Eoarcos

Las proporciones generales del cráneo de Eoarctos son similares a las de los cánidos primitivos, como Hesperocyon , aunque el rostro y el escudo frontal son más anchos, y el área orbital entre el proceso postorbital del frontal y la constricción postorbital es más alargada. Su hocico parece relativamente corto, pero esto es resultado de su ensanchamiento y no de un acortamiento. De forma atípica, las suturas entre los huesos individuales del cráneo están muy fuertemente fusionadas incluso en individuos adultos jóvenes, lo que podría ser una adaptación a su dieta durófaga. Mientras que el premaxilar y el maxilar están completamente fusionados, hay una sutura sin fusionar entre el premaxilar y el nasal, lo que indica un proceso nasal bastante ancho y probablemente resulta en un espacio entre las puntas posteriores del premaxilar y las puntas anteriores del frontal que no se observa en los úrsidos modernos. La superficie plana del frontal ancho sugiere que carecía de la frente abovedada típica de los cánidos primitivos. Las crestas situadas justo detrás del proceso postorbital forman una cresta afilada, con un surco delgado situado justo delante y ligeras protuberancias a lo largo del segmento central. La cresta sagital es relativamente alta, especialmente en su extremo posterior. La constricción postorbital , que tiene un ancho mínimo de 13,13  mm, se encuentra a 13,5  mm caudal al proceso postorbital, lo que es más del doble de la distancia observada en los cánidos primitivos. Esto se debe a que muchos ursoideos, incluido Eoarctos , poseían un área postorbital alargada, con una posible explicación de que sus cerebros están menos inflados que los de los cánidos. Las alas que se expanden lateralmente del interparietal forman una gran área de inserción para el músculo temporal . El escudo supraoccipital relativamente liso también crea una concavidad grande y ancha para las inserciones de los músculos profundos del cuello, notablemente el recto mayor de la cabeza. Posee un fuerte arco cigomático , con un borde dorsal que se curva suavemente en el lado derecho y tiene un pequeño postorbital en el lado izquierdo. El borde medial distintivo del borde del proceso escamoso crea un área plana y distintiva orientada dorsolateralmente. Esta característica parece ser única de Eoarctos , aunque muchos otros taxones carecen de arcos cigomáticos igualmente bien conservados, lo que dificulta la comparación. Esta área del arco no poseía inserciones musculares, pero probablemente estaba relacionada con el procesamiento de alimentos duros, posiblemente relacionada con la inserción de la musculatura masetera.entre la rama ascendente y el arco cigomático. La cicatriz lateral para la inserción del músculo masetero es prominente y recorre toda la longitud del yugal. Otra característica única del género es una zona de cicatriz muscular grande y distintiva ubicada entre las bullas, que se extiende hasta la superficie del basiesfenoides. Entre los lobos y pandas modernos , esta cicatriz sirve como área de inserción para los músculos longus capitis y rectus capitis ventralis; sin embargo, en Eoarctos se encuentra más anteriormente que en estos carnívoros actuales. Eoarctos poseía una bulla moderadamente inflada, a través de cuya superficie ventral una cresta distintiva recorre la mitad de su longitud diagonal. ^{[ 1 ]}

La apófisis coronoides de la mandíbula es proporcionalmente bastante grande, alta y ancha, con un contorno rectangular vista lateralmente. El borde anterior es grueso mediolateralmente, lo que indica un músculo masetero grande, bastante profundo y que se puede dividir en porciones ventral y dorsal. También posee un músculo temporal superficial bien desarrollado. Un surco longitudinal único se encuentra en el borde ventral de la rama horizontal. El hueso está claramente hinchado en los lados lingual y bucal del surco, que por lo tanto está flanqueado por dos bordes longitudinales. Estos bordes son asimétricos en la mitad posterior del surco, y los bucales están elevados, con las áreas de inserción muscular generales ligeramente inclinadas dorsal y lingualmente. Dado que las texturas óseas sugieren inserción muscular, la explicación más probable para este surco es la inserción del músculo digástrico. Sin embargo, la faceta lateral de la apófisis paroccipital, donde se origina el músculo digástrico, no está agrandada. Un surco tan distintivo no se encuentra en otros carnívoros, aunque la nutria durafágica extinta Siamogale comparte la rama horizontal inusualmente engrosada con una superficie ventral rugosa. Otra posible explicación para esta característica inusual es la inserción del músculo geniogloso . La rama horizontal está muy engrosada, midiendo 6,9  mm de espesor mediolateral y solo 12,7  mm de profundidad, lo que resulta en una relación espesor/profundidad de 0,54, comparable a la de Siamogale y el cánido triturador de huesos Borophagus . Sin embargo, considerando las proporciones masivas de la mandíbula, la sínfisis es bastante débil. Cabe destacar que las dos hemimandíbulas no están fusionadas, posiblemente debido a mordidas unilaterales durante esfuerzos máximos. ^{[ 1 ]}

Entre los incisivos superiores , I1 e I2 tienen dimensiones similares, excepto por la altura de la corona, mientras que I3 es casi el doble de grande. Se pueden observar las mismas dimensiones en los incisivos inferiores, siendo el tercer incisivo el doble de grande que los dos primeros. Una hoja cortante está formada por un borde cortante similar a un cincel en la parte superior de sus coronas, mientras que la superficie lingual posee una superficie cóncava similar a una pala. El robusto canino es proporcionalmente más corto y menos curvado que en Hesperocyon , y su superficie de esmalte carece del surco distintivo que se observa en algunos otros arctoides. El canino inferior sobresale hacia adelante y posee una base bulbosa. Entre muchos arctoides, los caninos muestran signos de dimorfismo sexual , sin embargo, este no parece ser el caso en Eoarctos .  Como en otros subparíctidos, los premolares son robustos y agrandados, sin embargo, este desarrollo está más avanzado en Eoarctos que en otros miembros de la familia. Estos dientes son anchos en relación con su longitud y, típicamente para los arctoides, poseen un cíngulo circundante , pero carecen de las cúspides accesorias anteriores y posteriores que se ven en los cánidos. Otra característica que comparte con otros subparíctidos derivados son las extensas texturas crenuladas que se encuentran en las superficies del esmalte de sus premolares superiores. El P1 es el premolar superior más pequeño, y casi no hay diastema que lo separe del P2, ligeramente más grande. Como en Nothocyon, el P3 posee una prominente protuberancia lingual sostenida por una raíz adicional, aunque esta característica está más extremadamente desarrollada en Eoarctos . Un cíngulo, que es más grueso mesial y lingualmente, rodea el P4. El protocono está despaladado lingualmente y el paracono engrosado bucolingualmente, lo que resulta en un contorno oclusal del diente en general más ancho. Entre los premolares inferiores, el p1 de raíz única es de tamaño reducido en relación con los demás dientes. Los demás premolares tienen doble raíz, y p1-p3 poseen crestas a lo largo de la superficie oclusal desde el margen anterior, que casi parecen una sola cresta si se observan desde una vista oclusal. p2 y p3 tienen dimensiones y forma similares entre sí, pero p4 es notablemente más grande. Como en otros ursoides, los molares superioresParecen estar alargados mesiodistalmente y, además, poseen un contorno algo rectangular. Tanto M1 como M2 tienen protoconos con preprotocristas y postprotocristas muy expandidos mesiodistalmente, así como paraconulo y metaconulo agrandados, mientras que el cíngulo lingual está acortado. El primer molar inferior (m1) tiene una corona baja, con un trigonido que no alcanza ni la mitad de la altura del talónido. Una lámina carnasial distinta pero baja está formada por el paraconido y el protoconido. La faceta de desgaste del diente indica contacto con la superficie lingual de la lámina carnasial de P4 y un paraconulo, así como con el paracono de M1. Una característica notable de m2 es el desplazamiento extremo del trigonido fuertemente reducido hacia la esquina mesiolingual del diente. En relación con m1, m2 está reducido en longitud anteroposterior, y m3 está completamente ausente. Los molares muestran adaptaciones hacia la hipocarnivoría. ^{[ 1 ]}

La constitución general de Eoarctos era comparable a la de un mapache o una marta pescadora, con un cuello no especializado y una locomoción predominantemente terrestre, y poseía una mezcla de rasgos plesiomórficos y avanzados. Su báculo era en general similar al de Hesperocyon, aunque con un surco uretral más profundo en su extremo proximal, y no tan derivado como el de los úrsidos posteriores. ^{[ 1 ]}

Su escápula tenía un contorno aproximadamente trapezoidal, dividido diagonalmente por una espina ligeramente curvada, y presentaba bordes craneales y caudales casi paralelos. La fosa supraespinosa, que sobresalía cranealmente , era similar a la de otros arctoides, pero distinta del borde craneal más recto que se encuentra en Canis . Además, poseía un proceso coracoides bien desarrollado , que se extendía medialmente y se curvaba ligeramente caudalmente, y que no está presente ni en los carnívoros modernos ni en Amphicynodon, pero sí en carnívoros primitivos como Viverravus . La clavícula de Eoarctos era funcional, una retención plesiomórfica de sus ancestros miácidos que no se encuentra en los úrsidos modernos. El robusto húmero poseía una cabeza redondeada, una cresta supracondílea lateral muy expandida y un epicóndilo medial grande , y no compartía las proporciones esbeltas de los carnívoros cursosriales. El tubérculo mayor está poco desarrollado y es bastante bajo, similar al de Amphicynodon pero distinto al que se encuentra en Hesperocyon . La cresta del tubérculo mayor es bastante indistinta, lo que lleva a una tuberosidad deltoidea menos prominente y, por lo tanto, a un húmero más recto que el que se observa en los primeros carnívoros. El tercio distal de la diáfisis del húmero está ocupado por una cresta supracondílea lateral expandida proximalmente, cuyo extremo proximal surge bruscamente, creando un contorno en forma de abanico. Este contorno también se observa en los úrsidos modernos, aunque estos poseen crestas ubicadas más distalmente que Eoarctos . La tuberosidad deltoidea distintiva y una cresta para los músculos pectorales que se extiende desde el tubérculo mayor están débilmente desarrolladas, a diferencia de los carnívoros fosoriales, y la cresta deltopectoral reducida sugiere que era terrestre y no arborícola. Tanto el cúbito como el radio , que tiene una cabeza agrandada, son robustos con diáfisis fuertes. El olécranon relativamente largo del cúbito se inclina anteriormente y presenta una marcada inclinación hacia el lado medial en vista craneal. La escotadura troclear no es profunda ni estrecha, como en taxones corredores como Hesperocyon , ni el olécranon es tan alargado y grande como en taxones acuáticos y fosoriales. ^{[ 1 ]}

Entre los huesos de la muñeca, el cuneiforme izquierdo es similar al de los mapaches, y el pisiforme izquierdo posee una cabeza grande, que sobresale ventral y posteriormente para la inserción del músculo flexor cubital del carpo . Es más robusto, más corto y menos protuberante ventralmente que el de los primates arborícolas . El metacarpo probablemente estaba ampliamente extendido, y los metatarsianos son considerablemente más largos que los metacarpianos . El cuarto metacarpiano tiene una faceta notablemente agrandada para la articulación con el unciforme, con un ancho mediolateral máximo que es aproximadamente igual al de la longitud dorsoventral, a diferencia de la mayoría de los demás carnívoros. Esto no deja espacio para la articulación del quinto metacarpiano con el unciforme. Como la cresta ventral poco definida en la cara ventral de la cabeza no se extiende hasta su cara distal, como ocurre en los cánidos corredores, es probable que la postura de Eoarctos fuera plantígrada, con falanges proximales incapaces de hiperextensión . Sus dedos medios (MC II y MC III) son más largos que sus dedos laterales, siendo la gran diferencia de tamaño entre MC III y MC II y IV una característica única de este género. Las falanges de la mano son más cortas que las del pie. La relación de longitud de MC III en comparación con la de la tercera falange proximal, que se ha utilizado como indicador de adaptaciones corredores frente a arborícolas, es de 1,88, comparable a la de los osos perezosos (1,88) y los mapaches (1,95). Sus garras eran profundas y las falanges medias carecen de las adaptaciones observadas en los felinos para su retracción. ^{[ 1 ]}

Las proporciones del fémur son similares a las de otros arctoides, pero más ancho y corto que las de los cánidos. El trocánter mayor tiene la misma altura que la cabeza femoral, como en Canis , pero a diferencia de la condición observada en los úrsidos modernos, su cresta intertrocantérica, que está bien desarrollada en los cánidos, es casi indistinguible, con una fosa trocantérica que no es particularmente empinada ni excavada. El trocánter menor, moderadamente desarrollado , se proyecta medialmente, como en los pescadores, y un tercer trocánter que está ligeramente más desarrollado que el de los miácidos. La tróclea es intermedia en tamaño y profundidad entre las de los cánidos y los úrsidos. La cabeza femoral indica una abducción bastante baja durante los movimientos de las extremidades posteriores y, en general, movimientos más restringidos. Sin embargo, el acetábulo orientado lateralmente sugiere que la abducción aún está permitida. En general, las características muestran una combinación de varios modos de locomoción, lo que indica que era predominantemente trepador, pero conservaba la capacidad de trepar a los árboles. Al igual que otros arctoides, su tibia carecía de la prominente tuberosidad típica de los cánidos y presentaba un borde craneal bastante recto, sin el ensanchamiento de la tibia proximal observado en los cánidos corredores. La ligera curvatura medial de la diáfisis tibial resulta en una mayor distancia entre la tibia y el peroné. La orientación de la tróclea indica que podría haber sido capaz de realizar la inversión del retropié, aunque Wang et al. consideran esto improbable debido a la rareza de esta característica en los carnívoros modernos. La cabeza del astrágalo está fuertemente curvada, lo que indica además una considerable flexibilidad en sus articulaciones tarsianas. ^{[ 1 ]}

Una gran variedad de características, incluyendo la presencia de un foramen astrágalo, metatarsianos sin quilla en la cara distal de la cabeza y dedos de manos y pies extendidos, demuestran que Eoarctos era un animal plantígrado . Esto es típico de la mayoría de los caniformes, ya que solo algunos cánidos y posiblemente los hemicioninos y el anficiónido Cynodictis desarrollaron una postura digitígrada. Las articulaciones de las extremidades eran capaces de rotaciones de amplio rango, a diferencia de las de los carnívoros cursosriales, lo que indica que este arctoideo no era un depredador de persecución. También carece de las extremidades poderosas y las columnas vertebrales flexibles típicas de las especies semifosoriales y semiacuáticas. Sin embargo, existen indicios de que era capaz de trepar a los árboles. La mayoría de estas son características plesiomórficas, típicas de los carnívoros primitivos, incluyendo una garra profunda y una clavícula de longitud completa. Esta garra es bastante similar a la de los felinos, siendo delgada y profunda dorsoventralmente, aunque Eoarctos no podía retraer sus garras. También carece de las adaptaciones arbóreas más extremas de otros carnívoros, como la cola prensil que se observa en el kinkajú . Además, existen características que sugieren un estilo de vida más terrestre, como la cresta deltopectoral reducida en el húmero y el tercer metacarpiano largo, lo que indica que podía recorrer distancias bastante grandes y cubrir amplios territorios, aunque estos no están tan desarrollados como en los úrsidos modernos. En general, es probable que Eoarctos fuera similar a los mapaches y las martas pescadoras en su estilo de vida, pasando la mayor parte del tiempo buscando alimento en el suelo, pero siendo capaz de escapar a los árboles cuando se enfrentaba al peligro. ^{[ 1 ]}

Numerosos fósiles de Eoarctos muestran signos de frecuentes lesiones dentales; dos de los seis especímenes que conservan las partes del cráneo necesarias para la comparación, incluido el holotipo, presentan pérdida de premolares e infecciones extensas y dolorosas que podrían haberles impedido temporalmente alimentarse de objetos duros. El holotipo había perdido las coronas de varios premolares y dos dientes completos, con una densidad ósea alveolar muy reducida. Es probable que las lesiones observadas en el holotipo se produjeran al triturar conchas duras con sus premolares, rompiéndose los dientes p3-4 de la parte inferior derecha, lo que resultó en heridas abiertas e infecciones, incluyendo infección periapical, osteomielitis y un cierre severo del canal mandibular . Durante este tiempo, el animal se vio obligado a usar sus dientes izquierdos para procesar el alimento y se rompió los dientes superiores izquierdos al triturar otro objeto duro. Dado que no muestra signos de otras lesiones o depredación, es probable que estas dos heridas separadas le impidieran procesar el alimento y lo obligaran a morir de hambre. Sin embargo, otro espécimen con lesiones similares sobrevivió hasta la vejez, a pesar de la pérdida de sus premolares, ya que cambió el enfoque principal de triturar objetos duros a los primeros molares inferiores, que muestran un desgaste extenso. Todo esto sugiere que Eoarctos se alimentaba de alimentos de concha dura, muy probablemente moluscos, lo que lo convertiría en el arctoideo más antiguo conocido con una dieta durófaga , aunque sus dientes aún no eran lo suficientemente fuertes como para resistir la rotura. Estas adaptaciones son sorprendentes, ya que las adaptaciones hacia una dieta durófaga ocurren más comúnmente en taxones mucho más grandes. También pudo haber complementado su dieta con frutas y carroña. ^{[ 1 ]}

La morfología cerebral externa de Eoarctos es bastante simple, como se espera de un caniforme basal, con un cerebelo relativamente grande , un cerebro pequeño y un lóbulo olfatorio grande . El aspecto lateral del cerebro es liso y globular, careciendo de las elaboraciones observadas en carnívoros más grandes. Posiblemente poseía el bulbo olfatorio proporcionalmente más grande en comparación con su cerebro de todos los carnívoros, pero debido a la falta de datos comparables para otros taxones no está claro si esto es el resultado de un agrandamiento del bulbo mismo, posiblemente correlacionado con el desarrollo de su sensor olfatorio, o debido a la falta de agrandamiento del cerebro. El endocráneo es en general similar al de Hesperocyon , y menos complejo que el del anficiónido primitivo Daphoenus . Sin embargo, su cociente de encefalización de 0,427 es mucho menor que el de Hesperocyon (0,71) y el del carnívoro Paragale, de desarrollo similar (0,59-0,70), y más comparable a los del hienodóntido Thinocyon (0,41-0,49) y el miácido Procynodictis (0,44-0,52). Este cociente, junto con su modo de localización, indica que Eoarctos era un depredador solitario. Esto se ve respaldado además por la inanición del holotipo tras sus lesiones dentales, lo que indica la falta de cuidado social para los adultos jóvenes. ^{[ 1 ]}

Eoarctos y otros miembros de su familia convivieron con, y posiblemente compitieron con, cánidos primitivos como Hesperocyon y Leptocyon , aunque estos últimos eran mucho menos comunes y parecen haber estado más restringidos geográficamente. Dado que los subparíctidos se han recuperado principalmente de la periferia del Grupo White River , es posible que evitaran la competencia al estar separados espacialmente de los cánidos, que eran extremadamente comunes en gran parte de dicho grupo. Eoarctos probablemente habitaba bosques con una extensa cobertura de dosel, pero también pudo haber vivido en las periferias de las sabanas cercanas. Probablemente poseían grandes áreas de distribución, que se extendían desde unos pocos km² ^en terrenos boscosos hasta decenas de km² en áreas más abiertas, y eran capaces de recorrer distancias de decenas de kilómetros en un solo día. Es posible que buscaran alimento junto a las zonas ribereñas, típicas de la localidad del Canal Fitterer, pero como carecían de adaptaciones semiacuáticas, probablemente buscaban sus presas ^moluscos a lo largo de las orillas de los ríos y mientras vadeaban en aguas poco profundas. Compartía su hábitat con una variedad de otros mamíferos, incluidos los marsupiales Herpetotherium y Nanodelphys , el oreodonte Miniochoerus , el rumiante Leptomeryx , el cánido Osbornodon y el murciélago Quinetia . Además, se conoce una gran variedad de roedores , incluyendo al menos 18 taxones, entre ellos especies de Ischyromys , Heliscomys y Agnotocastor , en la localidad de Fitterer Ranch. También se han descubierto restos de la tortuga de caparazón blando Apalone , así como cáscaras de huevo pertenecientes a aves. ^{[ 1 ]}