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Articulo de referencia

Enterovirus

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El enterovirus ( EV ) [ 1 ] es un género de virus de ARN monocatenario de sentido positivo asociados con varias enfermedades humanas y de mamíferos. Los enterovirus reciben su nombre por su vía de transmisión a través del intestino («entérico» significa intestinal). [ 2 ]

Los estudios serológicos han distinguido 71 serotipos de enterovirus humanos basándose en pruebas de neutralización de anticuerpos . Se han definido variantes antigénicas adicionales dentro de varios de los serotipos basándose en la neutralización cruzada reducida o no recíproca entre cepas variantes. Según su patogénesis en humanos y animales, los enterovirus se clasificaron originalmente en cuatro grupos: poliovirus , virus Coxsackie A (CA), virus Coxsackie B (CB) y echovirus ; sin embargo, pronto se observó que existían importantes solapamientos en las propiedades biológicas de los virus de los diferentes grupos. Los enterovirus aislados más recientemente se nombran con un sistema de números consecutivos: EV-D68 , EV-B69, EV-D70, EV-A71 , etc., donde la genotipificación se basa en la región de la cápside VP1. [ 3 ]

Los enterovirus afectan a millones de personas en todo el mundo cada año y se encuentran frecuentemente en las secreciones respiratorias (por ejemplo, saliva, esputo o mucosidad nasal) y las heces de una persona infectada. Históricamente, la poliomielitis fue la enfermedad más importante causada por un enterovirus, concretamente el poliovirus . Existen 81 enterovirus distintos del poliovirus y 3 enterovirus del poliovirus que pueden causar enfermedades en humanos. De los 81 tipos distintos del poliovirus, hay 22 virus Coxsackie A, 6 virus Coxsackie B, 28 echovirus y 25 otros enterovirus. [ 4 ]

El poliovirus, así como el coxsackievirus y el echovirus, se transmiten por vía fecal-oral . La infección puede producir una amplia variedad de síntomas, entre ellos: enfermedad respiratoria leve (el resfriado común ), enfermedad de manos, pies y boca , conjuntivitis hemorrágica aguda , meningitis aséptica , miocarditis , enfermedad neonatal grave similar a la sepsis , parálisis flácida aguda y la mielitis flácida aguda relacionada . [ 4 ]

Virología

Genoma del enterovirus, cascada de procesamiento de poliproteínas y arquitectura de la cápside del enterovirus.

Los enterovirus pertenecen a la familia de los picornavirus , un grupo grande y diverso de virus de ARN pequeños caracterizados por un único ARN genómico de cadena positiva. Todos los enterovirus contienen un genoma de aproximadamente 7500 bases y se caracterizan por una alta tasa de mutación debido a una replicación de baja fidelidad y una recombinación frecuente . [ 5 ] Tras la infección de la célula huésped, el genoma se traduce de forma independiente de la caperuza en una única poliproteína , que posteriormente es procesada por proteasas codificadas por el virus en las proteínas estructurales de la cápside y las proteínas no estructurales, las cuales participan principalmente en la replicación del virus. [ 6 ]

La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante en la evolución de los enterovirus, así como en la configuración de su arquitectura genética. [ 7 ] El mecanismo de recombinación del genoma de ARN probablemente implica el cambio de la cadena molde durante la replicación del ARN , un proceso conocido como recombinación de elección de copia. [ 7 ] La recombinación de ARN se considera una adaptación para lidiar con el daño del genoma de ARN y una fuente de diversidad genética . [ 8 ] También es una fuente de preocupación para las estrategias de vacunación, porque las cepas atenuadas/mutadas vivas utilizadas para la vacunación podrían potencialmente recombinarse con cepas relacionadas de tipo salvaje, como ha sido el caso con los poliovirus derivados de vacunas circulantes (cVDPD). [ 9 ] [ 10 ] La región de la cápside y especialmente VP1 es un punto frío de recombinación, y esta es una de las razones principales para usar esta región para la genotipificación. [ 3 ] Sin embargo, se ha observado que la unión 5'UTR-cápside y el inicio de la región P2 se recombinan con mucha frecuencia, aunque también ocurren recombinaciones en el resto del genoma. Curiosamente, hasta el momento no se ha observado que las especies de enterovirus EV-A, EV-B, EV-C y EV-D intercambien regiones genómicas entre sí, con la excepción de la 5'UTR. [ 11 ]

Virus miembros

Enterovirus A–L

Los enterovirus son un grupo de virus ubicuos que causan varias infecciones que suelen ser leves. El género enterovirus incluye enterovirus y rinovirus. Los enterovirus A incluyen coxsackievirus A2, A3, A4, A5, A6, A7, A8, A10, A12, A14, A16 y enterovirus A71, A76, A89, A90, A91, A92, A144, A119, A120, A121, A122 (virus simio 19), A123 (virus simio 43), A124 (virus simio 46), A125 (enterovirus babuino A13). [ 12 ] Algunos virus reportados inicialmente como nuevos han sido identificados erróneamente. Por lo tanto, el virus Coxsackie A23 es del mismo serotipo que el echovirus 9, el virus Coxsackie A15 es del mismo serotipo que el virus Coxsackie A11 y el virus Coxsackie A18 es del mismo serotipo que el virus Coxsackie A13.

Ciclo de vida de un enterovirus

El virus Coxsackie A16 causa la enfermedad de manos, pies y boca en humanos .

El enterovirus B incluye los virus coxsackie B1, 2, 3, 4, 5 y 6; el virus coxsackie A9; el echovirus 1-33 y el enterovirus B69-113. [ 12 ] Los virus coxsackie B se encuentran en todo el mundo y pueden causar miocarditis (inflamación del corazón); pericarditis (inflamación del saco que rodea el corazón); meningitis (inflamación de las membranas que recubren el cerebro y la médula espinal); y pancreatitis (inflamación del páncreas). También se ha informado que los virus coxsackie B causan parálisis espástica debido a la degeneración del tejido neuronal y la lesión muscular. Las infecciones suelen ocurrir durante los meses cálidos de verano con síntomas que incluyen exantema, pleurodinia, enfermedad similar a la gripe que consiste en fiebre, fatiga, malestar general, mialgia, náuseas, dolor abdominal y vómitos. [ 13 ] Los echovirus son causa de muchas infecciones virales inespecíficas que pueden variar desde enfermedades leves hasta afecciones graves y potencialmente mortales, como meningitis aséptica, encefalitis, parálisis y miocarditis. [ 14 ] Se encuentra principalmente en el intestino y puede causar trastornos nerviosos. [ 15 ] Los enterovirus de tipo B son responsables de una gran cantidad de infecciones leves y agudas. Se ha informado que permanecen en el cuerpo causando infecciones persistentes que contribuyen a enfermedades crónicas como la diabetes tipo I. [ 16 ]

El enterovirus C está compuesto por los poliovirus 1, 2 y 3; los coxsackievirus A1, A11, A13, A18, A17, 20, A21, A22, A24 y los enterovirus C95, C96, C99, C102, C104, C105, C109, C113 y C118. Los tres serotipos del poliovirus, PV-1, PV-2 y PV-3, tienen cada uno una proteína de la cápside ligeramente diferente. Las proteínas de la cápside definen la especificidad del receptor celular y la antigenicidad del virus. El PV-1 es el tipo más común que causa infección en humanos; sin embargo, las tres formas son extremadamente contagiosas y se transmiten por contacto de persona a persona. El poliovirus causa la poliomielitis, una enfermedad incapacitante y potencialmente mortal que provoca parestesia, meningitis y parálisis permanente. [ 17 ] Los síntomas pueden incluir dolor de garganta, fiebre, cansancio, náuseas, dolor de cabeza y dolor de estómago, aunque el 72% de los infectados no presentarán síntomas visibles. [ 17 ] Existen dos tipos de vacunas disponibles para prevenir la poliomielitis: la vacuna inactivada contra el poliovirus, administrada mediante inyección en la pierna (IPV) o el brazo, y la vacuna oral contra el poliovirus (OPV). La vacuna contra la poliomielitis es altamente eficaz, brindando protección a 99 de cada 100 niños vacunados. [ 17 ]

Enterovirus persistente no citolítico

Los enterovirus son capaces de producir infecciones agudas que son eliminadas rápidamente por la respuesta inmune adaptativa. [ 18 ] [ 19 ] Sin embargo, las mutaciones genómicas que los serotipos de enterovirus B (como el virus coxsackie B y el echovirus ) pueden adquirir en el huésped durante la fase aguda de la infección pueden transformar estos virus en la forma no citolítica (también conocida como enterovirus no citopático o defectuoso), una forma que es capaz de causar infecciones persistentes de bajo nivel en los tejidos humanos que pueden durar indefinidamente. [ 20 ]

Este enterovirus persistente no citolítico es una cuasiespecie mutada , [ 18 ] y tales infecciones no citolíticas se han encontrado en el páncreas en la diabetes tipo 1 , [ 21 ] [ 22 ] en la miocarditis crónica y la cardiomiopatía dilatada , [ 23 ] [ 18 ] [ 24 ] en la enfermedad valvular cardíaca , [ 25 ] en los músculos, intestinos y cerebro en la encefalomielitis miálgica , [ 26 ] [ 27 ] y en el síndrome de Sjögren . [ 28 ] En estas infecciones persistentes, el ARN enteroviral está presente en niveles bajos en los tejidos (tanto como ARN viral monocatenario, como en la forma de ARN bicatenario más resistente al sistema inmunitario). Algunos investigadores creen que este ARN enteroviral es solo un remanente de la infección aguda, [ 19 ] aunque otros científicos creen que estas infecciones persistentes de ARN viral intracelular pueden tener efectos patológicos, desempeñando un papel causal en las enfermedades asociadas. [ 29 ]

Enterovirus D68

El EV-D68 se identificó por primera vez en California en 1962. En comparación con otros enterovirus, se ha notificado con poca frecuencia en los EE. UU. en los últimos 40 años. La mayoría de las personas infectadas son bebés, niños y adolescentes. El EV-D68 suele causar una enfermedad respiratoria de leve a grave; sin embargo, el espectro completo de la enfermedad por EV-D68 no está bien definido. La mayoría comienza con síntomas de resfriado común, como secreción nasal y tos. Algunos, pero no todos, también pueden tener fiebre. En los casos más graves, puede presentarse dificultad para respirar, sibilancias o problemas para recuperar el aliento. Hasta el 4 de octubre de 2014, se había registrado una muerte en Nueva Jersey directamente relacionada con el EV-D68, [ 30 ] así como una muerte en Rhode Island atribuida a una combinación de EV-D68 y sepsis causada por una infección de Staphylococcus aureus . [ 31 ] [ 32 ]

Enterovirus A71

El enterovirus A71 (EV-A71) es notable como uno de los principales agentes causales de la enfermedad de manos, pies y boca (EMPB), y a veces se asocia con enfermedades graves del sistema nervioso central. [ 33 ] El EV-A71 fue aislado y caracterizado por primera vez a partir de casos de enfermedad neurológica en California en 1969. [ 34 ] [ 35 ] Hasta la fecha, se sabe poco sobre los mecanismos moleculares de la respuesta del huésped a la infección por EV-A71, pero se han implicado aumentos en el nivel de ARNm que codifican quimiocinas, proteínas involucradas en la degradación de proteínas, proteínas del complemento y proteínas proapoptóticas. [ 36 ]

poliovirus

Existen tres serotipos del poliovirus: PV-1 , PV-2 y PV-3 ; cada uno con una proteína de la cápside ligeramente diferente. Las proteínas de la cápside definen la especificidad del receptor celular y la antigenicidad del virus. El PV-1 es la forma más común que se encuentra en la naturaleza; sin embargo, las tres formas son extremadamente infecciosas . [ 37 ] El poliovirus puede afectar la médula espinal y causar poliomielitis .

Los poliovirus se clasificaban anteriormente como una especie perteneciente al género Enterovirus en la familia Picornaviridae. La especie Poliovirus se ha eliminado del género Enterovirus. Los siguientes serotipos, Poliovirus humano 1, Poliovirus humano 2 y Poliovirus humano 3, se asignaron a la especie Enterovirus humano C, en el género Enterovirus de la familia Picornaviridae. La especie tipo del género Enterovirus se cambió de Poliovirus a Enterovirus humano C. Esto se ratificó en abril de 2008. [ 38 ] El 39.º Comité Ejecutivo (CE39) del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) se reunió en Canadá en junio de 2007 con nuevas propuestas taxonómicas. [ 39 ]

Dos de las propuestas con tres cambios fueron:

  • Código 2005.261V.04: Eliminar la siguiente especie Poliovirus del género Enterovirus existente en la familia Picornaviridae.
  • Código 2005.262V.04: Asignar los virus PV-1, PV-2 y PV-3 a la especie existente Enterovirus humano C del género Enterovirus de la familia Picornaviridae. [ 40 ]
  • Código 2005.263V.04: Cambiar la especie tipo Poliovirus del género existente Enterovirus en la familia Picornaviridae a la especie tipo Enterovirus humano C. [ 41 ]

Las propuestas aprobadas en la reunión (EC39) de 2007 se enviaron por correo electrónico a los miembros del ICTV para su ratificación y se convirtieron en taxonomía oficial. Desde el 8.º Informe del ICTV de 2005, se han aprobado y ratificado un total de 215 propuestas taxonómicas. [ 42 ]

El proceso de ratificación se realizó por correo electrónico. Las propuestas se enviaron electrónicamente por correo electrónico el 18 de marzo de 2008 a los miembros del ICTV, solicitándoles que votaran sobre la ratificación de las propuestas taxonómicas, con un plazo de un mes. A continuación, se presentan dos de las propuestas taxonómicas con tres modificaciones que fueron ratificadas por los miembros del ICTV en abril de 2008:

Picornavirus

  • 2005.261V.04: Eliminar la siguiente especie del género Enterovirus existente en la familia Picornaviridae: Poliovirus. (Nota: Poliovirus pierde por la presente su estatus de especie de virus).
  • 2005.262V.04: Asignar los siguientes virus a la especie Enterovirus humano C en el género Enterovirus existente de la familia Picornaviridae: Poliovirus humano 1, Poliovirus humano 2, Poliovirus humano 3. (Esto no es estrictamente necesario como propuesta taxonómica, ya que se refiere a entidades por debajo del nivel de especie, pero se incluye para aclarar esta reorganización de los Picornaviridae).
  • 2005.263V.04: Cambiar la especie tipo del género Enterovirus en la familia Picornaviridae, de Poliovirus a Enterovirus humano C. [ 38 ]

Enfermedades causadas por la infección por enterovirus

Los enterovirus generalmente infectan por vía fecal-oral y atacan el epitelio gastrointestinal al inicio de su ciclo de vida. También pueden infectar por vía respiratoria, como en el caso del enterovirus D68 y los rinovirus . [ 43 ]

Los enterovirus causan una amplia gama de síntomas, y aunque su larga lista de signos y síntomas debería incluirlos en la lista de diagnóstico diferencial de muchas enfermedades, a menudo pasan desapercibidos. Los enterovirus pueden causar desde erupciones en niños pequeños, hasta resfriados de verano, encefalitis, visión borrosa y pericarditis . Las infecciones por enterovirus tienen una gran variedad en su presentación y gravedad. Los enterovirus no poliomielíticos causan entre 10 y 15 millones de infecciones y decenas de miles de hospitalizaciones en los EE. UU. cada año. [ 44 ] Los enterovirus se pueden identificar mediante cultivo celular o ensayo de PCR, recolectados de muestras fecales o respiratorias. [ 45 ] A continuación se presentan enfermedades comunes relacionadas con enterovirus, incluida la poliomielitis.

  • La poliomielitis se transmite principalmente por vía fecal-oral.
  • Síndrome similar a la polio encontrado en niños que dieron positivo para enterovirus 68. [ 46 ] [ 47 ]
  • La enfermedad febril inespecífica es la presentación más común de la infección por enterovirus. Además de la fiebre, los síntomas incluyen dolor muscular, dolor de garganta, malestar gastrointestinal/abdominal y dolor de cabeza. [ 48 ] En los recién nacidos, el cuadro puede ser similar al de la sepsis , la cual puede ser grave y potencialmente mortal.
  • Los enterovirus son, con diferencia, las causas más comunes de meningitis aséptica en niños. En Estados Unidos, los enterovirus son responsables de entre 30 000 y 50 000 hospitalizaciones por meningitis al año, como consecuencia de entre 10 y 15 millones de infecciones. [ 49 ]
  • La enfermedad de Bornholm o pleurodinia epidémica se caracteriza por un dolor paroxístico intenso en el pecho y el abdomen, junto con fiebre y, a veces, náuseas, dolor de cabeza y vómitos .
  • La pericarditis y/o la miocarditis suelen estar causadas por enterovirus; los síntomas consisten en fiebre con disnea y dolor torácico . También se han notificado arritmias , insuficiencia cardíaca e infarto de miocardio.
  • La conjuntivitis hemorrágica aguda puede ser causada por enterovirus.
  • La herpangina es causada por el virus Coxsackie A y provoca una erupción vesicular en la cavidad oral y la faringe , acompañada de fiebre alta, dolor de garganta , malestar general y, a menudo , disfagia , pérdida de apetito, dolor de espalda y dolor de cabeza. Suele remitir espontáneamente, y los síntomas generalmente desaparecen en 3 o 4 días.
  • La enfermedad de manos, pies y boca es una enfermedad infantil causada con mayor frecuencia por la infección del virus Coxsackie A o EV71.
  • La encefalitis es una manifestación rara de la infección por enterovirus; [ 50 ] cuando ocurre, el enterovirus que con mayor frecuencia se encuentra como causante es el echovirus 9 .
  • La miocarditis se caracteriza por la inflamación del miocardio (células del músculo cardíaco). En las últimas décadas, se han identificado numerosos agentes causantes de la patogénesis de la miocarditis, además del enterovirus, que inicialmente era el virus más comúnmente implicado en esta patología. [ 51 ] Uno de los enterovirus más comunes responsables de la miocarditis es el virus Coxsackie B3 . [ 51 ]
  • Un estudio de 2007 sugirió que las infecciones respiratorias o gastrointestinales agudas asociadas con enterovirus pueden ser un factor en la encefalomielitis miálgica . [ 52 ]

Enfermedades sospechosas

Encefalitis letárgica , la "enfermedad del sueño" de 1917-1926. [ 53 ]

Se están estudiando posibles correlaciones.

Se ha especulado que el enterovirus está relacionado con la diabetes tipo 1. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] Se ha propuesto que la diabetes tipo 1 es una respuesta autoinmune desencadenada por un virus en la que el sistema inmunitario ataca las células infectadas por el virus junto con las células beta productoras de insulina en el páncreas. [ 58 ] Un equipo que trabaja en la Universidad de Tampere, Finlandia, identificó el enterovirus Coxsackievirus B1 como posiblemente vinculado a la diabetes tipo 1 (que es una enfermedad autoinmune). [ 59 ] [ 60 ]

Los enterovirus, incluidos los poliovirus, pueden ser una causa de encefalomielitis miálgica / síndrome de fatiga crónica (EM/SFC). [ 61 ]

Síntomas

La mayoría de las personas que contraen enterovirus presentan síntomas leves que duran aproximadamente una semana. Quienes tienen mayor riesgo pueden tener más complicaciones, a veces mortales. [ 62 ] El síntoma más común del enterovirus es un resfriado común . Los síntomas más graves del enterovirus incluyen hipoxia , meningitis aséptica , conjuntivitis , enfermedad de manos, pies y boca , y parálisis .

Tratamiento

El tratamiento para la infección por enterovirus es principalmente de soporte. En casos de pleurodinia, el tratamiento consiste en analgésicos para aliviar el dolor intenso que presentan los pacientes con esta enfermedad; en algunos casos graves, pueden ser necesarios opiáceos. El tratamiento para la meningitis aséptica causada por enterovirus también es principalmente sintomático. En pacientes con carditis por enterovirus, el tratamiento consiste en la prevención y el tratamiento de complicaciones como arritmias , derrame pericárdico e insuficiencia cardíaca . Otros tratamientos que se han investigado para la carditis por enterovirus incluyen la inmunoglobulina intravenosa . [ 63 ]

Taxonomía

Árboles filogenéticos de máxima verosimilitud de aislamientos de enterovirus especies A, B, C, D y rinovirus A, B, C de Latinoamérica. La región 5'UTR se ve mucho más afectada por eventos de recombinación que la secuencia codificante VP4/VP2 . [ 64 ]

El género enterovirus incluye las siguientes quince especies: [ 65 ]

Los serotipos de estas quince especies incluyen:

  • Virus Coxsackie
    • Enterovirus A: serotipos CVA-2, CVA-3, CVA-4, CVA-5, CVA-6, CVA-7, CVA-8, CVA-10, CVA-12, CVA-14 y CVA-16.
    • Enterovirus B: serotipos CVB-1, CVB-2, CVB-3, CVB-4, CVB-5, CVB-6 y CVA-9.
    • Enterovirus C: serotipos CVA-1, CVA-11, CVA-13, CVA-17, CVA-19, CVA-20, CVA-21, CVA-22 y CVA-24.
  • Echovirus
    • Enterovirus B: serotipos E-1, E-2, E-3, E-4, E-5, E-6, E-7, E-9 , E-11 a E-21, E-24, E-25, E-26, E-27, E-29, E-30, E-31, E-32 y E-33.
  • Enterovirus
    • Enterovirus A: serotipos EV-A71 , EV-A76, EV-A89 a EV-A92, EV-A114, EV-A119, EV-A120, EV-A121, SV19, SV43, SV46 y BabEV-A13.
    • Enterovirus B: serotipos EV-B69, EV-B73 a EV-B75, EV-B77 a EV-B88, EV-B93, EV-B97, EV-B98, EV-B100, EV-B101, EV-B106, EV-B107, EV-B110 a EV-B113 y SA5.
    • Enterovirus C: serotipos EV-C95, EV-C96, EV-C99, EV-C102, EV-C104, EV-C105, EV-C109, EV-C113, EV-C116, EV-C117 y EV-C118.
    • Enterovirus D: serotipos EV-D68 , EV-D70, EV-D94, EV-D111 y EV-D120.
    • Enterovirus E: serotipos EV-E1, EV-E2, EV-E3, EV-E4 y EV-E5.
    • Enterovirus F: serotipos EV-F1, EV-F2, EV-F3, EV-F4, EV-F5, EV-F6 y EV-F7.
    • Enterovirus G: serotipos EV-G1 a EV-G20.
    • Enterovirus H: serotipo EV-H.
    • Enterovirus I: serotipos EV-I1 y EV-I2.
    • Enterovirus J: serotipos: EV-J1, EV-J103 y EV-J108.
    • Enterovirus K: serotipos EV-K1 y EV-K2.
    • Enterovirus L: serotipo EV-L1.
  • Rinovirus
    • Rinovirus A: serotipos RV-A1, RV-A1B, RV-A2, RV-A7 a RV-A13, RV-A15, RV-A16, RV-A18 a RV-A25, RV-A28 a RV-A34, RV-A36, RV-A38 a RV-A41, RV-A43, RV-A45 a RV-A47, RV-A49 a RV-A51, RV-A53 a RV-A68, RV-A71, RV-A73 a RV-A78, RV-A80 a RV-A82, RV-A85, RV-A88 a RV-A90, RV-A94, RV-A96 y RV-A100 a RV-A108
    • Rinovirus B: serotipos RV-B3 a RV-B6, RV-B14, RV-B17, RV-B26, RV-B27, RV-B35, RV-B37, RV-B42, RV-B48, RV-B52, RV-B69, RV-B70, RV-B72, RV-B79, RV-B83, RV-B84, RV-B86, RV-B91 a RV-B93, RV-B97 y RV-B99 a RV-B104
    • Rinovirus C: serotipos RV-C1 a RV-C51, RV-C54, RV-C55 y RV-C56.
  • poliovirus
    • Enterovirus C: serotipos PV-1, PV-2 y PV-3. [ 66 ]

Véase también

Referencias

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