Daphoenus

El origen de los anficiónidos es un tema muy debatido, y su continente de origen aún no se ha determinado. Esto se debe en parte a los rasgos plesiomórficos y homoplásticos de los primeros miembros de la familia, así como al escaso registro fósil del Eoceno Medio en Asia. Dado que el género Daphoenus incluye al anficiónido más antiguo conocido, el diminuto Daphoenus demilo del Duchesneano temprano de Wyoming , resulta fundamental para comprender este tema. La descripción de Angelarctocyon y Gustafsonia de 2016 incluye una revisión de los primeros Amphicyonidae y un análisis filogenético que sitúa a Daphoenus como más derivado que los taxones mencionados, así como que el Cynodictis euroasiático . Los autores también discuten las diversas propuestas sobre el lugar de origen de los anficiónidos. Consideran improbable que Europa fuera la cuna de su evolución, ya que su aparición más temprana con datación segura en el continente es Cynodictis lacustris de MP18 (~36-35 Ma). Si bien se han mencionado restos de Cynodoctis del Eoceno Medio en listas faunísticas de la Cuenca de Lushi y la Formación Ulan Shireh, lo que los convertiría en los perros oso más antiguos conocidos, así como un posible diente de edad similar de Myanmar, no se pudo verificar la validez de la asignación de estos fósiles a Amphicyonidae. Por lo tanto, las apariciones más antiguas conocidas de anficiónidos en Asia, pertenecientes a Guangxicyon de China y un taxón sin nombre de Mongolia, datan del Eoceno Tardío y pertenecen a animales más derivados que Angelarctocyon y Gustafsonia . Por consiguiente, en el Eoceno Medio, los anficiónidos solo se conocen en América del Norte, donde están representados por al menos cuatro géneros diferentes. Esto, sumado a la posición basal de A. australis y G. cognita en el análisis filogenético, apoya un posible origen norteamericano de la familia. La ausencia de fósiles de anficiónidos en las faunas del Uintan tardío y del Duchesneano temprano al oeste de las Montañas Rocosas respalda aún más esta hipótesis, ya que incluyen algunos de los informes más antiguos conocidos de otros inmigrantes norteamericanos de origen euroasiático. De hecho, los primeros perros oso solo se conocen del centro del continente, en lugar de en latitudes altas más cercanas a Beringia . Sin embargo, la posición del Cynodictis europeo como el anficiónido más basal en el árbol de consenso es desconcertante y podría ir en contra de un origen norteamericano de la familia. ^{[ 5 ]}

El cladograma que se muestra a continuación sigue el análisis cladístico de Tomiya y Tseng (2016). ^{[ 5 ]}

Tanto las características dentales como la morfología del cráneo de los primeros Daphoenus recuerdan a Cynodictis , lo que indica un origen común entre los dos géneros, aunque difiere de su pariente europeo por la presencia de un trigonido "cerrado" , los dos primeros molares son bastante robustos y el hecho de que sus terceros molares están simplemente reducidos, no ausentes. Es probable que Daphoenus fuera ancestral de los daphoeninos posteriores de Norteamérica, como Daphoenictis , Paradaphoenus y Daphoenodon , mientras que Cynodictis dio origen a la diversidad de los perros oso del Viejo Mundo. ^{[ 4 ] [ 6 ]} Los daphoeninos fueron un grupo probablemente monofilético endémico de Norteamérica, y abarcaron desde el Eoceno medio hasta el Mioceno temprano. Originalmente considerados cánidos, Hough los elevó a la categoría de familia en 1948, incluyendo géneros como Amphicyon , evidentemente sin saber que Schlosser había creado la familia Amphicyonidae en 1888, antes de que Hunt los degradara de nuevo a la categoría de subfamilia en 1974, aunque como anficiónidos, en lugar de cánidos. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Daphoenus también estaba estrechamente relacionado con Brachyrhynchocyon , y los miembros posteriores del género, como D. vetus y D. hartshornianus , probablemente descienden del D. lambei primitivo . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

El Duchesneano puede considerarse un período de transición entre el Uintan y el Chadroniano. Se asocia con un descenso brusco de la temperatura de quizás 10  °C en las latitudes medias de América del Norte hacia los 40 Ma, con evidencia de un enfriamiento similar encontrada en todo el mundo. La transición del Duchesneano medio (38-37 Ma) vio otro cambio importante en la fauna global, que afectó principalmente a taxones adaptados a climas cálidos y tropicales, y el reemplazo de la fauna del Uintan-Duchesneano temprano por la cronofauna temprana del río White. ^{[ 27 ]} Aunque el Uintan había visto una gran diversidad de carnívoros basales 'miacidos', la mayoría de estos se extinguieron entre 42 y 40 Ma, y solo se sabe que la especie aberrantemente grande Miocyon magnus sobrevivió hasta el Duchesneano. Fueron reemplazados por carnívoros del grupo de los cuervos más derivados, como Daphoenus y el cánido más antiguo Hesperocyon , ambos aparecen por primera vez en esta época. ^{[ 28 ]} Entre los depredadores más grandes, los oxiénidos arcaicos también desaparecen después del Uintan, mientras que los últimos mesoniquios sobreviven hasta el Duchesneano, que también vio la primera aparición de nimrávidos como Pangurban en América del Norte, mostrando una importante reestructuración del gremio de carnívoros del continente. ^{[ 3 ] [ 29 ] [ 30 ]} Al mismo tiempo, la diversidad de primates disminuyó, mientras que la diversidad de artiodáctilos selenodontos aumentó, posiblemente asociada con un cambio hacia hábitats más abiertos. ^{[ 31 ]}

Distribución de fósiles de Daphoenus en Norteamérica según Hunt (1998) y la base de datos de paleobiología. Duchesneano Chadroniano, Orellano Whitneyano y Arikareano.

La localidad 20 de Badwater, donde se descubrieron los fósiles más antiguos conocidos de Daphoenodus demilo , destaca por su diversa colección de microvertebrados, similar a la que se observa en los biomas de selva tropical modernos. Estos incluyen varios roedores de las familias Ischyromyidae , Eomyidae , Sciuravidae y Cylindrodontidae , una variedad de insectívoros, el pariente marsupial Herpethotherium y el multituberculado Ectypodus . Son notables los restos de murciélagos primitivos y del primate omomíido Walshina . Los mamíferos de mayor tamaño están representados por el leptomerícido Hendryomeryx , el agriocoérido Diplobunops , los protocerátidos Leptotragulus y Poabromylus , y posiblemente el bronotero Telmatherium . ^{[ 32 ]}

A finales del Duchesneano, al menos cuatro géneros de anficiónidos ( Angelarctocyon , Daphoenictis , Daphoenus y Gustafsonia ) se distribuían por Norteamérica, y dos más ( Brachyrhynchocyon y Daphoenocyon ) aparecen durante la siguiente época. Otros carnívoros que hacen su primera aparición en Norteamérica durante esta época son los subparíctidos y los mustélidos . ^{[ 33 ]} Los representantes tempranos del Chadroniano de Daphoenus son pequeños, similares a los del Duchesneano, pero aumentan de tamaño a lo largo del período, alcanzando el tamaño de un coyote, siendo los del final de la época morfológicamente más similares a los del Orellano siguiente. ^{[ 34 ]} Sin embargo, coexistieron con hienodóntidos masivos pertenecientes a los géneros Hyaenodon y Hemipsalodon , y nimrávidos primitivos, un grupo de carnívoros parecidos a los gatos, algunos de los cuales poseían dientes de sable, ambos empequeñeciendo a los anficiónidos primitivos. Esta asociación de hienodóntidos, nimrávidos y dafoeninos continuaría dominando la fauna carnívora de Norteamérica hasta el Arikareense temprano, cuando los tres desaparecen en rápida sucesión. ^{[ 35 ]}

Un yacimiento típico del Chadroniano fue la Fauna Local de Calf Creek, donde Daphoenus coexistió con una variedad de pequeños mamíferos, entre ellos Herpethotherium , Apatemys y Leptictis . Otros carnívoros presentes en el yacimiento incluyen Hesperocyon , Parictis y posiblemente los nimrávidos Dinictis y Hoplophoneus . Los hienodóntidos están representados por Hemipsalodon y dos especies de Hyaenodon , el grande H. horridus y el más pequeño H. microdon . Los ungulados están representados por una amplia variedad de géneros, incluyendo el équido Mesohippus , el pariente sin cuernos del rinoceronte Hyracodon , el camélido Poebrotherium , el antracoterio Bothriodon , varios leptomerícidos y protocerátidos, y el oreodonte Merycoidodon . El brontoterio Megacerops y el entelodonte Archaeotherium se encontraban entre los mamíferos más grandes presentes. ^{[ 34 ] [ 36 ]} Para entonces, Daphoenus se había extendido hasta Georgia, donde fue descubierto en la mina Hardie, con una antigüedad de 36–34,2 Ma. ^{[ 37 ]}

La transición Eoceno-Oligoceno y el inicio del Oligoceno presenciaron otro descenso notable de la temperatura, con la formación de las primeras capas de hielo en la Antártida, una disminución global de las temperaturas de posiblemente 5-6  °C y la extinción de muchos invertebrados marinos. En Norteamérica, se asocia con la sustitución de la flora paratropical por bosques caducifolios de hoja ancha en gran parte del continente, la transformación de bosques secos en praderas abiertas en las Grandes Badlands y la desaparición de la herpetofauna anfibia en gran parte del oeste de Estados Unidos. Los paleosuelos del grupo White River también muestran la sustitución de bosques densos, con precipitaciones anuales superiores a 1000  mm, por mosaicos de bosques y praderas más áridos y abiertos, que recibieron menos de la mitad de esa cantidad de lluvia. ^{[ 38 ]} A pesar de esto, las asociaciones de mamíferos del continente experimentaron solo cambios menores, sobre todo la extinción de Hemipsalodon , los brontoterios, los oromerícidos y los roedores cilindrondos, a diferencia de Europa, donde la Gran Coupure transformó la fauna de mamíferos. ^{[ 27 ]} Entre los dafoeninos, Daphoenictis y Brachyrhynchocyon se extinguen al final del Chadroniense, mientras que Paradaphoenus aparece por primera vez en el Orellano. ^{[ 14 ] [ 39 ]}

En las faunas del río White del Orellan, D. vetus y D. hartshornianus coexistieron y probablemente evitaron la competencia debido a la diferencia de tamaño, a pesar de su morfología similar. ^{[ 3 ]} Otros supervivientes del conjunto de carnívoros del Eoceno tardío incluyen Hyaenodon , Hesperocyon , Dinictis y Hoplophoneus , mientras que el cánido Osbornodon surgió recientemente durante esta época. Los herbívoros comunes incluyen los équidos Mesohippus y Miohippus , el tapir Colodon , Archaeotherium , Poebrotherium y Paratylopus entre los camélidos, y una variedad de parientes de los rinocerontes y oreodontes. ^{[ 38 ]} Un análisis de la diversidad trófica de los carnívoros de Orellan recupera tanto a las especies de Daphoenus del río White como al cánido primitivo Mesocyon como mesocarnívoros, mientras que los grandes nimrávidos y Hyaenodon fueron encontrados como hipercarnívoros. ^{[ 26 ]}

Se descubrieron fósiles del Whitneyano de este género en la localidad I-75 en Florida. El mamífero más abundante del sitio era el artiodáctilo Leptomeryx , aunque también vivía junto al équido Miohippus , un tayasúido y dos pequeños oreodontes. Entre los mamíferos más pequeños del sitio se encuentran el marsupial Herpetotherium , el lagomorfo Palaeolagus , cuatro roedores, incluido el parecido al castor Eutypomys , el insectívoro Centetodon y al menos siete especies de murciélagos, incluidas Koopmanycteris y dos especies de Speonycteris . El único otro carnívoro conocido del sitio es el pequeño mustélido Palaeogale . La localidad también conserva anfibios, el lagarto Peltosaurus y un conjunto de al menos nueve serpientes bóidas y colúbridas . ^{[ 40 ] [ 41 ]}

El Arikareeense temprano vio la desaparición del género Daphoenus de las Grandes Llanuras alrededor de 28,6 Ma, aunque sobrevivieron algo más de tiempo en el Pacífico Noroeste , hasta quizás ~27 Ma, con su distribución en los estratos de John Day extendiéndose hasta la unidad K2, que data entre 27,18 ± 0,13 y 25,9 ± 0,3 Ma. ^{[ 42 ]} Esto coincide con la extinción local de los hienodóntidos y nimrávidos alrededor de 28 Ma y ~25 Ma, respectivamente. Esta época también vio el surgimiento de los anficiónidos temnocioninos , en forma de Temnocyon altigenis , cuyo fósil más antiguo ha sido datado en ~29,3 Ma. Este taxón no era muy diferente de Daphoenus en términos de tamaño y su dentición plesiomórfica. La extinción del omnívoro Daphoenus , y del hipercarnívoro Hyaenodon y los nimrávidos, significó que el Arikareense medio se caracterizara por un conjunto de carnívoros bastante empobrecido, con menor diversidad de morfologías de alimentación, dominado por temnocioninos, varias especies de las cuales desarrollaron adaptaciones durofágicas y cursoriales, y el enorme y omnívoro Daeodon . ^{[ 15 ] [ 24 ] [ 35 ]} Sin embargo, se considera que Daphoenus es el probable Daphoenodon del Mioceno temprano , lo que sugeriría que sobrevivió más allá del Arikareense temprano, aunque los dos géneros están separados por varios millones de años. ^{[ 4 ]}