Ascidiacea

La faringe constituye la primera parte del sistema digestivo. El endostilo produce moco, que luego se distribuye al resto de la faringe mediante el batido de flagelos a lo largo de sus márgenes. El moco fluye en una capa sobre la superficie de la faringe, atrapando partículas de alimento planctónico a medida que pasan por los estigmas, y se acumula en la cresta de la superficie dorsal. Esta cresta presenta un surco en uno de sus lados, que dirige el alimento acumulado hacia abajo, hacia el orificio esofágico en la base de la faringe. ^{[ 5 ]}

El esófago desciende hasta el estómago , situado en el abdomen, que secreta enzimas que digieren los alimentos. El intestino asciende desde el estómago, paralelo al esófago, y finalmente desemboca, a través de un recto corto y el ano , en la cloaca , justo debajo del sifón atrial. En algunas especies coloniales muy desarrolladas, grupos de individuos pueden compartir una única cloaca, con todos los sifones atriales desembocando en ella, aunque los sifones bucales permanecen separados. En la superficie externa del intestino se encuentran varias glándulas que desembocan en el estómago a través de túbulos colectores, si bien su función precisa aún no está clara. ^{[ 5 ]}

El corazón es un tubo muscular curvado situado en la región posterior del abdomen, o cerca del estómago. Cada extremo se abre en un único vaso sanguíneo: uno que se dirige al endostilo y otro a la superficie dorsal de la faringe. Los vasos están conectados por una serie de senos, a través de los cuales fluye la sangre. Otros senos parten del de la superficie dorsal, irrigando los órganos viscerales, y vasos más pequeños suelen ir desde ambos lados hacia la túnica. Los desechos nitrogenados , en forma de amoníaco , se excretan directamente de la sangre a través de las paredes de la faringe y se expulsan mediante el sifón auricular. ^{[ 5 ]}

De forma inusual, el corazón de las ascidias alterna la dirección en la que bombea sangre cada tres o cuatro minutos. Hay dos áreas excitatorias, una en cada extremo del corazón, siendo la primera la dominante, que impulsa la sangre a través del vaso ventral, y la segunda, que la impulsa dorsalmente. ^{[ 5 ]}

Existen cuatro tipos diferentes de células sanguíneas: linfocitos , amebocitos fagocíticos , nefrócitos y células de la mórula . Los nefrócitos recogen los desechos, como el ácido úrico , y los acumulan en vesículas renales cercanas al tracto digestivo. Las células de la mórula contribuyen a la formación de la túnica y, a menudo, se encuentran dentro de la propia túnica. En algunas especies, las células de la mórula poseen agentes reductores pigmentados que contienen hierro ( hemoglobina ), lo que confiere a la sangre un color rojo, o vanadio ( hemovanadina ), lo que le confiere un color verde. ^{[ 5 ]} En ese caso, las células también se denominan vanadocitos . ^{[ 6 ]}

El sistema nervioso central de las ascidias se forma a partir de una placa que se enrolla para formar un tubo neural . El número de células dentro del sistema nervioso central es muy pequeño. El tubo neural está compuesto por la vesícula sensorial, el cuello, el ganglio visceral o de la cola y el cordón nervioso caudal. La regionalización anteroposterior del tubo neural en las ascidias es comparable a la de los vertebrados. ^{[ 7 ]}

Aunque no existe un cerebro propiamente dicho, el ganglio más grande se localiza en el tejido conectivo entre los dos sifones y envía nervios a todo el cuerpo. Debajo de este ganglio se encuentra una glándula exocrina que desemboca en la faringe. La glándula se forma a partir del tubo nervioso y, por lo tanto, es homóloga a la médula espinal de los vertebrados. ^{[ 5 ]}

Las ascidias carecen de órganos sensoriales especializados, aunque la pared corporal incorpora numerosos receptores individuales para el tacto, la quimiorrecepción y la detección de la luz. ^{[ 5 ]}

Diferentes especies de ascidias coloniales producen descendencia sexual mediante una de dos estrategias de dispersión: las especies coloniales son desovadoras de liberación masiva (dispersión de largo alcance) o filopátricas (dispersión de muy corto alcance). Las especies de liberación masiva liberan espermatozoides y óvulos en la columna de agua y la fertilización ocurre cerca de las colonias parentales. Algunas especies también son vivíparas. ^{[ 13 ]} Los cigotos resultantes se desarrollan en larvas microscópicas que pueden ser transportadas a grandes distancias por las corrientes oceánicas. Las larvas de las formas sésiles que sobreviven finalmente se asientan y completan su maduración en el sustrato; luego pueden gemar asexualmente para formar una colonia de zooides.

La situación es más compleja para las ascidias con dispersión filopátrica: los espermatozoides de una colonia cercana (o de un zooide de la misma colonia) entran en el sifón atrial y la fecundación tiene lugar dentro del atrio. Los embriones se incuban en el atrio, donde se desarrolla el desarrollo embrionario , dando lugar a larvas macroscópicas con forma de renacuajo. Al madurar, estas larvas salen del sifón atrial del adulto y se asientan cerca de la colonia madre (a menudo a pocos metros). El efecto combinado del corto alcance de los espermatozoides y la dispersión filopátrica de las larvas da lugar a estructuras poblacionales locales de individuos estrechamente emparentados o colonias endogámicas. Se cree que las generaciones de colonias con dispersión restringida acumulan adaptaciones a las condiciones locales, lo que les confiere ventajas sobre los recién llegados.

Los traumatismos o la depredación suelen provocar la fragmentación de una colonia en subcolonias. La posterior replicación de los zooides puede dar lugar a la coalescencia y la fusión circulatoria de las subcolonias. Las colonias estrechamente relacionadas que se encuentran próximas entre sí también pueden fusionarse si se fusionan y si son histocompatibles . Las ascidias fueron de los primeros animales capaces de distinguir inmunológicamente lo propio de lo ajeno como mecanismo para evitar que colonias no relacionadas se fusionaran con ellas y las parasitaran.

Los óvulos de la ascidia están rodeados por una capa fibrosa de vitelina y una capa de células foliculares que producen sustancias que atraen a los espermatozoides. Durante la fecundación , el espermatozoide atraviesa las células foliculares y se une a los glucósidos de la capa de vitelina. Las mitocondrias del espermatozoide se quedan atrás al entrar y atravesar la capa; esta translocación de las mitocondrias podría proporcionar la fuerza necesaria para la penetración. El espermatozoide nada a través del espacio perivitelino, hasta alcanzar la membrana plasmática del óvulo e ingresar en él. Esto provoca una rápida modificación de la capa de vitelina, mediante procesos como la liberación de glucosidasa por parte del óvulo al agua de mar, impidiendo así la unión de más espermatozoides y evitando la polispermia . Tras la fecundación, los iones de calcio libres se liberan en el citoplasma del óvulo en oleadas, principalmente desde las reservas internas. El gran aumento temporal de la concentración de calcio induce los cambios fisiológicos y estructurales propios del desarrollo.

La drástica reorganización del citoplasma del óvulo tras la fecundación, denominada segregación ooplasmática, determina los ejes dorsoventral y anteroposterior del embrión. Existen al menos tres tipos de citoplasma en el óvulo de la ascidia : ectoplasma , que contiene vesículas y partículas finas; endodermo , que contiene plaquetas de vitelo ; y mioplasma, que contiene gránulos de pigmento, mitocondrias y retículo endoplasmático . En la primera fase de la segregación ooplasmática, la red de filamentos de actina del mioplasma se contrae para desplazar rápidamente el citoplasma periférico (incluido el mioplasma) hacia el polo vegetal , que marca el lado dorsal del embrión. En la segunda fase, el mioplasma se desplaza a la zona subecuatorial y se extiende formando una media luna, que marca la futura parte posterior del embrión. El ectoplasma, con el núcleo del cigoto, termina en el hemisferio animal, mientras que el endoplasma termina en el hemisferio vegetal. ^{[ 14 ]}

Ciona intestinalis es un hermafrodita que libera espermatozoides y óvulos en el agua de mar circundante casi simultáneamente. Es autoestéril y, por lo tanto, se ha utilizado para estudios sobre el mecanismo de autoincompatibilidad. ^{[ 15 ]} Las moléculas de reconocimiento propio/no propio juegan un papel clave en el proceso de interacción entre el espermatozoide y la capa vitelina del óvulo. Parece que el reconocimiento propio/no propio en ascidias como C. intestinalis es mecánicamente similar a los sistemas de autoincompatibilidad en plantas con flores. ^{[ 15 ]} La autoincompatibilidad promueve la exogamia y, por lo tanto, proporciona la ventaja adaptativa en cada generación de enmascarar mutaciones recesivas deletéreas (es decir, complementación genética). ^{[ 16 ]}

Ciona savignyi es altamente autofértil. ^{[ 17 ]} Sin embargo, los espermatozoides no propios superan a los propios en los ensayos de competencia por fertilización. El reconocimiento de gametos no es absoluto, lo que permite cierta autofecundación. Se especuló que la autoincompatibilidad evolucionó para evitar la depresión por endogamia, pero que la capacidad de autofecundación se conservó para permitir la reproducción a baja densidad poblacional. ^{[ 17 ]}

Botryllus schlosseri es un tunicado colonial capaz de reproducirse tanto sexual como asexualmente. B. schlosseri es un hermafrodita secuencial (protógino) y, en una colonia, los huevos se ovulan aproximadamente dos días antes del pico de emisión de esperma. ^{[ 18 ]} Por lo tanto, se evita la autofecundación y se favorece la fecundación cruzada. Aunque se evita, la autofecundación sigue siendo posible en B. schlosseri . Los huevos autofecundados se desarrollan con una frecuencia sustancialmente mayor de anomalías durante la segmentación que los huevos fecundados cruzadamente (23% frente a 1,6%). ^{[ 18 ]} Además, un porcentaje significativamente menor de larvas derivadas de huevos autofecundados se metamorfosean, y el crecimiento de las colonias derivadas de su metamorfosis es significativamente menor. Estos hallazgos sugieren que la autofecundación da lugar a una depresión por endogamia asociada con déficits del desarrollo que probablemente sean causados ​​por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas. ^{[ 16 ]}

Muchas ascidias coloniales también son capaces de reproducirse asexualmente, aunque los medios para hacerlo varían mucho entre las diferentes familias. En las formas más simples, los miembros de la colonia están unidos únicamente por proyecciones similares a raíces que salen de su parte inferior, conocidas como estolones . Dentro de los estolones pueden desarrollarse yemas que contienen células de almacenamiento de alimento y, cuando se separan lo suficiente del progenitor, pueden convertirse en un nuevo individuo adulto. ^{[ 5 ] [ 3 ]}

En otras especies, el postabdomen puede alargarse y dividirse en una serie de brotes separados, que eventualmente pueden formar una nueva colonia. En algunas, la parte faríngea del animal degenera y el abdomen se divide en parches de tejido germinal, cada uno de los cuales combina partes de la epidermis, el peritoneo y el tracto digestivo, y es capaz de desarrollarse en nuevos individuos. ^{[ 5 ]}

En otros casos, la gemación comienza poco después de que la larva se haya asentado en el sustrato. En la familia Didemnidae , por ejemplo, el individuo se divide esencialmente en dos: la faringe desarrolla un nuevo tracto digestivo y el tracto digestivo original desarrolla una nueva faringe. ^{[ 5 ]}

Los sitios apurínicos/apirimidínicos (AP) son una forma común de daño en el ADN que inhibe la replicación y la transcripción del ADN . La endonucleasa AP 1 (APEX1), una enzima producida por C. intestinalis , se utiliza en la reparación de los sitios AP durante el desarrollo embrionario temprano. ^{[ 19 ]} La falta de dicha reparación conduce a un desarrollo anormal. C. intestinalis también posee un conjunto de genes que codifican proteínas homólogas a las utilizadas en la reparación de los entrecruzamientos intercatenarios del ADN en humanos. ^{[ 20 ]}

Las ascidias son animales de cuerpo blando y, por esta razón, su registro fósil es casi completamente inexistente. La ascidia más antigua y fiable es Shankouclava shankouense de la lutita de Maotianshan del Cámbrico Inferior ( Yunnan , sur de China ). ^{[ 24 ]} También hay dos especies enigmáticas del período Ediacárico con cierta afinidad con las ascidias: Ausia del Grupo Nama de Namibia y Burykhia de la península de Onega, Mar Blanco del norte de Rusia . ^{[ 25 ]} También se registran en el Jurásico Inferior (Bonet y Benveniste-Velasquez, 1971; Buge y Monniot, 1972 ^{[ 26 ]} ) y en el Terciario de Francia (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre y Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot y Buge, 1971; Varol y Houghton, 1996 ^{[ 27 ]} ). Los registros más antiguos (Triásico) son ambiguos. ^{[ 28 ]} Del Jurásico Temprano se registran las especies Didemnum cassianum, Quadrifolium hesselboi, Palaeoquadrum ullmanni y otros géneros indet. ^{[ 29 ]} Los representantes del género Cystodytes (familia Polycitoridae) han sido descritos del Plioceno de Francia por Monniot (1970, 1971) y Deflandre-Rigaud (1956), y del Eoceno de Francia por Monniot y Buge (1971), y más recientemente del Eoceno tardío del sur de Australia por Łukowiak (2012). ^{[ 30 ]}

Las ascidias fueron tratadas según evidencia morfológica como hermanas de Thaliacea y Appendicularia , pero la evidencia molecular ha sugerido que las ascidias podrían ser polifiléticas dentro de Tunicata, como se muestra en el siguiente cladograma . ^{[ 31 ] [ 32 ]}

En 2017 y 2018, se publicaron dos estudios que sugerían una filogenia alternativa, colocando a Appendicularia como hermana del resto de Tunicata , y a Thaliacea anidada dentro de Ascidiacea. ^{[ 33 ] [ 34 ]} Ya se había sugerido desde hace tiempo una agrupación de Thaliacea y Ascidiacea excluyendo a Appendicularia, bajo el nombre de Acopa. ^{[ 35 ]} Brusca et al . tratan a Ascidiacea como un grupo monofilético que incluye a Thaliacea pelágica . ^{[ 4 ]}

Diversas especies de ascidias son consumidas por los seres humanos en todo el mundo como manjares.

La piña de mar ( Halocynthia roretzi ) se cultiva en Japón ( hoya , maboya ) y Corea ( meongge ). Cuando se sirve cruda, tiene una textura masticable y un sabor peculiar que se asemeja al de "goma bañada en amoníaco" ^{[ 36 ],} lo cual se ha atribuido a un compuesto químico natural conocido como cintiaol . La Styela clava se cultiva en algunas zonas de Corea, donde se la conoce como mideoduk y se añade a diversos platos de mariscos, como el agujjim . El bibimbap de tunicado es una especialidad de la isla de Geoje , cerca de Masan. ^{[ 37 ]}

Las especies de Microcosmos del mar Mediterráneo se consumen en Francia ( figue de mer , violet ), Italia ( limone di mare , uova di mare ) y Grecia ( fouska , φούσκα ), por ejemplo, crudas con limón o en ensaladas con aceite de oliva , limón y perejil .

El piure ( Pyura chilensis ) se utiliza en la gastronomía de Chile ; se consume tanto crudo como en guisos de mariscos similares a la bullabesa .

Pyura praeputialis se conoce como cunjevoi en Australia . Antiguamente era utilizada como fuente de alimento por los aborígenes que vivían en los alrededores de Botany Bay , pero ahora se utiliza principalmente como cebo para pescar.

Ciona se está desarrollando en Noruega como una posible proteína de carne sustituta, después de un procesamiento para eliminar su "sabor marino" y para que su textura sea menos "parecida al calamar". ^{[ 38 ]}

Varios factores hacen de las ascidias buenos modelos para estudiar los procesos fundamentales del desarrollo de los cordados , como la especificación del destino celular. El desarrollo embrionario de las ascidias es simple, rápido y fácil de manipular. Debido a que cada embrión contiene relativamente pocas células, los procesos complejos pueden estudiarse a nivel celular, sin perder de vista el contexto del embrión completo. Los huevos de algunas especies contienen poca yema y, por lo tanto, son transparentes, lo que los hace ideales para la obtención de imágenes por fluorescencia . Sus proteínas de origen materno están asociadas naturalmente con pigmentos (solo en unas pocas especies), por lo que los linajes celulares se pueden etiquetar fácilmente, lo que permite a los científicos visualizar la embriogénesis de principio a fin. ^{[ 39 ]}

Las ascidias también son valiosas debido a su posición evolutiva única : como aproximación de los cordados ancestrales, pueden proporcionar información sobre el vínculo entre los cordados y los deuterostomados ancestrales no cordados , así como sobre la evolución de los vertebrados a partir de cordados simples. ^{[ 40 ]} Los genomas secuenciados de las ascidias relacionadas Ciona intestinalis y Ciona savignyi son pequeños y fáciles de manipular; las comparaciones con los genomas de otros organismos como moscas , nematodos , peces globo y mamíferos proporcionan información valiosa sobre la evolución de los cordados. Se ha secuenciado una colección de más de 480 000 cDNAs y están disponibles para respaldar análisis adicionales de la expresión génica , lo que se espera que proporcione información sobre procesos de desarrollo complejos y la regulación de genes en vertebrados. La expresión génica en embriones de ascidias se puede inhibir convenientemente utilizando oligonucleótidos de morfolino . ^{[ 41 ]}

• Tudge, Colin (2000). La variedad de la vida . Oxford University Press. ISBN 0-19-860426-2.