Hispanopedia WikiEl Jurásico ( / dʒ ʊ ˈ r æ s ɪ k / juurr- ASS -ik [ 2 ] ) es un período geológico y un sistema estratigráfico que duró aproximadamente 58,3 millones de años, abarcando desde el final del período Triásico , hace 201,4 Ma (millones de años), hasta el comienzo del período Cretácico , hace 143,1 Ma. El Jurásico constituye el segundo y el período medio de la Era Mesozoica , así como el octavo período del Eón Fanerozoico , y recibe su nombre de las montañas del Jura , donde se identificaron por primera vez estratos de piedra caliza de dicho período.
El inicio del Jurásico estuvo marcado por la gran extinción del Triásico-Jurásico , asociada a la erupción de la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP). El comienzo de la Edad Toarciense se remonta a unos 183 millones de años y está marcado por el Evento Anóxico Oceánico Toarciense , un episodio global de anoxia oceánica , acidificación de los océanos y temperaturas globales elevadas asociadas a extinciones, probablemente causadas por la erupción de las grandes provincias ígneas de Karoo-Ferrar . Sin embargo, el final del Jurásico no tiene un límite claro y definitivo con el Cretácico y es el único límite entre periodos geológicos que permanece formalmente indefinido.
A principios del Jurásico, el supercontinente Pangea comenzó a dividirse en dos masas continentales: Laurasia al norte y Gondwana al sur. El clima del Jurásico era más cálido que el actual y no había casquetes polares . Los bosques crecían cerca de los polos, con grandes extensiones áridas en las latitudes más bajas.
En tierra, la fauna pasó de la fauna del Triásico, dominada conjuntamente por dinosauromorfos y arcosaurios pseudosúquidos , a una dominada únicamente por dinosaurios . Las primeras aves del grupo troncal aparecieron durante el Jurásico, evolucionando a partir de una rama de dinosaurios terópodos . Otros eventos importantes incluyen la aparición de los primeros cangrejos y las ranas , salamandras y lagartos modernos . Los Mammaliaformes , uno de los pocos linajes de cinodontes que sobrevivieron al final del Triásico, continuaron diversificándose a lo largo del período, y en el Jurásico surgió el primer grupo corona de mamíferos . Los crocodilomorfos hicieron la transición de una vida terrestre a una acuática. Los océanos estaban habitados por reptiles marinos como los ictiosaurios y plesiosaurios , mientras que los pterosaurios eran los vertebrados voladores dominantes . Los tiburones y rayas modernos aparecieron y se diversificaron por primera vez durante el período, mientras que el primer pez teleósteo del grupo corona conocido (el grupo dominante de peces modernos) apareció cerca del final del período. La flora estaba dominada por helechos y gimnospermas , incluidas las coníferas , de las cuales muchos grupos modernos hicieron su primera aparición durante este período, así como otros grupos como las extintas Bennettitales .
Etimología e historia
El término cronoestratigráfico «Jurásico» tiene su origen en las montañas del Jura , una cadena montañosa boscosa adyacente a los Alpes que sigue principalmente la frontera entre Francia y Suiza . Durante una excursión por la región en 1795, el naturalista alemán Alexander von Humboldt reconoció depósitos de carbonato en las montañas del Jura como geológicamente distintos del Muschelkalk del Triásico del sur de Alemania , pero concluyó erróneamente que eran más antiguos. Posteriormente, en 1799, los denominó Jura -Kalkstein («caliza del Jura»). [ 3 ]
En 1829, el naturalista francés Alexandre Brongniart publicó un libro titulado Tableau des terrains qui composent l'écorce du globe, ou Essai sur la structure de la partie connue de le Terre [ Descripción de los terrenos que constituyen la corteza terrestre o Ensayo sobre la estructura de la parte conocida de la Tierra ] . En este libro, Brongniart utilizó la frase terrains jurassiques al correlacionar el «Jura-Kalkstein» de Humboldt con calizas oolíticas de edad similar en Gran Bretaña, acuñando y publicando así el término «Jurásico». [ 4 ] [ 3 ]
El geólogo alemán Leopold von Buch estableció en 1839 la división triple del Jurásico, originalmente denominado de más antiguo a más joven: Jurásico Negro , Jurásico Marrón y Jurásico Blanco . [ 5 ] El término " Lias " había sido utilizado previamente para estratos de edad equivalente al Jurásico Negro en Inglaterra por William Conybeare y William Phillips en 1822. William Phillips, el geólogo, trabajó con William Conybeare para obtener más información sobre el Jurásico Negro en Inglaterra.
El paleontólogo francés Alcide d'Orbigny, en sus trabajos publicados entre 1842 y 1852, dividió el Jurásico en diez etapas basándose en conjuntos de ammonites y otros fósiles hallados en Inglaterra y Francia. Si bien siete de estas etapas aún se utilizan, ninguna ha conservado su definición original. El geólogo y paleontólogo alemán Friedrich August von Quenstedt, en 1858, dividió las tres series de von Buch en el Jura de Suabia en seis subdivisiones definidas por ammonites y otros fósiles.
El paleontólogo alemán Albert Oppel, en sus estudios realizados entre 1856 y 1858, modificó el esquema original de d'Orbigny y subdividió aún más las etapas en zonas bioestratigráficas , basándose principalmente en ammonites. La mayoría de las etapas modernas del Jurásico se formalizaron en el Coloquio del Jurásico en Luxemburgo en 1962. [ 3 ]
Geología
El período Jurásico se divide en tres épocas : Temprana, Media y Tardía. De manera similar, en estratigrafía , el Jurásico se divide en las series Jurásico Inferior , Jurásico Medio y Jurásico Superior . Los geólogos dividen las rocas del Jurásico en un conjunto estratigráfico de unidades llamadas etapas , cada una formada durante intervalos de tiempo correspondientes llamados edades.
Las etapas pueden definirse global o regionalmente. Para la correlación estratigráfica global, la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) ratifica las etapas globales basándose en una Sección y Punto Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una sola formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. [ 3 ] Las edades del Jurásico de más joven a más antiguo son las siguientes: [ 6 ]
Estratigrafía
La estratigrafía del Jurásico se basa principalmente en el uso de ammonites como fósiles guía . La primera aparición de taxones específicos de ammonites se utiliza para marcar el inicio de las etapas, así como intervalos de tiempo más pequeños dentro de las etapas, denominados "zonas de ammonites"; estas, a su vez, a veces se subdividen en subzonas. La estratigrafía global se basa en las zonas de ammonites europeas estándar, y otras regiones se calibran según las sucesiones europeas. [ 3 ]
Jurásico temprano
La parte más antigua del período Jurásico se ha denominado históricamente Lias o Liásico, aproximadamente equivalente en extensión al Jurásico Temprano, pero que también incluye parte del Rhaetiense precedente . El piso Hettangiense fue nombrado por el paleontólogo suizo Eugène Renevier en 1864 en honor a Hettange-Grande en el noreste de Francia. [ 3 ] El GSSP para la base del Hettangiense se encuentra en el paso de Kuhjoch, montañas Karwendel , Alpes Calcáreos Septentrionales , Austria; fue ratificado en 2010. El comienzo del Hettangiense, y por lo tanto del Jurásico en su conjunto, está marcado por la primera aparición del amonites Psiloceras spelae tirolicum en la Formación Kendlbach expuesta en Kuhjoch. [ 7 ] La base del Jurásico se definió previamente como la primera aparición de Psiloceras planorbis por Albert Oppel en 1856–58, pero esto se cambió ya que la aparición se consideró un evento demasiado localizado para un límite internacional. [ 3 ]
La Etapa Sinemuriense fue definida e introducida por primera vez en la literatura científica por Alcide d'Orbigny en 1842. Recibe su nombre de la ciudad francesa de Semur-en-Auxois , cerca de Dijon . La definición original de Sinemuriense incluía lo que ahora es el Hettangiense. El GSSP del Sinemuriense se encuentra en un acantilado al norte de la aldea de East Quantoxhead , a 6 kilómetros al este de Watchet , Somerset , Inglaterra , dentro del Blue Lias , y fue ratificado en 2000. El comienzo del Sinemuriense se define por la primera aparición del amonites Vermiceras quantoxense . [ 3 ] [ 8 ]
Albert Oppel, en 1858, denominó al Piso Pliensbachiense en honor a la aldea de Pliensbach , en la comunidad de Zell unter Aichelberg , en la Jura de Suabia , cerca de Stuttgart , Alemania. El GSSP para la base del Pliensbachiense se encuentra en la localidad de Wine Haven, en Robin Hood's Bay , Yorkshire , Inglaterra, en la Formación Redcar Mudstone , y fue ratificado en 2005. El comienzo del Pliensbachiense se define por la primera aparición del amonites Bifericeras donovani . [ 9 ]
El pueblo de Thouars (en latín: Toarcium ), justo al sur de Saumur en el valle del Loira , Francia , da nombre al piso Toarciense. El Toarciense fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1842, siendo la cantera de Vrines, a unos 2 km al noroeste de Thouars, su localidad original. El GSSP para la base del Toarciense se encuentra en Peniche, Portugal , y fue ratificado en 2014. El límite está definido por la primera aparición de ammonites pertenecientes al subgénero Dactylioceras ( Eodactylites ) . [ 10 ]
Jurásico Medio
El Aaleniense recibe su nombre de la ciudad de Aalen, en Alemania. Fue definido por el geólogo suizo Karl Mayer-Eymar en 1864. El límite inferior se encontraba originalmente entre las arcillas oscuras del Jurásico Negro y la arenisca arcillosa y el oolito ferruginoso suprayacentes de las secuencias del Jurásico Marrón del suroeste de Alemania. [ 3 ] El GSSP para la base del Aaleniense se ubica en Fuentelsaz, en la Cordillera Ibérica, cerca de Guadalajara, España , y fue ratificado en 2000. La base del Aaleniense se define por la primera aparición del amonites Leioceras opalinum . [ 11 ]
En 1842, Alcide d'Orbigny denominó al piso Bajociano en honor a la ciudad de Bayeux (en latín: Bajoce ), en Normandía, Francia. El GSSP para la base del Bajociano se ubica en la sección de Murtinheira, en Cabo Mondego , Portugal; fue ratificado en 1997. La base del Bajociano se define por la primera aparición del amonites Hyperlioceras mundum . [ 12 ]
El Bathoniense recibe su nombre de la ciudad de Bath , Inglaterra, y fue introducido por el geólogo belga d'Omalius d'Halloy en 1843, tras el hallazgo de una sección incompleta de calizas oolíticas en varias canteras de la región. El GSSP para la base del Bathoniense es Ravin du Bès, área de Bas-Auran, Alpes de Haute Provence , Francia; fue ratificado en 2009. La base del Bathoniense se define por la primera aparición del amonites Gonolkites convergens , en la base de la zona de amonites en zigzag de Zigzagiceras . [ 13 ]
El Calloviense deriva del nombre latinizado del pueblo de Kellaways en Wiltshire , Inglaterra, y fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1852, originalmente como la base en el contacto entre la Formación Forest Marble y la Formación Cornbrash . Sin embargo, posteriormente se descubrió que este límite se encontraba dentro de la parte superior del Bathoniense. [ 3 ] La base del Calloviense aún no tiene un GSSP certificado. La definición de trabajo para la base del Calloviense es la primera aparición de ammonites pertenecientes al género Kepplerites . [ 14 ]
Jurásico tardío
El Oxfordiense recibe su nombre de la ciudad de Oxford en Inglaterra y fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1844 en referencia a la Arcilla de Oxford . La base del Oxfordiense carece de un GSSP definido. W.J. Arkell, en estudios de 1939 y 1946, estableció el límite inferior del Oxfordiense en la primera aparición del amonites Quenstedtoceras mariae (entonces clasificado en el género Vertumniceras ). Propuestas posteriores han sugerido la primera aparición de Cardioceras redcliffense como el límite inferior. [ 3 ] [ 14 ]
El pueblo de Kimmeridge, en la costa de Dorset , Inglaterra, es el origen del nombre del Kimmeridgiense. El piso fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1842 en referencia a la arcilla de Kimmeridge . El GSSP para la base del Kimmeridgiense es la sección de Flodigarry en Staffin Bay , en la isla de Skye , Escocia, [ 15 ] que fue ratificada en 2021. El límite está definido por la primera aparición de ammonites que marca la Zona Bauhini boreal y la Zona Baylei subboreal. [ 14 ]
El Titoniense fue introducido en la literatura científica por Albert Oppel en 1865. El nombre Titoniense es inusual en los nombres de etapas geológicas porque deriva de la mitología griega en lugar de un topónimo. Titono era hijo de Laomedonte de Troya y se enamoró de Eos , la diosa griega del amanecer . Albert Oppel eligió su nombre para esta etapa estratigráfica porque el Titoniense se encuentra estrechamente ligado al amanecer del Cretácico. La base del Titoniense actualmente carece de un GSSP. [ 3 ] La definición de trabajo para la base del Titoniense es la primera aparición del género de amonites Gravesia . [ 14 ]
El límite superior del Jurásico está actualmente indefinido, y el límite Jurásico-Cretácico es actualmente el único límite del sistema que carece de un GSSP definido. Establecer un GSSP para este límite ha sido difícil debido a la fuerte regionalidad de la mayoría de los marcadores bioestratigráficos y la falta de eventos quimioestratigráficos , como excursiones isotópicas (grandes cambios repentinos en las proporciones de isótopos ), que podrían usarse para definir o correlacionar un límite. Se ha sugerido que los calpionélidos , un grupo enigmático de protistas planctónicos con conchas calcíticas en forma de urna, brevemente abundantes durante el último Jurásico hasta el primer Cretácico, representan los candidatos más prometedores para fijar el límite Jurásico-Cretácico [ 16 ]. En particular, la primera aparición de Calpionella alpina , que coincide con la base de la subzona Alpina epónima, se ha propuesto como la definición de la base del Cretácico. [ 17 ] La definición operativa del límite se ha establecido a menudo como la primera aparición del amonites Strambergella jacobi , anteriormente ubicado en el género Berriasella , pero su uso como indicador estratigráfico ha sido cuestionado, ya que su primera aparición no se correlaciona con la de C. alpina . [ 18 ]
Yacimientos minerales y de hidrocarburos
La arcilla de Kimmeridge y sus equivalentes son la principal roca madre del petróleo del Mar del Norte . [ 19 ] La cuenca intrashelf arábiga, depositada durante el Jurásico Medio y Superior, alberga las mayores reservas de petróleo del mundo, incluido el campo de Ghawar , el mayor yacimiento petrolífero del mundo. [ 20 ] Las formaciones Sargelu [ 21 ] y Naokelekan [ 22 ], del Jurásico, son importantes rocas madre de petróleo en Irak . Más de 1500 gigatoneladas de reservas de carbón del Jurásico se encuentran en el noroeste de China, principalmente en la cuenca de Turpan-Hami y la cuenca de Ordos . [ 23 ]
Eventos de impacto
Entre los principales eventos de impacto se encuentra la estructura de impacto de Morokweng , una estructura de impacto de 70 km de diámetro enterrada bajo el desierto de Kalahari en el norte de Sudáfrica. El impacto se data en el Titoniense, aproximadamente 146,06 ± 0,16 Ma. [ 24 ] Otra estructura importante es el cráter Puchezh-Katunki , de 40 kilómetros de diámetro, enterrado bajo el óblast de Nizhny Novgorod en el oeste de Rusia. El impacto se ha datado en el Sinemuriense, 195,9 ± 1,0 Ma. [ 25 ]
Paleogeografía y tectónica
Al comienzo del Jurásico, todas las principales masas continentales del mundo se fusionaron en el supercontinente Pangea , que durante el Jurásico Temprano comenzó a fragmentarse en el supercontinente Laurasia, al norte , y el supercontinente Gondwana, al sur . [ 26 ] La separación entre América del Norte y África fue la primera en iniciarse, comenzando a principios del Jurásico, asociada con el emplazamiento de la Provincia Magmática del Atlántico Central . [ 27 ]
Durante el Jurásico, el Océano Atlántico Norte permaneció relativamente estrecho, mientras que el Atlántico Sur no se abrió hasta el Cretácico. [ 28 ] [ 27 ] Los continentes estaban rodeados por Panthalassa , con el Océano Tetis entre Gondwana y Asia. Al final del Triásico, hubo una transgresión marina en Europa, inundando la mayor parte de Europa central y occidental transformándola en un archipiélago de islas rodeadas de mares poco profundos. [ 29 ] Durante el Jurásico, tanto el Polo Norte como el Polo Sur estaban cubiertos por océanos. [ 26 ] A partir del Jurásico Temprano, el Océano Boreal se conectó con el proto-Atlántico por el "Corredor Vikingo" o Vía Marítima Transcontinental Laurasia, un paso entre el Escudo Báltico y Groenlandia de varios cientos de kilómetros de ancho. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Durante el Calloviense, se formó el Mar Epicontinental Turgai , creando una barrera marina entre Europa y Asia. [ 33 ]
Madagascar y la Antártida comenzaron a separarse de África durante el Jurásico Temprano tardío en asociación con la erupción de las grandes provincias ígneas de Karoo-Ferrar , abriendo el océano Índico occidental y dando comienzo a la fragmentación de Gondwana. [ 34 ] [ 35 ] Al comienzo del Jurásico, América del Norte y América del Sur permanecieron conectadas, pero a principios del Jurásico Tardío se habían separado para formar el Mar Caribe, también conocido como el Corredor Hispánico, que conectaba el océano Atlántico Norte con el este de Panthalassa. Los datos paleontológicos sugieren que el mar había estado abierto desde el Jurásico Temprano. [ 36 ]
Como parte de la orogenia nevadense , que comenzó durante el Triásico, el océano Cache Creek se cerró y varios terrenos, incluido el gran terreno Wrangellia, se acrecionaron al margen occidental de América del Norte. [ 37 ] [ 38 ] Para el Jurásico Medio, la placa siberiana y el bloque del norte de China-Amuria habían colisionado, lo que resultó en el cierre del océano Mongol-Okhotsk . [ 39 ]
Durante el Jurásico Temprano, hace unos 190 millones de años, la Placa del Pacífico se originó en la triple unión de las placas tectónicas de Farallón , Phoenix e Izanagi , las tres principales placas oceánicas de Panthalassa. La triple unión, previamente estable, se había convertido en una disposición inestable rodeada por fallas transformantes debido a una torsión en uno de los límites de las placas, lo que resultó en la formación de la Placa del Pacífico en el centro de la unión. [ 40 ] Durante el Jurásico Medio y principios del Jurásico Tardío, el Mar de Sundance , un mar epicontinental poco profundo , cubría gran parte del noroeste de América del Norte. [ 41 ]
Se estima que el nivel del mar eustático estuvo cerca de los niveles actuales durante el Hettangiense y el Sinemuriense, ascendiendo varias decenas de metros durante el Sinemuriense tardío-Pliensbachiense antes de regresar a niveles cercanos a los actuales hacia el Pliensbachiense tardío. Parece haber habido un ascenso gradual hasta un pico de ~75 m sobre el nivel del mar actual durante el Toarciense. Durante la última parte del Toarciense, el nivel del mar volvió a descender varias decenas de metros. Ascendió progresivamente desde el Aaleniense en adelante, salvo descensos de algunas decenas de metros en el Bajociense y alrededor del límite Calloviense-Oxfordiense, alcanzando posiblemente un máximo de hasta 140 metros sobre el nivel del mar actual en el límite Kimmeridgiense-Titoniense. Los niveles del mar descienden a finales del Titoniense, quizás hasta unos 100 metros, antes de repuntar hasta unos 110 metros en el límite Titoniense-Berriasiense.
El nivel del mar dentro de las tendencias a largo plazo a lo largo del Jurásico fue cíclico, con 64 fluctuaciones, 15 de las cuales superaron los 75 metros. La ciclicidad más destacada en las rocas jurásicas es de cuarto orden, con una periodicidad de aproximadamente 410 000 años. [ 42 ]
Durante el Jurásico Temprano, los océanos del mundo pasaron de una química marina de aragonita a una de calcita , lo que favoreció la disolución de la aragonita y la precipitación de la calcita . [ 43 ] El auge del plancton calcáreo durante el Jurásico Medio alteró profundamente la química oceánica, y la deposición de plancton biomineralizado en el fondo marino actuó como amortiguador contra las grandes emisiones de CO₂ . [ 44 ]
Clima
El clima del Jurásico fue generalmente más cálido que el actual, alrededor de 5–10 °C (9–18 °F) , con dióxido de carbono atmosférico probablemente unas cuatro veces mayor. Sin embargo, se sabe que ocurrieron intervalos intermitentes de "olas de frío" durante este período, interrumpiendo el clima cálido de efecto invernadero. [ 45 ] Es probable que los bosques crecieran cerca de los polos, donde experimentaron veranos cálidos e inviernos fríos, a veces nevados; es improbable que hubiera capas de hielo dadas las altas temperaturas de verano que impedían la acumulación de nieve, aunque puede que haya habido glaciares de montaña. [ 46 ] Las piedras erráticas y las glendonitas en el noreste de Siberia durante el Jurásico Temprano a Medio indican inviernos fríos. [ 47 ] Las profundidades oceánicas probablemente fueron 8 °C (14 °F) más cálidas que en la actualidad, y los arrecifes de coral crecieron 10° de latitud más al norte y al sur. La Zona de Convergencia Intertropical probablemente existió sobre los océanos, lo que resultó en grandes áreas de desierto y matorrales en las latitudes más bajas entre 40° N y S del ecuador. Es probable que los biomas de selva tropical y tundra fueran raros o inexistentes. [ 46 ] El Jurásico también presenció el declive del megamonzón de Pangea que había caracterizado los períodos Pérmico y Triásico precedentes. [ 48 ] La variación en la frecuencia de la actividad de incendios forestales en el Jurásico estuvo regida por el ciclo de excentricidad de 405 kyr. [ 49 ] Gracias a la fragmentación de Pangea, el ciclo hidrológico durante el Jurásico se intensificó significativamente. [ 50 ]
El comienzo del Jurásico probablemente estuvo marcado por un pico térmico correspondiente a la extinción del Triásico-Jurásico y la erupción de la provincia magmática del Atlántico Central. La primera parte del Jurásico estuvo marcada por el Intervalo Frío del Jurásico Temprano entre 199 y 183 millones de años atrás. [ 47 ] Se ha propuesto que la glaciación estuvo presente en el Hemisferio Norte tanto durante el Pliensbachiense temprano [ 51 ] como durante el Pliensbachiense tardío. [ 52 ] [ 53 ] Hubo un pico en las temperaturas globales de alrededor de 4–8 °C (7–14 °F) durante la primera parte del Toarciano correspondiente al Evento Anóxico Oceánico del Toarciano y la erupción de las grandes provincias ígneas de Karoo-Ferrar en el sur de Gondwana, con el intervalo cálido extendiéndose hasta el final del Toarciano hace unos 174 millones de años. [ 47 ] Durante el Intervalo Cálido Toarciano, las temperaturas de la superficie del océano probablemente superaron los 30 °C (86 °F) , y las regiones ecuatoriales y subtropicales (30°N–30°S) probablemente fueron extremadamente áridas, con temperaturas en el interior de Pangea probablemente superiores a los 40 °C (104 °F) . Al Intervalo Cálido Toarciano le sigue el Intervalo Frío del Jurásico Medio (MJCI) entre 174 y 164 Ma, [ 47 ] que puede haber estado interrumpido por breves y efímeros intervalos de hielo. [ 54 ] [ 55 ] Durante el Aaleniense, los cambios climáticos forzados por la precesión dictaron la magnitud y frecuencia de los incendios forestales en las turberas. [ 56 ] El clima europeo parece haberse vuelto notablemente más húmedo en el límite Aaleniense-Bajociano, pero luego se volvió más árido durante el Bajociano medio. [ 57 ] Posiblemente ocurrió una edad de hielo transitoria a finales del Bajociano. [ 58 ] El límite Calloviense-Oxfordiense al final del MJCI presenció un enfriamiento global particularmente notable, [ 59 ] [ 60 ] potencialmente incluso una edad de hielo. [ 61 ] A esto le sigue el Intervalo Cálido Kimmeridgiense (KWI) entre 164 y 150 Ma. [ 47 ] Basado en la distribución de madera fósil , este fue uno de los intervalos más húmedos del Jurásico. [ 62 ] El interior de Pangea tuvo fluctuaciones estacionales menos severas que en períodos cálidos anteriores, ya que la expansión del Atlántico central y el Océano Índico occidental proporcionaron nuevas fuentes de humedad. [ 47 ] Se produjo una caída prominente de las temperaturas durante el Titoniense, conocida como el Evento de Enfriamiento del Titoniense Temprano (ETCE). [ 60 ] El final del Jurásico estuvo marcado por el Intervalo Frío del Titoniense-Barremiense temprano (TBCI), que comenzó hace 150 Ma y continuó hasta el Cretácico Temprano . [ 47 ]
Eventos climáticos
Evento anóxico oceánico del Toarciano
El Evento Anóxico Oceánico Toarciano (TOAE), también conocido como Evento Jenkyns, fue un episodio de anoxia oceánica generalizada durante la primera parte de la Era Toarciana, hace aproximadamente 183 millones de años. Se caracteriza por una excursión de isótopos de carbono negativos de gran amplitud documentada a nivel mundial , [ 63 ] [ 64 ] así como por la deposición de lutitas negras [ 65 ] y la extinción y colapso de organismos marinos productores de carbonato, asociada a un aumento importante de las temperaturas globales. [ 66 ]
El TOAE se atribuye a menudo a la erupción de las grandes provincias ígneas de Karoo-Ferrar y al aumento asociado de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera, así como a la posible liberación asociada de clatratos de metano . [ 66 ] Esto probablemente aceleró el ciclo hidrológico y aumentó la meteorización de silicatos , como lo demuestra una mayor cantidad de materia orgánica de origen terrestre encontrada en depósitos marinos durante el TOAE. [ 67 ] Los grupos afectados incluyen ammonites, [ 68 ] ostrácodos , [ 65 ] [ 69 ] foraminíferos , [ 70 ] [ 71 ] bivalvos , [ 65 ] cnidarios y especialmente braquiópodos , [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] para los cuales el TOAE representó una de las extinciones más severas en su historia evolutiva. [ 75 ] Si bien el evento tuvo un impacto significativo en los invertebrados marinos, tuvo poco efecto en los reptiles marinos. [ 76 ] Durante el TOAE, la cuenca de Sichuan se transformó en un lago gigante , probablemente tres veces el tamaño del actual lago Superior , representado por el miembro Da'anzhai de la formación Ziliujing . Es probable que el lago secuestrara ~460 gigatoneladas (Gt) de carbono orgánico y ~1200 Gt de carbono inorgánico durante el evento. [ 77 ] El pH del agua de mar , que ya había disminuido sustancialmente antes del evento, aumentó ligeramente durante las primeras etapas del TOAE, antes de caer a su punto más bajo alrededor de la mitad del evento. [ 78 ] Esta acidificación del océano es la causa probable del colapso de la producción de carbonato. [ 79 ] [ 80 ] Además, las condiciones anóxicas se exacerbaron por un mayor reciclaje de fósforo de vuelta al agua del océano como resultado de la alta acidez y temperatura del océano que inhibieron su mineralización en apatita; La abundancia de fósforo en los ambientes marinos provocó una mayor eutrofización y la consiguiente anoxia en un ciclo de retroalimentación positiva. [ 81 ]
Transición del final del Jurásico
La transición del final del Jurásico se consideró originalmente una de las ocho extinciones masivas, pero ahora se considera un intervalo complejo de recambio faunístico, con un aumento en la diversidad de algunos grupos y una disminución en otros, aunque la evidencia de esto es principalmente europea, probablemente controlada por cambios en el nivel eustático del mar. [ 82 ]
Flora
Extinción del final del Triásico
No hay evidencia de una extinción masiva de plantas en el límite Triásico-Jurásico. [ 83 ] En el límite Triásico-Jurásico en Groenlandia, el registro de esporomorfos (polen y esporas) sugiere un recambio floral completo. [ 84 ] Un análisis de las comunidades florales macrofósiles en Europa sugiere que los cambios se debieron principalmente a la sucesión ecológica local . [ 85 ] Al final del Triásico, las Peltaspermaceae se extinguieron en la mayor parte del mundo, mientras que Lepidopteris persistió hasta el Jurásico Temprano en la Patagonia. [ 86 ] Dicroidium , un helecho con semillas coristospermas que fue una parte dominante de las comunidades florales de Gondwana durante el Triásico, también disminuyó en el límite Triásico-Jurásico, sobreviviendo como relicto en la Antártida hasta el Jurásico Temprano. [ 87 ]
Composición floral
Coníferas
Las coníferas formaron un componente dominante de las floras del Jurásico. El Triásico Tardío y el Jurásico fueron una época importante de diversificación de las coníferas, y la mayoría de los grupos de coníferas modernas aparecen en el registro fósil hacia finales del Jurásico, habiendo evolucionado a partir de ancestros voltziales . [ 88 ] [ 89 ]
Las coníferas araucarias tienen sus primeros registros inequívocos durante el Jurásico Temprano, y los miembros del género moderno Araucaria estaban ampliamente distribuidos en ambos hemisferios para el Jurásico Medio. [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]
También abundante durante el Jurásico fue la familia extinta Cheirolepidiaceae , a menudo reconocida por su polen Classopolis altamente distintivo . Entre los representantes jurásicos se incluyen el cono de polen Classostrobus y el cono de semillas Pararaucaria . Las coníferas Araucarian y Cheirolepidiaceae suelen aparecer asociadas. [ 92 ]
El registro definitivo más antiguo de la familia de los cipreses ( Cupressaceae ) es Austrohamia minuta del Jurásico Temprano (Pliensbachiense) de la Patagonia, conocida a partir de muchas partes de la planta. [ 93 ] Las estructuras reproductivas de Austrohamia tienen fuertes similitudes con las de los géneros primitivos de cipreses vivos Taiwania y Cunninghamia . Hacia el Jurásico Medio y Tardío, las Cupressaceae eran abundantes en las regiones templadas cálidas y tropicales del hemisferio norte, representadas principalmente por el género Elatides . [ 94 ] El Jurásico también vio las primeras apariciones de algunos géneros modernos de cipreses, como Sequoia . [ 95 ]
Los miembros del género extinto Schizolepidopsis, que probablemente representan un grupo troncal de la familia de los pinos ( Pinaceae ), se distribuyeron ampliamente por Eurasia durante el Jurásico. [ 96 ] [ 97 ] El registro inequívoco más antiguo de Pinaceae es la piña Eathiestrobus , conocida del Jurásico Superior (Kimmeridgiense) de Escocia, que sigue siendo el único fósil inequívoco conocido del grupo antes del Cretácico. [ 98 ] A pesar de ser el miembro más antiguo conocido de Pinaceae, Eathiestrobus parece ser un miembro del clado pinoide de la familia, lo que sugiere que la diversificación inicial de Pinaceae ocurrió antes de lo que se ha encontrado en el registro fósil. [ 99 ] [ 89 ]
El registro más antiguo de la familia del tejo ( Taxaceae ) es Palaeotaxus rediviva , del Hettangiense de Suecia, que se sugiere que está estrechamente relacionado con el Austrotaxus actual , mientras que Marskea jurassica del Jurásico Medio de Yorkshire, Inglaterra, y material del lecho de Daohugou del Calloviense-Oxfordiense en China se consideran estrechamente relacionados con Amentotaxus , asignándose este último material al género moderno, lo que indica que Taxaceae se había diversificado sustancialmente hacia finales del Jurásico. [ 100 ]
Los miembros más antiguos e inequívocos de Podocarpaceae se conocen del Jurásico y se encuentran en ambos hemisferios, incluyendo Scarburgia y Harrisiocarpus del Jurásico Medio de Inglaterra, así como especies sin nombre del Jurásico Medio-Superior de la Patagonia. [ 101 ]
Durante el Jurásico Temprano, la flora de las latitudes medias del este de Asia estaba dominada por la extinta conífera caducifolia de hoja ancha Podozamites , que aparentemente no está estrechamente relacionada con ninguna familia de coníferas actual. Su distribución se extendió hacia el norte hasta las latitudes polares de Siberia y luego se contrajo hacia el norte durante el Jurásico Medio y Tardío, en consonancia con la creciente aridez de la región. [ 102 ]
Ginkgos
Las Ginkgoales , de las cuales la única especie viva es Ginkgo biloba , fueron más diversas durante el Jurásico: fueron algunos de los componentes más importantes de las floras jurásicas euroasiáticas y se adaptaron a una amplia variedad de condiciones climáticas. [ 103 ] Los primeros representantes del género Ginkgo , representados por órganos ovulados y polínicos similares a los de las especies modernas, se conocen del Jurásico Medio en el hemisferio norte. [ 103 ] Se conocen otros linajes de ginkgoales de rocas jurásicas, incluyendo Yimaia , Grenana , Nagrenia y Karkenia . Estos linajes están asociados con hojas similares a las de Ginkgo , pero se distinguen de los representantes vivos y fósiles de Ginkgo por tener estructuras reproductivas dispuestas de manera diferente. [ 103 ] [ 104 ] Umaltolepis del Jurásico de Asia tiene hojas en forma de cinta parecidas a las del ginkgo con estructuras reproductivas muy distintivas con similitudes con las de los helechos con semillas peltaspermas y corystospermas, se ha sugerido que es un miembro de Ginkgoales sensu lato . [ 105 ]
Bennettitales
Las Bennettitales , que se extendieron por primera vez durante el Triásico precedente, fueron miembros diversos y abundantes de las floras jurásicas en ambos hemisferios. [ 106 ] El follaje de las Bennettitales tiene fuertes similitudes con el de las cícadas, hasta tal punto que no se pueden distinguir de manera confiable basándose únicamente en la morfología. Las hojas de las Bennettitales se pueden distinguir de las de las cícadas por su diferente disposición de estomas , y no se cree que los dos grupos estén estrechamente relacionados. [ 107 ] Las Bennettitales jurásicas pertenecen predominantemente al grupo Williamsoniaceae , [ 106 ] que crecía como arbustos y árboles pequeños. Se cree que las Williamsoniaceae tenían un hábito de ramificación divergente , similar al de Banksia actual , y se adaptaron al crecimiento en hábitats abiertos con condiciones de nutrientes del suelo pobres. [ 108 ] Las Bennettitales exhiben estructuras reproductivas complejas, similares a flores , algunas de las cuales se cree que fueron polinizadas por insectos. Se sugiere que varios grupos de insectos que poseen una probóscide larga, incluidas familias extintas como las crisopas kalligrammátidas [ 109 ] y otras existentes como las moscas acrocéridas [ 110 ] , fueron polinizadores de bennettitales, alimentándose del néctar producido por los conos de bennettitales.
Cícadas
Las cícadas alcanzaron su máximo esplendor durante los períodos Jurásico y Cretácico. [ 111 ] A pesar de que el Mesozoico a veces se denomina la "Era de las Cícadas", se cree que las cícadas fueron un componente relativamente menor de las floras del Mesozoico medio, siendo dominantes las Bennettitales y las Nilssoniales , que tienen follaje similar al de las cícadas. [ 112 ] A menudo se ha considerado a las Nilssoniales como cícadas o parientes de las cícadas, pero se ha descubierto que son distintas por razones químicas y que quizás estén más estrechamente emparentadas con las Bennettitales. [ 113 ] Las relaciones de la mayoría de las cícadas mesozoicas con los grupos actuales son ambiguas, [ 112 ] sin que ninguna cícada jurásica pertenezca a ninguno de los dos grupos modernos de cícadas, aunque algunas cícadas jurásicas posiblemente representen parientes del grupo troncal de las Cycadaceae modernas , como el género de hojas Paracycas conocido en Europa, y Zamiaceae , como algunas especies europeas del género de hojas Pseudoctenis . También estuvo muy extendido durante el Jurásico el linaje extinto Ctenis , que parece estar distantemente relacionado con las cícadas modernas. [ 114 ] Las cícadas modernas son polinizadas por escarabajos, y se cree que dicha asociación se formó a principios del Jurásico. [ 111 ]
Otras plantas con semillas
Aunque se han presentado varios registros, no existen registros fósiles jurásicos ampliamente aceptados de plantas con flores , que constituyen el 90% de las especies de plantas vivas, y la evidencia fósil sugiere que el grupo se diversificó durante el Cretácico posterior. [ 115 ]
Las primeras gnetófitas conocidas , uno de los cuatro grupos principales de gimnospermas vivientes , aparecieron a finales del Jurásico, siendo la gnetófita inequívoca más antigua la semilla Dayvaultia del Jurásico Superior de América del Norte. [ 116 ]
Los "helechos con semillas" ( Pteridospermatophyta ) es un término colectivo que se refiere a diversos linajes de plantas parecidas a los helechos que producen semillas, pero cuya afinidad con los grupos de plantas con semillas actuales es incierta . Un grupo prominente de helechos con semillas del Jurásico son los Caytoniales , que alcanzaron su apogeo durante el Jurásico, con registros generalizados en el hemisferio norte, aunque los registros en el hemisferio sur siguen siendo escasos. Debido a sus cápsulas portadoras de semillas con forma de baya , a menudo se ha sugerido que estaban estrechamente relacionados o quizás eran ancestros de las plantas con flores, pero la evidencia al respecto no es concluyente. [ 117 ] Los helechos con semillas alineados con las coristospermas , como Pachypteris y Komlopteris, estaban ampliamente distribuidos en ambos hemisferios durante el Jurásico. [ 118 ]
Las Czekanowskiales , también conocidas como Leptostrobales, son un grupo de plantas con semillas de afinidades inciertas, con hojas persistentes muy disecadas que nacen en brotes cortos y caducifolios, subtendidas por hojas escamosas, conocidas desde el Triásico Tardío (posiblemente el Pérmico Tardío [ 119 ] ) hasta el Cretácico. [ 120 ] Se cree que tenían un hábito arbóreo o arbustivo y formaban un componente conspicuo de las floras templadas y templadas cálidas del Mesozoico del Hemisferio Norte. [ 119 ] El género Phoenicopsis estaba muy extendido en las floras del Jurásico Temprano-Medio del Este de Asia y Siberia. [ 121 ]
Las Pentoxylales , un grupo pequeño pero claramente distinto de plantas con semillas parecidas a lianas y de afinidades poco claras, aparecieron por primera vez durante el Jurásico. Su distribución parece haber estado confinada al este de Gondwana. [ 122 ]
Helechos y aliados
Las familias vivas de helechos extendidas durante el Jurásico incluyen Dipteridaceae , Matoniaceae , Gleicheniaceae , Osmundaceae y Marattiaceae . [ 123 ] [ 124 ] Los Polypodiales , que constituyen el 80% de la diversidad de helechos vivos, no tienen registro del Jurásico y se cree que se diversificaron en el Cretácico, [ 125 ] aunque el género de helechos herbáceos extendidos del Jurásico Coniopteris , históricamente interpretado como un pariente cercano de los helechos arborescentes de la familia Dicksoniaceae , ha sido recientemente reinterpretado como un pariente temprano del grupo. [ 126 ]
Las Cyatheales , el grupo que contiene la mayoría de los helechos arborescentes modernos, aparecieron durante el Jurásico Tardío, representadas por miembros del género Cyathocaulis , que se sugieren como miembros tempranos de Cyatheaceae con base en el análisis cladístico. [ 127 ] Solo existen unos pocos registros posibles de Hymenophyllaceae del Jurásico, incluyendo Hymenophyllites macrosporangiatus del Jurásico ruso. [ 128 ]
Los restos más antiguos de equisetos modernos del género Equisetum aparecen por primera vez en el Jurásico Temprano, representados por Equisetum dimorphum del Jurásico Temprano de la Patagonia [ 129 ] y Equisetum laterale del Jurásico Temprano a Medio de Australia. [ 130 ] [ 131 ] Los restos silicificados de Equisetum thermale del Jurásico Tardío de Argentina exhiben todos los caracteres morfológicos de los miembros modernos del género. [ 132 ] Se estima que la divergencia entre Equisetum bogotense y todos los demás Equisetum vivientes ocurrió a más tardar en el Jurásico Temprano. [ 131 ]
plantas inferiores
Se conocen especies de Isoetes prácticamente idénticas a las especies modernas desde el Jurásico en adelante. Isoetites rolandii, del Jurásico Medio de Oregón, es la especie más antigua conocida que presenta todas las características morfológicas principales de las Isoetes modernas . Formas más primitivas, como Nathorstiana , que conservan un tallo alargado, persistieron hasta el Cretácico Inferior. [ 133 ]
Se cree que el musgo Kulindobryum del Jurásico Medio de Rusia, que se encontró asociado con huesos de dinosaurios, está relacionado con las Splachnaceae , que crecen en cadáveres de animales. [ 134 ] Se cree que Bryokhutuliinia de la misma región está relacionado con Dicranales . [ 134 ] Se cree que Heinrichsiella del Jurásico de la Patagonia pertenece a Polytrichaceae o Timmiellaceae . [ 135 ]
La hepática Pellites hamiensis de la Formación Xishanyao del Jurásico Medio de China es el registro más antiguo de la familia Pelliaceae . [ 136 ] Se cree que Pallaviciniites sandaolingensis del mismo yacimiento pertenece a la subclase Pallaviciniineae dentro de Pallaviciniales . [ 137 ] Ricciopsis sandaolingensis , también del mismo yacimiento, es el único registro jurásico de Ricciaceae . [ 138 ]
Fauna
Dinosaurios
Los dinosaurios , que se habían diversificado morfológicamente en el Triásico Tardío, experimentaron un gran aumento en diversidad y abundancia durante el Jurásico Temprano tras la extinción del final del Triásico y la extinción de otros grupos de reptiles, convirtiéndose en los vertebrados dominantes en los ecosistemas terrestres. [ 139 ] [ 140 ] Chilesaurus , un dinosaurio herbívoro morfológicamente aberrante del Jurásico Tardío de Sudamérica, tiene relaciones inciertas con los tres grupos principales de dinosaurios, ya que ha sido recuperado como miembro de los tres en diferentes análisis. [ 141 ]
terópodos
Los terópodos avanzados pertenecientes a Neotheropoda aparecieron por primera vez en el Triásico Tardío. Los neoterópodos basales, como los celofisoides y los dilofosaurios , persistieron hasta el Jurásico Temprano, pero se extinguieron en el Jurásico Medio. [ 142 ] Los primeros averostranos aparecen durante el Jurásico Temprano, siendo el miembro más antiguo conocido de Ceratosauria Saltriovenator del Sinemuriense temprano (199,3–197,5 Ma) de Italia. [ 143 ] El inusual ceratosaurio Limusaurus del Jurásico Tardío de China tenía una dieta herbívora, con adultos que tenían mandíbulas de pico edéntulas , [ 144 ] lo que lo convierte en el primer terópodo conocido que se convirtió de una dieta ancestralmente carnívora. [ 145 ] Los primeros miembros de los Tetanurae aparecieron durante el Jurásico Temprano tardío o el Jurásico Medio temprano. [ 146 ] Los Megalosauridae representan la radiación más antigua de los Tetanurae, apareciendo por primera vez en Europa durante el Bajociano. [ 147 ] Se ha sugerido que el miembro más antiguo de Allosauroidea es Asfaltovenator del Jurásico Medio de América del Sur. [ 146 ] Los celurosaurios aparecieron por primera vez durante el Jurásico Medio, incluyendo tiranosaurios primitivos como Proceratosaurus del Bathoniense de Gran Bretaña. [ 148 ] Se sugiere que algunos celurosaurios del Jurásico Superior de China, incluyendo Shishugounykus y Haplocheirus, representan alvarezsaurios primitivos , [ 149 ] sin embargo, esto ha sido cuestionado. [ 150 ] Los Scansoriopterygids , un grupo de pequeños celurosaurios emplumados con alas membranosas parecidas a las de los murciélagos para planear, se conocen del Jurásico Medio al Superior de China. [ 151 ] Se sugiere que el registro más antiguo de troodóntidos corresponde a Hesperornithoides del Jurásico Superior de Norteamérica. Se conocen restos dentales que se cree que representan los de dromeosáuridos del Jurásico, pero no se conocen restos corporales hasta el Cretácico. [ 152 ]
Esqueleto de Ceratosaurus , un ceratosáurido del Jurásico Tardío de América del Norte
Esqueleto de Monolophosaurus , un tetanuro basal del Jurásico Medio de China.
Reconstrucción de Yi qi , un escansoriopterígido del Jurásico Medio al Superior de China.
Pájaros
Los primeros avialanos , que incluyen a las aves y sus ancestros, aparecen durante el Jurásico Medio a Superior, representados definitivamente por el Archaeopteryx del Jurásico Superior de Alemania. Los avialanos pertenecen al clado Paraves dentro de Coelurosauria, que también incluye a los dromeosáuridos y troodóntidos. Los Anchiornithidae del Jurásico Medio-Superior de Eurasia se han sugerido frecuentemente como avialanos, pero también se han encontrado alternativamente como un linaje separado de paravianos. [ 153 ]
Ornitisquios
Los primeros ornitisquios definitivos aparecen durante el Jurásico Temprano, representados por ornitisquios basales como Lesothosaurus , heterodontosáuridos y miembros tempranos de Thyreophora . Los primeros miembros de Ankylosauria y Stegosauria aparecen durante el Jurásico Medio. [ 154 ] El neornitisquio basal Kulindadromeus del Jurásico Medio de Rusia indica que al menos algunos ornitisquios estaban cubiertos de protoplumas . [ 155 ] Los primeros miembros de Ankylopollexia , que se vuelven prominentes en el Cretácico, aparecieron durante el Jurásico Tardío, representados por formas bípedas como Camptosaurus . [ 156 ] Los ceratópsidos aparecieron por primera vez en el Jurásico Tardío de China, representados por miembros de Chaoyangsauridae . [ 157 ]
Saurópodos
Los saurópodos se convirtieron en los grandes herbívoros dominantes en los ecosistemas terrestres durante el Jurásico. [ 158 ] Algunos saurópodos del Jurásico alcanzaron tamaños gigantescos, convirtiéndose en los organismos más grandes que jamás hayan vivido en la tierra. [ 159 ]
Los sauropodomorfos bípedos basales , como los massospondylids , continuaron existiendo hasta el Jurásico Temprano, pero se extinguieron al comienzo del Jurásico Medio. [ 158 ] Los sauropodomorfos cuadrúpedos aparecieron durante el Triásico Tardío. El cuadrúpedo Ledumahadi del Jurásico más temprano de Sudáfrica alcanzó un peso estimado de 12 toneladas, muy superior al de otros sauropodomorfos basales conocidos. [ 160 ] Los saurópodos gravisaurios aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano, siendo el registro definitivo más antiguo Vulcanodon de Zimbabue, probablemente de edad Sinemuriense. [ 161 ] Los eusaurópodos aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano tardío (Toarciense) y se diversificaron durante el Jurásico Medio; [ 158 ] estos incluían cetiosáuridos , turiasaurios , [ 162 ] y mamenchisaurios . [ 163 ] Los neosauropodos, como los macronarios y los diplodocoideos, aparecieron por primera vez durante el Jurásico Medio, antes de volverse abundantes y tener una distribución global durante el Jurásico Tardío. [ 164 ]
Otros reptiles
Crocodilomorfos
La extinción del Triásico-Jurásico diezmó la diversidad de los pseudosúquidos , siendo los crocodilomorfos , originados durante el Triásico Tardío temprano, el único grupo de pseudosúquidos que sobrevivió. Todos los demás pseudosúquidos, incluidos los aetosaurios herbívoros y los " rauisuquios " carnívoros, se extinguieron. [ 165 ] La diversidad morfológica de los crocodilomorfos durante el Jurásico Temprano fue aproximadamente la misma que la de los pseudosúquidos del Triásico Tardío, pero ocupaban diferentes áreas del espacio morfológico, lo que sugiere que ocupaban diferentes nichos ecológicos a sus contrapartes del Triásico y que hubo una radiación extensa y rápida de crocodilomorfos durante este intervalo. [ 166 ] Mientras que los cocodrilos actuales están mayormente confinados a un estilo de vida de depredadores acuáticos de emboscada, los crocodilomorfos del Jurásico exhibieron una amplia variedad de hábitos de vida. Un protosúquido no identificado , conocido a partir de dientes del Jurásico Temprano de Arizona, representa el crocodilomorfo herbívoro más antiguo conocido, una adaptación que apareció varias veces durante el Mesozoico. [ 167 ]
Los Thalattosuchia , un clado de crocodilomorfos predominantemente marinos, aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano y se convirtieron en una parte prominente de los ecosistemas marinos. [ 168 ] Dentro de Thalattosuchia, los Metriorhynchidae se adaptaron altamente a la vida en el océano abierto, incluyendo la transformación de extremidades en aletas, el desarrollo de una aleta caudal y piel lisa y sin escamas. [ 169 ] La diversidad morfológica de los crocodilomorfos durante el Jurásico Temprano y Medio fue relativamente baja en comparación con la de períodos de tiempo posteriores y estuvo dominada por esfenosuquios terrestres de cuerpo pequeño y patas largas , crocodiliformes primitivos y talatosuquios. [ 170 ] [ 168 ] Los Neosuchia , un grupo importante de crocodilomorfos, aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano a Medio. Neosuchia representa la transición de un estilo de vida ancestralmente terrestre a una ecología acuática de agua dulce similar a la que ocupan los cocodrilos modernos. [ 171 ] El momento del origen de Neosuchia es controvertido. Se ha sugerido que el registro más antiguo de Neosuchia es Calsoyasuchus , del Jurásico Temprano de Arizona, que en muchos análisis se ha recuperado como el miembro de ramificación más antiguo de la familia neosuchia Goniopholididae , lo que altera radicalmente los tiempos de diversificación para los crocodilomorfos. Sin embargo, esta ubicación ha sido cuestionada, ya que algunos análisis la encuentran fuera de Neosuchia, lo que situaría los registros más antiguos de Neosuchia en el Jurásico Medio. [ 171 ] Se ha sugerido que Razanandrongobe del Jurásico Medio de Madagascar representa el registro más antiguo de Notosuchia , un clado principalmente gondwánico de crocodilomorfos mayoritariamente terrestres, conocido también del Cretácico y el Cenozoico. [ 172 ]
Tortugas
Las tortugas del grupo troncal ( Testudinata ) se diversificaron durante el Jurásico. Las tortugas troncales del Jurásico pertenecen a dos clados progresivamente más avanzados, los Mesochelydia y Perichelydia . [ 173 ] Se cree que la condición ancestral de los mesochelídios es acuática, a diferencia de la terrestre de los testudinatos. [ 174 ] Los dos grupos modernos de tortugas ( Testudines ), Pleurodira y Cryptodira , divergieron a principios del Jurásico Tardío. [ 173 ] Los pleurodiros más antiguos conocidos, los Platychelyidae , se conocen del Jurásico Tardío de Europa y América, [ 175 ] mientras que el criptodiro más antiguo inequívoco, Sinaspideretes , un pariente temprano de las tortugas de caparazón blando , se conoce del Jurásico Tardío de China. [ 176 ] Los Thalassochelydia , un linaje diverso de tortugas marinas no relacionadas con las tortugas marinas modernas , se conocen del Jurásico Superior de Europa y Sudamérica. [ 177 ]
Lepidosaurios
Los rincocefalianos (cuyo único representante vivo es el tuátara ) habían alcanzado una distribución global a principios del Jurásico, [ 178 ] y representaron el grupo dominante de pequeños reptiles durante el Jurásico a nivel mundial. [ 179 ] Los rincocefalianos alcanzaron su mayor diversidad morfológica en su historia evolutiva durante el Jurásico, ocupando una amplia gama de estilos de vida, incluyendo los pleurosaurios acuáticos con cuerpos largos parecidos a serpientes y extremidades reducidas, los eilenodontinos herbívoros especializados , así como los safeosaurios que tenían placas dentales anchas indicativas de durofagia . [ 180 ] Los rincocefalianos desaparecieron de Asia después del Jurásico Temprano. [ 178 ] Se estima que el último ancestro común de los escamosos vivos (que incluye lagartos y serpientes ) vivió hace unos 190 millones de años durante el Jurásico Temprano, y se estima que las principales divergencias entre los linajes de escamosos modernos ocurrieron durante el Jurásico Temprano a Medio. [ 181 ] Los escamosos aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Jurásico Medio [ 182 ] incluyendo miembros de clados modernos como Scincomorpha , [ 183 ] aunque muchos escamosos jurásicos tienen relaciones poco claras con los grupos vivos. [ 184 ] Se ha sugerido que Eichstaettisaurus del Jurásico Tardío de Alemania es un pariente temprano de los geckos y muestra adaptaciones para trepar. [ 185 ] Dorsetisaurus del Jurásico Tardío de América del Norte y Europa representa el registro más antiguo ampliamente aceptado de Anguimorpha . [ 186 ] Se ha sugerido que Marmoretta del Jurásico Medio de Gran Bretaña representa un lepidosauromorfo superviviente tardío fuera de Rhynchocephalia y Squamata, aunque algunos estudios lo han recuperado como un escamoso basal. [ 187 ]
Vadasaurus herzogi , un rincocefaliano del yacimiento calizo de Solnhofen del Jurásico Superior de Alemania.
Homeosaurus maximiliani , un rincocefaliano de la Caliza de Solnhofen.
Pleurosaurus , un rincocefaliano acuático del Jurásico Superior de Europa.
Eichstaettisaurus schroederi , un lagarto extinto de la Caliza de Solnhofen.
Coristoderos
Los restos más antiguos conocidos de Choristodera , un grupo de reptiles acuáticos de agua dulce con afinidades inciertas con otros grupos de reptiles, se encuentran en el Jurásico Medio. Solo se conocen dos géneros de choristodere del Jurásico. Uno es el pequeño Cteniogenys , parecido a un lagarto, considerado el choristodere más basal conocido; se conoce desde el Jurásico Medio hasta el Jurásico Superior de Europa y el Jurásico Superior de Norteamérica, con restos similares también conocidos del Jurásico Medio superior de Kirguistán y Siberia occidental. [ 188 ] El otro es Coeruleodraco del Jurásico Superior de China, que es un choristodere más avanzado, aunque todavía pequeño y con morfología parecida a la de un lagarto. [ 189 ]
Ictiosaurios
Los ictiosaurios sufrieron un cuello de botella evolutivo durante la extinción del final del Triásico, con la extinción de todos los no neoictiosaurios . Los ictiosaurios alcanzaron su apogeo de diversidad de especies durante el Jurásico Temprano, con una variedad de morfologías que incluían al enorme superdepredador Temnodontosaurus y al parecido al pez espada Eurhinosaurus , aunque los ictiosaurios del Jurásico Temprano eran significativamente menos diversos morfológicamente que sus contrapartes del Triásico. [ 190 ] [ 191 ] En el límite del Jurásico Temprano-Medio, entre el final del Toarciano y el comienzo del Bajociano, la mayoría de los linajes de ictiosaurios parecen haberse extinguido, con la primera aparición de los Ophthalmosauridae , el clado que abarcaría casi todos los ictiosaurios a partir de entonces, durante el Bajociano temprano. [ 192 ] Los oftalmosáuridos eran diversos a finales del Jurásico, pero no lograron ocupar muchos de los nichos que habían sido ocupados por los ictiosaurios durante el Jurásico temprano. [ 192 ] [ 190 ] [ 191 ]
Plesiosaurios
Los plesiosaurios se originaron a finales del Triásico (Rhaetiense). Para finales del Triásico, todos los demás sauropterigios , incluidos los placodontes y los notosaurios , se habían extinguido. Al menos seis linajes de plesiosaurios cruzaron el límite Triásico-Jurásico. [ 193 ] Los plesiosaurios ya eran diversos a principios del Jurásico, y la mayoría de los plesiosaurios del Lias Azul de edad Hettangiense pertenecían a los Rhomaleosauridae . Los primeros plesiosaurios eran generalmente de cuerpo pequeño, y el tamaño corporal aumentó durante el Toarciense. [ 194 ] Parece haber habido un fuerte cambio alrededor del límite Jurásico Temprano-Medio, con los microcleídidos y los romaleosáuridos extinguiéndose y casi extinguiéndose respectivamente después del final del Toarciano con la primera aparición del clado dominante de plesiosaurios de la segunda mitad del Jurásico, los Cryptoclididae durante el Bajociano. [ 192 ] El Jurásico Medio vio la evolución de pliosaurios talasófonos de cuello corto y cabeza grande a partir de formas ancestralmente de cabeza pequeña y cuello largo . [ 195 ] [ 192 ] Algunos pliosaurios talasófonos, como algunas especies de Pliosaurus , tenían cráneos de hasta dos metros de longitud con longitudes corporales estimadas alrededor de 10–12 metros (33–39 pies) , lo que los convirtió en los depredadores ápice de los océanos del Jurásico Tardío. [ 196 ] [ 192 ] Los plesiosaurios invadieron ambientes de agua dulce durante el Jurásico, y se conocen restos indeterminados de plesiosaurios de cuerpo pequeño procedentes de sedimentos de agua dulce del Jurásico de China y Australia. [ 197 ] [ 198 ]
pterosaurios
Los pterosaurios aparecieron por primera vez en el Triásico Tardío. Una radiación importante de pterosaurios jurásicos es la de los Rhamphorhynchidae , que aparecieron por primera vez a finales del Jurásico Temprano (Toarciano); [ 199 ] se cree que eran piscívoros . [ 200 ] Los anurognátidos , que aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio, poseían cabezas cortas y cuerpos densamente peludos, y se cree que eran insectívoros. [ 200 ] Los pterosaurios monofenestrados derivados , como los wukongopteridos, aparecieron a finales del Jurásico Medio. Los pterodactiloideos avanzados de cola corta aparecieron por primera vez en el límite entre el Jurásico Medio y el Tardío. Los pterodactiloideos jurásicos incluyen a los ctenochasmátidos , como Ctenochasma , que tienen dientes en forma de aguja muy juntos que presumiblemente usaban para alimentarse por filtración . [ 200 ] El extraño ctenochasmatoide Cycnorhamphus del Jurásico Tardío tenía una mandíbula con dientes solo en las puntas, con mandíbulas curvadas como las de las cigüeñas de pico abierto actuales que podrían haber sido utilizadas para sujetar y triturar invertebrados duros. [ 200 ]
Anfibios
La diversidad de temnospóndilos había disminuido progresivamente a lo largo del Triásico Tardío, y solo los braquiópodos sobrevivieron hasta el Jurásico y más allá. [ 201 ] Se conocen miembros de la familia Brachyopidae de depósitos jurásicos en Asia, [ 202 ] mientras que el chigutisáurido Siderops se conoce del Jurásico Temprano de Australia. [ 203 ] Los lisanfibios modernos comenzaron a diversificarse durante el Jurásico. Se cree que Prosalirus del Jurásico Temprano representa el primer pariente de la rana con una morfología capaz de saltar como las ranas actuales. [ 204 ] Se conocen ranas basales morfológicamente reconocibles como Notobatrachus de Sudamérica del Jurásico Medio, [ 205 ] y las ranas modernas del grupo corona como Enneabatrachus y Rhadinosteus aparecen hacia el Jurásico Tardío. [ 206 ] Si bien los primeros anfibios de la línea de las salamandras se conocen del Triásico, [ 207 ] las salamandras del grupo corona aparecen por primera vez durante el Jurásico Medio a Tardío en Eurasia, junto con parientes del grupo troncal. Se cree que muchas salamandras del grupo troncal del Jurásico, como Marmorerpeton y Kokartus , eran neoténicas . [ 208 ] Los primeros representantes de las salamandras del grupo corona incluyen Chunerpeton , Pangerpeton y Linglongtriton de la Biota Yanliao del Jurásico Medio a Tardío de China. Se sugiere que algunas de estas pertenecen a Cryptobranchoidea , que contiene las salamandras asiáticas y gigantes vivas . [ 209 ] Se cree que Beiyanerpeton y Qinglongtriton de la misma biota son miembros tempranos de Salamandroidea , el grupo que contiene todas las demás salamandras vivas. [ 210 ] [ 211 ] Las salamandras se dispersaron por Norteamérica a finales del Jurásico, como lo demuestra Iridotriton , encontrado en la Formación Morrison del Jurásico Superior . [ 212 ] La cecilia basal EocaeciliaSe conoce del Jurásico Temprano de Arizona. [ 213 ] El cuarto grupo de lisanfibios, los extintos albanerpetóntidos parecidos a salamandras , aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio, representados por Anoualerpeton priscus del Bathoniense de Gran Bretaña, así como restos indeterminados de sedimentos de edad equivalente en Francia y la Formación Anoual de Marruecos. [ 214 ]
Mammaliaformes
Los Mammaliaformes , incluidos los mamíferos , que se originaron a partir de los cinodontes a finales del Triásico, se diversificaron extensamente durante el Jurásico. [ 215 ] Si bien la mayoría de los mamaliaformes jurásicos se conocen únicamente a partir de dientes y fragmentos de mandíbula aislados, los restos excepcionalmente conservados han revelado una variedad de estilos de vida. [ 215 ] El docodontano Castorocauda estaba adaptado a la vida acuática, de manera similar al ornitorrinco y las nutrias . [ 216 ] Algunos miembros de Haramiyida [ 217 ] y la tribu eutriconodonta Volaticotherini [ 218 ] tenían un patagio similar al de las ardillas voladoras , lo que les permitía planear por el aire. El mamífero Fruitafossor , parecido al cerdo hormiguero , de taxonomía incierta, probablemente era un especialista en insectos coloniales, de manera similar a los osos hormigueros actuales . [ 219 ] Australosphenida , un grupo de mamíferos posiblemente relacionados con los monotremas actuales , apareció por primera vez en el Jurásico Medio de Gondwana. [ 220 ] Los registros más antiguos de multituberculados , uno de los órdenes de mamíferos más duraderos y exitosos, se conocen del Jurásico Medio. [ 221 ] Los mamíferos terios , representados hoy por los placentarios y marsupiales actuales , se diversificaron meteóricamente durante el Jurásico Medio. [ 222 ] Tienen sus registros más antiguos durante el Jurásico Superior temprano, representados por Juramaia , un mamífero euterio más cercano a la ascendencia de los placentarios que a la de los marsupiales. [ 223 ] Juramaia es mucho más avanzado de lo esperado para su edad, ya que otros mamíferos terios no se conocen hasta el Cretácico Inferior, y se ha sugerido que Juramaia también puede originarse del Cretácico Inferior. [ 224 ] Dos grupos de cinodontes no mamíferos persistieron más allá del final del Triásico. Los Tritheledontidae insectívoros tienen algunos registros del Jurásico Temprano. Los Tritylodontidae, un grupo herbívoro de cinodontes que apareció por primera vez durante el Rhaetiense, tiene abundantes registros del Jurásico, abrumadoramente del hemisferio norte. [ 225 ] [ 226 ]
Pez
Peces sin mandíbula
La última especie conocida de conodonto , una clase de peces sin mandíbula cuyos elementos duros, similares a dientes, son fósiles índice clave, finalmente se extinguió durante el Jurásico temprano después de más de 300 millones de años de historia evolutiva, con una extinción asincrónica que ocurrió primero en el Tetis y el este de Panthalassa y los supervivientes persistieron hasta el Hettangiense temprano de Hungría y el centro de Panthalassa. [ 227 ] Los conodontos del Triásico final estaban representados por solo un puñado de especies y habían estado disminuyendo progresivamente a través del Triásico medio y tardío. [ 228 ] Yanliaomyzon del Jurásico medio de China representa la lamprea post-paleozoica más antigua , y la lamprea más antigua que tiene el aparato de alimentación dentado y probablemente el ciclo de vida de tres etapas típico de los miembros modernos del grupo. [ 229 ]
Sarcopterigios
Los peces pulmonados (Dipnoi) estuvieron presentes en ambientes de agua dulce de ambos hemisferios durante el Jurásico. [ 230 ] Algunos estudios han propuesto que el último ancestro común de todos los peces pulmonados vivos vivió durante el Jurásico. [ 231 ] Los mawsoníidos , un grupo de celacantos marinos y de agua dulce/salobre , que aparecieron por primera vez en América del Norte durante el Triásico, se expandieron a Europa y América del Sur a finales del Jurásico. [ 232 ] Los latimeríidos marinos , que incluyen a los celacantos vivos del género Latimeria , también estuvieron presentes en el Jurásico, habiéndose originado en el Triásico, con varios registros del Jurásico de Europa, incluyendo a Swenzia , que se cree que es el pariente conocido más cercano de los celacantos vivos. [ 233 ]
Actinopterigios
Los peces de aletas radiadas ( Actinopterygii ) fueron componentes importantes de los ecosistemas marinos y de agua dulce del Jurásico. Los peces arcaicos " paleoniscóideos ", que eran comunes tanto en hábitats marinos como de agua dulce durante el Triásico precedente, disminuyeron durante el Jurásico, siendo reemplazados en gran medida por linajes de actinopterigios más derivados . [ 234 ] Los Acipenseriformes más antiguos conocidos , el grupo que contiene el esturión y el pez espátula actuales, son del Jurásico Temprano. [ 235 ] Los peces amiiformes (que hoy solo incluyen el amia ) aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano, representados por Caturus del Pliensbachiense de Gran Bretaña; después de su aparición en el Tetis occidental, se expandieron a África, América del Norte y el Sudeste y Este de Asia hacia finales del Jurásico, [ 236 ] con la familia moderna Amiidae apareciendo durante el Jurásico Tardío. [ 237 ] Los Pycnodontiformes , que aparecieron por primera vez en el Tetis occidental durante el Triásico Tardío, se expandieron a América del Sur y el Sudeste Asiático a finales del Jurásico, teniendo una gran diversidad en Europa durante el Jurásico Tardío. [ 236 ] Durante el Jurásico, los Ginglymodi , cuyos únicos representantes vivos son los gars (Lepisosteidae), eran diversos tanto en ambientes de agua dulce como marinos. Los representantes más antiguos conocidos de gars anatómicamente modernos aparecieron durante el Jurásico Tardío. [ 238 ] Los teleósteos del grupo troncal , que constituyen más del 99% de los Actinopterygii vivos, aparecieron por primera vez durante el Triásico en el Tetis occidental; sufrieron una importante diversificación a partir del Jurásico Tardío, con los primeros representantes de clados de teleósteos modernos como Elopomorpha y Osteoglossoidei apareciendo durante este tiempo. [ 239 ] [ 240 ] Los Pachycormiformes , un grupo de teleósteos marinos basales, aparecieron por primera vez en el Jurásico Temprano e incluían formas depredadoras parecidas al atún y formas filtradoras; estas últimas incluían al pez óseo más grande conocido que haya existido: Leedsichthys , con una longitud máxima estimada de más de 15 metros, conocido desde finales del Jurásico Medio hasta finales del Jurásico. [ 241 ]
Condrictios
Durante el Jurásico Temprano, los hibodontos parecidos a tiburones , que representaban el grupo dominante de condrictios durante el Triásico precedente, eran comunes tanto en ambientes marinos como de agua dulce; sin embargo, para el Jurásico Tardío, los hibodontos se habían convertido en componentes menores de la mayoría de las comunidades marinas, habiendo sido reemplazados en gran medida por los neoseláceos modernos , pero seguían siendo comunes en ambientes de agua dulce y marinos restringidos. [ 242 ] [ 243 ] Los Neoselachii, que contienen todos los tiburones y rayas vivos, radiaron a partir del Jurásico Temprano. [ 244 ] La raya más antigua conocida ( Batoidea ) es Antiquaobatis del Pliensbachiense de Alemania. [ 245 ] Los batoideos jurásicos conocidos a partir de restos completos conservan una morfología conservadora, similar a la de las guitarras . [ 246 ] Los Hexanchiformes y tiburones alfombra (Orectolobiformes) más antiguos conocidos son del Jurásico Temprano (Pliensbachiense y Toarciense, respectivamente) de Europa. [ 247 ] [ 248 ] Los miembros más antiguos conocidos de los Heterodontiformes , cuyos únicos miembros vivos son el tiburón cabeza de toro ( Heterodontus ), aparecieron por primera vez en el Jurásico Temprano, y los representantes del género vivo aparecieron durante el Jurásico Tardío. [ 249 ] El registro más antiguo de tiburones ángel ( Squatiniformes ) es Pseudorhina del Jurásico Tardío (Oxfordiense-Titoniense) de Europa, que ya tiene una forma corporal similar a la de los miembros del único género vivo del orden, Squatina . [ 250 ] Los restos más antiguos conocidos de Carcharhiniformes , el orden más grande de tiburones vivos, aparecen por primera vez a finales del Jurásico Medio (Bathoniense) del Tetis occidental (Inglaterra y Marruecos). Los restos dentales conocidos y los restos corporales excepcionalmente bien conservados de Carchariniformes jurásicos son similares a los de los tiburones gato actuales . [ 251 ] Los Synechodontiformes , un grupo extinto de tiburones estrechamente relacionados con los Neoselachii, también estuvieron muy extendidos durante el Jurásico. [ 252 ] Los restos más antiguos de quimeras modernas provienen del Jurásico Temprano de Europa, con miembros de la familia viva Callorhinchidae.Aparecieron durante el Jurásico Medio. A diferencia de la mayoría de las quimeras actuales, las quimeras jurásicas se encuentran a menudo en ambientes de aguas poco profundas. [ 253 ] Los miriacántidos, estrechamente relacionados , y el Squaloraja aplanado también se conocen del Jurásico de Europa. [ 254 ]
Insectos y arácnidos
Parece que no hubo una extinción importante de insectos en el límite Triásico-Jurásico. [ 83 ] Se conocen muchos yacimientos fósiles de insectos importantes del Jurásico de Eurasia, siendo los más importantes la Formación Karabastau de Kazajstán y los diversos depósitos de la Biota de Yanliao en Mongolia Interior, China, como el Lecho Daohugou, que data del Calloviense-Oxfordiense. La diversidad de insectos se estancó a lo largo del Jurásico Temprano y Medio, pero durante el último tercio del Jurásico las tasas de origen aumentaron sustancialmente mientras que las tasas de extinción se mantuvieron estables. [ 255 ] El aumento de la diversidad de insectos en el Jurásico Medio-Tardío corresponde con un aumento sustancial en la diversidad de piezas bucales de insectos . [ 256 ] El Jurásico Medio a Tardío fue una época de gran diversificación para los escarabajos , [ 257 ] particularmente para el suborden Polyphaga , que representa el 90% de las especies de escarabajos vivas pero que era raro durante el Triásico precedente. [ 258 ] Los gorgojos aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Jurásico Medio a Tardío, pero se sospecha que se originaron durante el Triásico Tardío al Jurásico Temprano. [ 259 ] La diversidad de ortópteros había disminuido durante el Triásico Tardío, pero se recuperó durante el Jurásico Temprano, [ 260 ] siendo los Hagloidea , una superfamilia de ortópteros ensíferos hoy confinada a unas pocas especies vivas, particularmente diversa durante el Jurásico. [ 261 ] Los lepidópteros más antiguos conocidos (el grupo que contiene mariposas y polillas) se conocen del límite Triásico-Jurásico, con escamas alares pertenecientes al suborden Glossata y polillas del grado Micropterigidae de los depósitos de esta edad en Alemania. [ 262 ] Los representantes modernos tanto de libélulas como de caballitos del diablo también aparecieron por primera vez durante el Jurásico. [ 263 ] Aunque no se conocen representantes modernos hasta el Cenozoico, se conocen insectos ectoparásitos que se cree que representan pulgas primitivas , pertenecientes a la familia Pseudopulicidae , del Jurásico Medio de Asia. Estos insectos son sustancialmente diferentes de las pulgas modernas, carecen de la morfología especializada de estas últimas y son más grandes.[ 264 ] [ 265 ] Las avispas parasitoides(Apocrita) aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano y posteriormente se extendieron ampliamente, remodelando las redes tróficas terrestres. [ 266 ] Varios otros grupos de insectos, incluidosPhasmatodea(insectos palo), [ 267 ] Mantophasmatidae(gladiadores), [ 268 ] Embioptera(tejedores de telarañas), [ 269 ] yRaphidioptera(moscas serpiente) [ 270 ] también aparecieron por primera vez en el Jurásico. Elinsecto escama(Coccomorpha)seconoce a partir de ámbar que data del Jurásico Tardío, aunque el grupo probablemente se originó antes durante el Triásico. [ 271 ]
Solo se conocen unos pocos registros de ácaros del Jurásico, incluyendo Jureremus , un ácaro oribátido perteneciente a la familia Cymbaeremaeidae conocido del Jurásico Tardío de Gran Bretaña y Rusia, [ 272 ] y un miembro del género orbátido aún vivo Hydrozetes del Jurásico Temprano de Suecia. [ 273 ] Las arañas se diversificaron a través del Jurásico. [ 274 ] Seppo koponeni del Jurásico Temprano puede representar un grupo troncal de Palpimanoidea . [ 275 ] Eoplectreurys del Jurásico Medio de China se considera un linaje troncal de Synspermiata . El miembro más antiguo de la familia Archaeidae , Patarchaea , se conoce del Jurásico Medio de China. [ 274 ] Mongolarachne del Jurásico Medio de China se encuentra entre las arañas fósiles más grandes conocidas, con patas de más de 5 centímetros de largo. [ 276 ] El único escorpión conocido del Jurásico es Liassoscorpionides del Jurásico Temprano de Alemania, de ubicación incierta. [ 277 ] Se conocen opiliones eupnoi del Jurásico Medio de China, incluyendo miembros de la familia Sclerosomatidae . [ 278 ] [ 279 ]
invertebrados marinos
Extinción del final del Triásico
Durante la extinción del final del Triásico, entre el 46 % y el 72 % de todos los géneros marinos se extinguieron. Los efectos de esta extinción fueron mayores en las latitudes tropicales y más severos en Panthalassa que en los océanos Tetis o Boreal. Los ecosistemas de arrecifes tropicales colapsaron durante el evento y no se recuperaron por completo hasta mucho más tarde, en el Jurásico. Los organismos filtradores sésiles y los organismos fotosimbiontes se encontraban entre los más afectados. [ 280 ]
ecosistemas marinos
Tras haber disminuido en el límite Triásico-Jurásico, los arrecifes se expandieron sustancialmente durante el Jurásico Tardío, incluyendo tanto arrecifes de esponjas como arrecifes de coral escleractinios . Los arrecifes del Jurásico Tardío eran similares en forma a los arrecifes modernos, pero tenían más carbonatos microbianos y esponjas hipercalcificadas , y tenían una unión biogénica débil. Los arrecifes disminuyeron drásticamente al final del Jurásico, [ 281 ] lo que causó una caída asociada en la diversidad de crustáceos decápodos . [ 282 ] Los foraminíferos planctónicos más antiguos, que constituyen el suborden Globigerinina , se conocen desde el final del Jurásico Temprano (Toarciense medio) del Tetis occidental, expandiéndose por todo el Tetis en el Jurásico Medio y llegando a tener una distribución global en latitudes tropicales en el Jurásico Tardío. [ 283 ] Los cocolitóforos y dinoflagelados , que aparecieron por primera vez durante el Triásico, se diversificaron durante el Jurásico Temprano a Medio, convirtiéndose en miembros prominentes del fitoplancton . [ 284 ] Los gusanos tubícolas microcónquidos , el último orden restante de Tentaculita , un grupo de animales de afinidades inciertas que convergieron en los gusanos tubícolas Spirorbis , fueron raros después del Triásico y se redujeron al único género Punctaconchus , que se extinguió a finales del Bathoniense. [ 285 ] La diatomea más antigua conocida proviene de ámbar del Jurásico Tardío de Tailandia, asignada al género vivo Hemiaulus . [ 286 ]
equinodermos
Los crinoideos se diversificaron a lo largo del Jurásico, alcanzando su máxima diversidad mesozoica durante el Jurásico Tardío, principalmente debido a la radiación de formas sésiles pertenecientes a los órdenes Cyrtocrinida y Millericrinida . [ 287 ] Los equinoideos (erizos de mar) experimentaron una diversificación sustancial a partir del Jurásico Temprano, impulsada principalmente por la radiación de formas irregulares (asimétricas), que se adaptaron a la alimentación de depósitos. Las tasas de diversificación disminuyeron drásticamente durante el Jurásico Tardío. [ 288 ]
Crustáceos
El Jurásico fue un momento significativo para la evolución de los decápodos . [ 282 ] Los primeros cangrejos verdaderos ( Brachyura ) se conocen del Jurásico Temprano, siendo el más antiguo Eocarcinus praecursor del Pliensbachiense temprano de Inglaterra, que carecía de la morfología de cangrejo ( carcinización ) de los cangrejos modernos, [ 289 ] y Eoprosopon klugi del Pliensbachiense tardío de Alemania, que puede pertenecer a la familia viviente Homolodromiidae . [ 290 ] La mayoría de los cangrejos jurásicos se conocen solo a partir de fragmentos de caparazón , lo que dificulta determinar sus relaciones. [ 291 ] Si bien eran raros en el Jurásico Temprano y Medio, los cangrejos se volvieron abundantes durante el Jurásico Tardío a medida que se expandieron desde su hábitat ancestral de fondo marino limoso a hábitats de sustrato duro como los arrecifes, con grietas en los arrecifes que proporcionaban refugio de los depredadores. [ 291 ] [ 282 ] Los cangrejos ermitaños también aparecieron por primera vez durante el Jurásico, siendo el más antiguo conocido Schobertella hoelderi del Hettangiense tardío de Alemania. [ 292 ] Los primeros cangrejos ermitaños están asociados con conchas de ammonites en lugar de las de gasterópodos. [ 293 ] Los glifeidos , que hoy solo se conocen de dos especies, alcanzaron su máxima diversidad durante el Jurásico, con alrededor de 150 especies de un registro fósil total de 250 conocidas del período. [ 294 ] Los percebes del Jurásico tenían una baja diversidad en comparación con la actual, [ 295 ] pero se conocen varias innovaciones evolutivas importantes, incluidas las primeras apariciones de formas con conchas de calcita y especies con un modo de vida epiplanctónico. [ 296 ]
Braquiópodos
La diversidad de braquiópodos disminuyó durante la extinción del Triásico-Jurásico. Los braquiópodos con espículas ( Spiriferinida y Athyridida ) no recuperaron su biodiversidad y se extinguieron en el TOAE. [ 297 ] Rhynchonellida y Terebratulida también disminuyeron durante la extinción del Triásico-Jurásico, pero se recuperaron durante el Jurásico Temprano; ninguno de los dos clados experimentó mucha variación morfológica. [ 298 ] Los braquiópodos disminuyeron sustancialmente en el Jurásico Tardío; las causas no se comprenden bien. Las razones propuestas incluyen el aumento de la depredación, la competencia con los bivalvos, el aumento de la bioturbación o el aumento de la presión de pastoreo . [ 299 ]
briozoos
Al igual que en el Triásico precedente, la diversidad de briozoos fue relativamente baja en comparación con el Paleozoico. La gran mayoría de los briozoos jurásicos pertenecen a Cyclostomatida , que experimentó una radiación durante el Jurásico Medio, y todos los representantes jurásicos pertenecen a los subórdenes Tubuliporina y Cerioporina . Cheilostomata , el grupo dominante de briozoos modernos, apareció por primera vez durante el Jurásico Tardío. [ 300 ]
Moluscos
Gasterópodos
Los gasterópodos marinos se vieron significativamente afectados por la extinción del Jurásico-Jurásico, con la extinción de alrededor del 56% de los géneros, siendo Neritimorpha particularmente afectado, mientras que Heterobranchia sufrió pérdidas mucho menores que otros grupos. [ 301 ] Si bien estaban presentes, la diversidad de caracoles de agua dulce y terrestres era mucho menor durante el Jurásico que en los ecosistemas contemporáneos, y la diversidad de estos grupos no alcanzó niveles comparables a los de la época moderna hasta el Cretácico siguiente. [ 302 ]
bivalvos
La extinción del final del Triásico tuvo un impacto severo en la diversidad de bivalvos, aunque tuvo poco impacto en la diversidad ecológica de bivalvos. La extinción fue selectiva, teniendo un menor impacto en los bivalvos excavadores profundos, pero no hay evidencia de un impacto diferencial entre los bivalvos que viven en la superficie (epifaunales) y los excavadores (infaunales). [ 303 ] La diversidad a nivel de familia de bivalvos después del Jurásico temprano fue estática, aunque la diversidad de géneros experimentó un aumento gradual a lo largo del período. [ 304 ] Los rudistas , los organismos constructores de arrecifes dominantes del Cretácico, aparecieron por primera vez en el Jurásico tardío (mediados del Oxfordiense) en el margen norte del Tetis occidental, expandiéndose al Tetis oriental hacia el final del Jurásico. [ 305 ]
cefalópodos
Los ammonites fueron diezmados por la extinción del final del Triásico, sobreviviendo solo un puñado de géneros pertenecientes a la familia Psiloceratidae del suborden Phylloceratina , que se convirtieron en ancestros de todos los ammonites posteriores del Jurásico y el Cretácico. Los ammonites se diversificaron explosivamente durante el Jurásico temprano, apareciendo los órdenes Psiloceratina , Ammonitina , Lytoceratina , Haploceratina , Perisphinctina y Ancyloceratina durante el Jurásico. Las faunas de ammonites durante el Jurásico eran regionales, divididas en alrededor de 20 provincias y subprovincias distinguibles en dos reinos: el reino Pan-Boreal de altas latitudes del norte, que comprendía las regiones ártica, norte de Panthalassa y norte del Atlántico, y el reino Pan-Tetis ecuatorial-sur, que incluía el Tetis y la mayor parte de Panthalassa. [ 306 ] Las diversificaciones de ammonites ocurrieron simultáneamente con las transgresiones marinas , mientras que sus nadirs de diversidad ocurrieron durante las regresiones marinas . [ 307 ]
Los registros definitivos más antiguos de los belemnites, parecidos a los calamares, datan del Jurásico temprano (Hettangiense-Sinemuriense) de Europa y Japón; se expandieron por todo el mundo durante el Jurásico. [ 308 ] Los belemnites habitaban aguas poco profundas, en los primeros 200 metros de la columna de agua en las plataformas continentales y en la zona litoral . Fueron componentes clave de los ecosistemas jurásicos, tanto como depredadores como presas, como lo demuestra la abundancia de belemnites guardianes en las rocas jurásicas. [ 309 ]
Los primeros vampiromorfos , de los cuales el único miembro vivo es el calamar vampiro , aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano. [ 310 ] Los primeros pulpos aparecieron durante el Jurásico Medio, habiéndose separado de sus parientes vivos más cercanos, los vampiromorfos, durante el Triásico al Jurásico Temprano. [ 311 ] Todos los pulpos del Jurásico se conocen únicamente por el gladius duro . [ 311 ] [ 312 ] Es probable que los pulpos se originaran a partir de ancestros bentónicos que vivían en ambientes poco profundos. [ 311 ] Proteroctopus del Jurásico Medio tardío La Voulte- sur -Rhône lagerstätte , interpretado anteriormente como un pulpo primitivo, ahora se considera un taxón basal fuera del clado que contiene vampiromorfos y pulpos. [ 313 ]
Referencias
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Enlaces externos
- Ejemplos de fósiles del Jurásico
- Jurásico (escala cronoestratigráfica)
- Fósiles del Jurásico en Harbury, Warwickshire.
- Microfósiles del Jurásico: más de 65 imágenes de foraminíferos
- . Encyclopædia Britannica . Vol. 15 (11.ª ed.). 1911.Con mapa y tabla.
- jurásico
- Períodos geológicos
