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Scansoriopteryx ("ala trepadora") es un género de dinosaurio maniraptor . Descrito a partir de un único fósil juvenil hallado en Liaoning , China , Scansoriopteryx es un animal del tamaño de un gorrión que presenta adaptaciones en el pie que indican un estilo de vida arborícola (que habita en los árboles). Poseía un tercer dedo inusual y alargado que pudo haber sostenido un ala membranosa, muy similar a la del Yi qi , con el que está emparentado . El espécimen tipo de Scansoriopteryx también contiene la impresión fosilizada de plumas. [ 1 ]

La mayoría de los investigadores consideran este género como sinónimo de Epidendrosaurus , y algunos prefieren tratar a Scansoriopteryx como el sinónimo menor, [ 2 ] [ 3 ] aunque fue el primer nombre que se publicó válidamente. [ 4 ]

Historia

La procedencia del espécimen tipo de Scansoriopteryx es incierta, ya que se obtuvo de comerciantes privados de fósiles que no registraron datos geológicos exactos. Czerkas y Yuan informaron inicialmente que probablemente provenía de la Formación Yixian , aunque Wang et al. (2006), en su estudio sobre la edad de los estratos de Daohugou , sugirieron que probablemente proviene de los mismos estratos y, por lo tanto, es probable que sea un sinónimo de Epidendrosaurus . Se supone que los estratos de Daohugou datan del período Jurásico medio-tardío , [ 5 ] pero esto es objeto de mucha controversia. Véase el artículo sobre los estratos de Daohugou para más detalles.

El espécimen tipo de Scansoriopteryx (género tipo de Scansoriopterygidae) y sus adaptaciones arbóreas se presentaron por primera vez en 2000 durante el Simposio de Florida sobre la Evolución de los Dinosaurios y las Aves, en el Museo Graves de Arqueología e Historia Natural, aunque el espécimen no sería descrito y nombrado formalmente hasta 2002. [ 1 ]

Descripción

Restauración del espécimen de " Epidendrosaurus ".

El espécimen tipo de Scansoriopteryx heilmanni (número de espécimen CAGS02-IG-gausa-1/DM 607) representa los restos fosilizados de una cría de dinosaurio manirraptor , similar en algunos aspectos a Archaeopteryx . Un segundo espécimen, el holotipo de Epidendrosaurus ninchengensis ( IVPP V12653), también muestra características que indican que era un juvenil. El espécimen está parcialmente desarticulado y la mayoría de los huesos se conservan como impresiones en la losa de roca, en lugar de estructuras tridimensionales. [ 6 ] Debido a que los únicos especímenes conocidos son juveniles, se desconoce el tamaño de un Scansoriopteryx adulto ; el espécimen tipo es una criatura diminuta, del tamaño de un gorrión . [ 6 ]

Scansoriopteryx también destaca por sus mandíbulas anchas y redondeadas. La mandíbula inferior contenía al menos doce dientes, más grandes en la parte frontal que en la posterior. Es posible que los huesos de la mandíbula inferior estuvieran fusionados, una característica que hasta ahora solo se conocía en los oviraptorosaurios .

Una característica distintiva de Scansoriopteryx es su tercer dedo alargado, el más largo de la mano, casi el doble de largo que el segundo dedo. Esto difiere de la configuración observada en la mayoría de los demás terópodos , donde el segundo dedo es el más largo. Las largas plumas de las alas, o rémiges , parecen unirse a este dedo largo en lugar del dedo medio, como en las aves y otros maniraptores. Se conservan plumas más cortas unidas al segundo dedo. [ 7 ] Un pariente de Scansoriopteryx , Yi , sugiere que este tercer dedo alargado sostenía un ala membranosa de algún tipo junto con las plumas. [ 8 ]

Scansoriopteryx tenía una cavidad de la cadera no perforada, que es más abierta en la mayoría, pero no en todos, los demás dinosaurios. También tenía un pubis (hueso de la cadera) que apuntaba hacia adelante, un rasgo primitivo entre los terópodos, y a diferencia de algunos maniraptores más emparentados con las aves, donde el pubis apunta hacia abajo o hacia atrás. [ 7 ] Las patas eran cortas y conservan pequeñas escamas pedregosas a lo largo de la parte superior del pie (metatarso), así como posibles impresiones de plumas largas en la misma área, posiblemente similares a las "alas posteriores" de Microraptor y otros paravianos basales. [ 7 ] También tenía un dedo gordo del pie inusualmente grande, o hallux , que estaba bajo en el pie y puede haber estado invertido, lo que le permitía cierta capacidad de agarre. [ 1 ]

La cola era larga, seis o siete veces la longitud del fémur , y terminaba en un abanico de plumas. [ 6 ]

Paleobiología

Escalada

Reconstrucción de la vida de un ejemplar recién nacido.

Al describir a Scansoriopteryx , Czerkas y Yuan citaron evidencia de un estilo de vida arborícola (que habita en los árboles). Observaron que, a diferencia de todas las crías de aves modernas, las extremidades anteriores de Scansoriopteryx son más largas que las posteriores. Los autores argumentaron que esta anomalía indica que las extremidades anteriores desempeñaron un papel importante en la locomoción incluso en una etapa de desarrollo extremadamente temprana. Scansoriopteryx tiene un pie bien conservado, y los autores interpretaron el hallux como invertido, condición de un dedo apuntando hacia atrás común entre las aves arborícolas modernas. Además, los autores señalaron la cola corta y rígida del espécimen de Scansoriopteryx como una adaptación para trepar a los árboles. La cola pudo haber sido utilizada como apoyo, de manera similar a las colas de los pájaros carpinteros modernos . La comparación con las manos de especies trepadoras modernas con terceros dedos alargados, como los lagartos iguaniformes , también respalda la hipótesis de la escalada arborícola. De hecho, las manos de Scansoriopteryx están mucho mejor adaptadas para trepar que las de la cría moderna del hoatzin , que trepa a los árboles . [ 1 ]

El Epidendrosaurus también fue interpretado como arborícola basándose en la mano alargada y las especializaciones en el pie. [ 6 ] Los autores que lo describieron afirmaron que la mano larga y las garras fuertemente curvadas son adaptaciones para trepar y moverse entre las ramas de los árboles. Consideraron esto como una etapa temprana en la evolución del ala de las aves, afirmando que las extremidades anteriores se desarrollaron bien para trepar, y que este desarrollo posteriormente condujo a la evolución de un ala capaz de volar. Afirmaron que las manos largas y prensiles son más adecuadas para trepar que para volar, ya que la mayoría de las aves voladoras tienen manos relativamente cortas.

Zhang et al. también observaron que el pie de Epidendrosaurus es único entre los terópodos no aviares. Si bien el espécimen de Epidendrosaurus no conserva un hallux invertido, el dedo que apunta hacia atrás que se observa en las aves modernas que se posan en los árboles, su pie era muy similar en su estructura a aves más primitivas que se posan en los árboles, como Cathayornis y Longipteryx . Estas adaptaciones para la capacidad de agarre en las cuatro extremidades hacen probable que Epidendrosaurus pasara una cantidad significativa de tiempo viviendo en los árboles.

Plumas y escamas

Reconstrucción de Epidendrosaurus ningchengensis , a veces considerado un sinónimo menor.

Los fósiles de Scansoriopteryx conservan impresiones de plumas finas y plumosas alrededor de ciertas partes del cuerpo, formando patrones en forma de V similares a los que se observan en las plumas de plumón modernas. Las impresiones de plumas más prominentes se extienden desde el antebrazo y la mano izquierdos. Las plumas más largas en esta región llevaron a Czerkas y Yuan a especular que los scansoriopterigidos adultos podrían haber tenido plumas alares razonablemente desarrolladas que les habrían ayudado a saltar o planear rudimentariamente, aunque descartaron la posibilidad de que Scansoriopteryx pudiera haber alcanzado el vuelo propulsado. Al igual que otros maniraptores, Scansoriopteryx tenía un hueso semilunar (en forma de media luna) en la muñeca que permitía un movimiento de plegado similar al de las aves en la mano. Incluso si el vuelo propulsado no era posible, este movimiento podría haber facilitado la maniobrabilidad al saltar de rama en rama. [ 1 ] Se conservaron escamas reticuladas en la porción proximal del segundo metatarsiano, [ 7 ] y el espécimen de Epidendrosaurus también conservó leves impresiones de plumas en el extremo de la cola, similares al patrón encontrado en Microraptor . [ 6 ]

Paleoecología

El esqueleto holotipo de Epidendrosaurus fue recuperado de los yacimientos fósiles de Daohugou, en el noreste de China. En el pasado, ha habido cierta incertidumbre respecto a la edad de estos yacimientos. Diversos estudios han situado los fósiles aquí en cualquier período, desde el Jurásico Medio (hace 169 millones de años) hasta el Cretácico Inferior (hace 122 millones de años). [ 9 ] La edad de esta formación tiene implicaciones para la relación entre Epidendrosaurus y dinosaurios similares, así como para el origen de las aves en general. Una edad del Jurásico Medio significaría que los dinosaurios con características de ave en los yacimientos de Daohugou son más antiguos que la "primera ave", Archaeopteryx , que data del Jurásico Superior . La procedencia de Scansoriopteryx es incierta, aunque Wang et al. (2006), en su estudio sobre la edad de Daohugou, sugieren que probablemente proviene de los mismos yacimientos y, por lo tanto, es probable que sea un sinónimo de Epidendrosaurus .

Clasificación

Scansoriopteryx dio nombre a la familia Scansoriopterygidae . Estudios sobre las relaciones entre dinosaurios han encontrado que Scansoriopteryx es un pariente cercano de las aves verdaderas y un miembro del clado Avialae . [ 10 ]

El estatus del nombre Scansoriopteryx ha sido controvertido. El espécimen tipo fue descrito solo unos meses después de que un espécimen muy similar, Epidendrosaurus ninchengensis , fuera descrito en línea, aunque el nombre Epidendrosaurus no se publicó impreso hasta después de Scansoriopteryx . [ 1 ] Estos dos especímenes son tan similares que podrían ser del mismo género, en cuyo caso el Artículo 21 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CIZN) daría prioridad a Scansoriopteryx . La revista en la que apareció Scansoriopteryx tiene una tirada muy pequeña, pero se distribuyó aproximadamente el 2 de septiembre de 2002, antes de la publicación impresa de Epidendrosaurus , pero mucho después de su aparición en Internet, tiempo suficiente para que el nombre Epidendrosaurus se hubiera generalizado entre los expertos. Esta situación se utilizó como ejemplo en una enmienda propuesta al ICZN por Jerry Harris que consideraría los artículos electrónicos con identificadores de objetos digitales (DOI) que posteriormente se publican en formato impreso como "publicación" a efectos de nomenclatura. Harris señaló que, si bien el nombre Epidendrosarus apareció primero, Scansoriopteryx fue el primero en publicarse en formato impreso y, por lo tanto, es el nombre válido, pero el hecho de que el ICZN no reconozca los nombres en línea como válidos ha generado confusión sobre cuál tiene prioridad. [ 4 ] En la literatura científica, el género Scansoriopteryx ha sido tratado como sinónimo principal de Epidendrosaurus por algunos científicos, como Alan Feduccia, [ 3 ] y como sinónimo secundario por otros, como Thomas R. Holtz, Jr. [ 11 ] y Kevin Padian. [ 2 ]

Interpretaciones alternativas

Czerkas y Yuan utilizaron el conjunto de características primitivas y aviares del Scansoriopteryx para argumentar a favor de una interpretación poco ortodoxa de la evolución de los dinosaurios. Afirmaron que el Scansoriopteryx era "claramente más primitivo que el Archaeopteryx ", basándose en su pubis primitivo, de estilo saurisquio, y sus isquiones robustos. El Scansoriopteryx también carece de un acetábulo completamente perforado , el orificio en la cavidad de la cadera que es una característica clave de los Dinosauria y que tradicionalmente se ha utilizado para definir al grupo. Si bien los autores admitieron que el orificio pudo haberse cerrado secundariamente, habiendo evolucionado a partir de una cavidad de cadera de dinosaurio más tradicional, citaron las otras características primitivas para argumentar que se trata de un rasgo verdaderamente primitivo, lo que convertiría al Scansoriopteryx en uno de los dinosaurios conocidos más parecidos a las aves y más primitivos. Czerkas y Yuan lo denominaron "proto-maniraptor", apoyando la hipótesis de Gregory S. Paul de que los maniraptores terrestres más grandes, como Velociraptor, evolucionaron a partir de formas pequeñas, voladoras o planeadoras que vivían en los árboles. Sin embargo, los autores llevaron esta idea más allá que Paul y respaldaron la hipótesis de George Olshevsky de 1992 de que "las aves fueron primero", según la cual todos los terópodos verdaderos son secundariamente incapaces de volar o al menos secundariamente arborícolas, habiendo evolucionado a partir de pequeños ancestros arborícolas similares a Scansoriopteryx . Czerkas y Yuan también argumentaron que, contrariamente a la mayoría de los árboles filogenéticos, los maniraptores forman un linaje separado de otros terópodos, y que esta división ocurrió muy temprano en la evolución de los terópodos. [ 1 ]

En 2014, Czerkas, junto con Alan Feduccia , publicó un artículo que describía con más detalle a Scansoriopteryx y afirmaba que ciertas características arcaicas del esqueleto y la hipótesis de que era arborícola descartaban la posibilidad de que fuera un terópodo o incluso un dinosaurio, pero que Scansoriopteryx y todas las aves evolucionaron a partir de arcosaurios avemetatarsalianos no dinosaurios como Scleromochlus . [ 7 ] Esta conclusión ha sido rechazada abrumadoramente por otros paleontólogos debido a las claras similitudes morfológicas que los scansoriopterígidos tienen con otros dinosaurios manirraptores. [ 12 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Czerkas, SA y Yuan, C. (2002). «Un maniraptor arbóreo del noreste de China». Págs. 63-95 en Czerkas, SJ (Ed.), Dinosaurios con plumas y el origen del vuelo. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, EE. UU. Versión abreviada en PDF
  2. 1 2 Padian, Kevin. (2001) "Avialas basales" en "The Dinosauria" en "The Dinosauria: Segunda edición" University of California Press. 2004.
  3. 1 2 Feduccia, Alan; Lingham-Soliar, Theagarten; Hinchliffe; Richard, J. (noviembre de 2005). "¿Existen los dinosaurios con plumas? Probando la hipótesis con evidencia neontológica y paleontológica". Journal of Morphology . 266 (2): 125– 166. doi : 10.1002/jmor.10382 . PMID 16217748 . S2CID 15079072 .  
  4. 1 2 Harris, JD (2004). "«Obras publicadas» en la era electrónica: enmiendas recomendadas a los artículos 8 y 9 del Código . Boletín de Nomenclatura Zoológica . 61 (3): 138–148 . Archivado del original el 28 de septiembre de 2007. Consultado el 1 de febrero de 2007 .
  5. ↑ Wang, X.; Zhou, Z.; He, H.; Jin, F.; Wang, Y.; Zhang, J.; Wang, Y.; Xu, X.; Zhang, F. (2005). "Estratigrafía y edad del lecho de Daohugou en Ningcheng, Mongolia Interior". Chinese Science Bulletin . 50 (20): 2369– 2376. doi : 10.1360/982005-581 .
  6. 1 2 3 4 5 Zhang, F.; Zhou, Z.; Xu, X.; Wang, X. (2002). "Un terópodo celurosaurio juvenil de China indica hábitos arbóreos". Naturwissenschaften . 89 (9): 394– 398. Bibcode : 2002NW.....89..394Z . doi : 10.1007/s00114-002-0353-8 . PMID 12435090 . S2CID 556221 .  
  7. 1 2 3 4 5 Czerkas, SA, & Feduccia, A. (2014). El arcosaurio jurásico es un ave no dinosaurio. Journal of Ornithology, 1-11.
  8. ↑ Xu, X.; Zheng, X.; Sullivan, C.; Wang, X.; Xing, L.; Wang, Y.; Zhang, X.; o'Connor, JK; Zhang, F.; Pan, Y. (2015). "Un extraño terópodo manirraptor del Jurásico con evidencia conservada de alas membranosas". Nature . 521 (7550): 70– 3. Bibcode : 2015Natur.521...70X . doi : 10.1038/nature14423 . PMID 25924069 . S2CID 205243599 .  
  9. ↑ Ren, D.; et al. (2002). "Sobre la bioestratigrafía de los estratos fósiles jurásicos en Daohugou cerca de Ningcheng, Mongolia Interior". Geol. Bull. China . 21 : 584– 591. 
  10. ↑ Senter, P (2007). "Una nueva mirada a la filogenia de Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology . 5 (4): 429– 463. Bibcode : 2007JSPal...5..429S . doi : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID 83726237 . 
  11. ↑ Holtz, Thomas R., Jr. (2007). Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades . Nueva York: Random House. ISBN 978-0-375-82419-7.
  12. ^ Agnolín, Federico L.; Motta, Matías J.; Brissón Egli, Federico; Lo Coco, Gastón; Novas, Fernando E. (2019). "Filogenia paraviana y la transición dinosaurio-pájaro: una descripción general" . Fronteras en las Ciencias de la Tierra . 6 . doi : 10.3389/feart.2018.00252 . hdl : 11336/130197 . ISSN 2296-6463 . 
  • Reconstrucción de la anatomía de la extremidad anterior de Scansoriopteryx Archivado el 17-12-2014 en Wayback Machine , de Gareth Monger: Paleo Art.
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