 5 ] Ciertos otros géneros de amebas simbióticas, como Endamoeba , podrían resultar sinónimos de Entamoeba, pero esto aún no está claro.

Cultura

Fisión

Al estudiar Entamoeba invadens , David Biron del Instituto Weizmann de Ciencias y sus colaboradores descubrieron que aproximadamente un tercio de las células son incapaces de separarse sin ayuda y reclutan a una ameba vecina (denominada "partera") para completar la fisión. [ 6 ] Él escribe:

Cuando una ameba se divide, las dos células hijas permanecen unidas por un filamento tubular que se mantiene intacto a menos que se rompa mecánicamente. Si se le solicita, la ameba nodriza vecina se desplaza hasta 200 μm hacia la ameba en división, generalmente avanzando en línea recta con una velocidad media de aproximadamente 0,5 μm/s. La nodriza procede entonces a romper la conexión, tras lo cual las tres amebas continúan su camino.

También informaron de un comportamiento similar en Dictyostelium . [ 7 ]

Dado que E. histolytica no forma quistes en ausencia de bacterias, E. invadens se ha convertido en un modelo para estudios de enquistamiento, ya que forma quistes en condiciones de crecimiento axénico , lo que simplifica el análisis. [ 8 ] Tras inducir el enquistamiento en E. invadens , la replicación del ADN aumenta inicialmente y luego disminuye. Al completarse el enquistamiento, se forman predominantemente quistes tetranucleados junto con algunos quistes uni-, bi- y trinucleados. [ 9 ]

Diferenciación y biología celular

Los trofozoítos uninucleados se convierten en quistes en un proceso llamado enquistamiento. El número de núcleos en el quiste varía de uno a ocho entre especies y es una de las características que se utilizan para diferenciarlas. De las especies ya mencionadas, Entamoeba coli forma quistes con ocho núcleos, mientras que las demás forman quistes tetranucleados. Dado que E. histolytica no forma quistes in vitro en ausencia de bacterias, no es posible estudiar el proceso de diferenciación en detalle en esa especie. En cambio, el proceso de diferenciación se estudia utilizando E. invadens , un parásito de reptiles que causa una enfermedad muy similar a la de E. histolytica y que puede inducirse a enquistarse in vitro . Hasta hace poco no existía un vector de transfección genética disponible para este organismo y no era posible un estudio detallado a nivel celular. Sin embargo, recientemente se desarrolló un vector de transfección y se optimizaron las condiciones de transfección para E. invadens, lo que debería mejorar las posibilidades de investigación a nivel molecular del proceso de diferenciación. [ 10 ] [ 11 ]

Mitosis

En los eucariotas que se reproducen sexualmente , la recombinación homóloga (RH) ocurre normalmente durante la meiosis . La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una RH meiótica eficiente, y Dmc1 se expresa en E. histolytica . [ 12 ] La Dmc1 purificada de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento homólogo de ADN dependiente de ATP y el intercambio de hebras de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [ 12 ] Las reacciones de apareamiento de ADN e intercambio de hebras se ven potenciadas por el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [ 12 ] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica experimenta meiosis. [ 12 ]

Estudios de E. invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto tetraploide uninucleado al quiste tetranucleado, se potencia la recombinación homóloga . [ 13 ] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumentó durante las enquistaciones. [ 13 ] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con la evidencia de estudios de E. histolytica, indican la presencia de meiosis en Entamoeba .

Referencias

  1. ↑ Lösch, F (1875). "Massenhafte Entwickelung von Amöben im Dickdarm" . Archivo Virchows . 65 (2): 196– 211. doi : 10.1007/bf02028799 . S2CID 6297817 . 
  2. ↑
    • Casagrandi, O.; Barbagallo, P. (1895). "Ricerche biologiche e cliniche sull ' Amoeba coli (Lösch). (Nota preliminar)". Bollettino delle Sedute della Accademia Gioenia di Scienze Naturali en Catania . 39 : 4.
  3. ↑ Diamond LS, Clark CG (1993). "Una redescripción de Entamoeba histolytica Schaudinn, 1903 (enmendada Walker, 1911) separándola de Entamoeba dispar Brumpt, 1925" . Journal of Eukaryotic Microbiology . 40 (3): 340– 344. doi : 10.1111/j.1550-7408.1993.tb04926.x . PMID 8508172. S2CID 46363085 .  
  4. ↑ Tovar J, Fischer A, Clark CG (1999). "El mitosoma, un nuevo orgánulo relacionado con las mitocondrias en el parásito amitochondrial Entamoeba histolytica" . Biología Molecular . 32 (5): 1013– 1021. doi : 10.1046/j.1365-2958.1999.01414.x . PMID 10361303 . 
  5. ↑ Stensvold CR, Lebbad M, Clark CG (enero de 2012). "El último de los protistas humanos: la filogenia y la diversidad genética de Iodamoeba" (PDF) . Biología molecular y evolución . 29 (1): 39–42 . doi : 10.1093/molbev/msr238 . ​​PMID 21940643 . 
  6. ↑ Biron D, Libros P, Sagi D, Mirelman D, Moses E (2001). "Reproducción asexual: 'Parteras' ayudan a dividir las amebas" . Nature . 410 (6827): 430. Bibcode : 2001Natur.410..430B . doi : 10.1038/35068628 . PMID 11260701 . 
  7. ↑ Nagasaki, Akira; Uyeda, Taro QP (2008). "La escisión mediada por quimiotaxis contribuye a una citocinesis eficiente en Dictyostelium". Cell Motility and the Cytoskeleton . 65 (11): 896– 903. doi : 10.1002/cm.20311 . PMID 18688845 . 
  8. ^ Rawat, Aadish; Singh, Parikshit; Jyoti, Anupam; Kaushik, Sanket; Srivastava, Vijay Kumar (30 de abril de 2020). "Evitar la transmisión: un objetivo fundamental para controlar la amebiasis". Biología química y diseño de fármacos . 96 (2): 731– 744. doi : 10.1111/cbdd.13699 . ISSN 1747-0285 . PMID 32356312 . S2CID 218475533 .   
  9. ↑ Singh N, Bhattacharya S, Paul J (2010). "Entamoeba invadens: Dinámica de la síntesis de ADN durante la diferenciación de trofozoíto a quiste". Parasitología experimental . 127 (2): 329– 33. doi : 10.1016/j.exppara.2010.08.013 . PMID 20727884 . 
  10. ↑ Singh, Nishant; Ojha, Sandeep; Bhattacharya, Alok; Bhattacharya, Sudha (2012). "Establecimiento de un sistema de transfección transitoria y expresión de luciferasa de luciérnaga en Entamoeba invadens ". Molecular and Biochemical Parasitology . 183 (1): 90– 93. doi : 10.1016/j.molbiopara.2012.01.003 . PMID 22321531 . 
  11. ↑ Singh, Nishant; Ojha, Sandeep; Bhattacharya, Alok; Bhattacharya, Sudha (2012). "Transfección estable y expresión continua de genes heterólogos en Entamoeba invadens ". Molecular and Biochemical Parasitology . 184 (1): 9– 12. doi : 10.1016/j.molbiopara.2012.02.012 . PMID 22426570 . 
  12. 1 2 3 4 Kelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015). "Entamoeba histolytica Dmc1 cataliza el emparejamiento homólogo de ADN y el intercambio de hebras que es estimulado por calcio y Hop2-Mnd1" . PLOS ONE . 10 (9) e0139399. Bibcode : 2015PLoSO..1039399K . doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404. PMID 26422142 .  
  13. 1 2 Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "La recombinación homóloga ocurre en Entamoeba y se ve potenciada durante el estrés de crecimiento y la conversión de etapa" . PLOS ONE . 8 (9) e74465. Bibcode : 2013PLoSO...874465S . doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063. PMID 24098652 .  
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