Epidermis

La epidermis se compone principalmente de queratinocitos ^{[ 4 ]} ( basales proliferantes y suprabasales diferenciados ), que constituyen el 90% de sus células, pero también contiene melanocitos , células de Langerhans , células de Merkel ^{[6]:2–3 y células inflamatorias. Los engrosamientos epidérmicos llamados crestas de la red (o clavijas de la red) se extienden hacia abajo entre las papilas dérmicas. [7} ] ^{Los capilares sanguíneos se} encuentran debajo de la epidermis ^{y están conectados} a una arteriola y una vénula . La epidermis en sí no tiene irrigación sanguínea y se nutre casi exclusivamente del oxígeno difuso del aire circundante. ^{[ 8 ]} Los mecanismos celulares para regular los niveles de agua y sodio ( ENaC ) se encuentran en todas las capas de la epidermis. ^{[ 9 ]}

Las células epidérmicas están estrechamente interconectadas, formando una barrera hermética contra el entorno externo. Las uniones entre las células epidérmicas son de tipo adherente , formadas por proteínas transmembrana llamadas cadherinas . Dentro de la célula, las cadherinas se unen a filamentos de actina . En la microscopía de inmunofluorescencia, la red de filamentos de actina aparece como un borde grueso que rodea las células, ^{[ 9 ]} aunque los filamentos de actina se encuentran en realidad dentro de la célula y discurren paralelos a la membrana celular. Debido a la proximidad de las células vecinas y a la firmeza de las uniones, la inmunofluorescencia de actina aparece como un borde entre las células. ^{[ 9 ]}

La epidermis está compuesta por cuatro o cinco capas, dependiendo de la región de la piel. ^{[ 10 ]} Esas capas, de la más externa a la más interna, son: ^{[ 2 ]}

capa cornificada ( estrato córneo )

Esta capa está compuesta por aproximadamente 15 capas de corneocitos anucleados (el paso final de la diferenciación de los queratinocitos ). ^{[ 11 ]} Están unidos entre sí por corneodesmosomas . ^{[ 12 ]} Estos corneocitos tienen una envoltura proteica que ha reemplazado a la membrana plasmática ^{[ 13 ]} y están llenos de proteínas de queratina que retienen agua . Además, están rodeados en el espacio extracelular por capas apiladas de lípidos , lo que a su vez produce una barrera que retiene agua. ^{[ 14 ]} La mayoría de las funciones de barrera de la epidermis se localizan en esta capa. ^{[ 15 ]}

capa transparente/translúcida ( estrato lúcido , solo en palmas y plantas de los pies)

Esta fina capa se encuentra únicamente en las palmas de las manos y las plantas de los pies. La epidermis de estas dos zonas se conoce como "piel gruesa" porque, con esta capa adicional, la piel tiene 5 capas epidérmicas en lugar de 4.

capa granular ( estrato granuloso )

Los queratinocitos pierden sus núcleos y su citoplasma adquiere una apariencia granular. Los lípidos, contenidos en los cuerpos lamelares de estos queratinocitos , se liberan al espacio extracelular mediante exocitosis para formar una barrera lipídica que impide la pérdida de agua del organismo, así como la entrada de sustancias extrañas. Estos lípidos polares se convierten posteriormente en lípidos no polares y se disponen paralelamente a la superficie celular. Por ejemplo, los glicoesfingolípidos se transforman en ceramidas y los fosfolípidos en ácidos grasos libres . ^{[ 14 ]}

capa espinosa ( estrato espinoso )

Los queratinocitos se conectan a través de desmosomas y producen cuerpos lamelares, dentro del aparato de Golgi , enriquecidos en lípidos polares, glicoesfingolípidos , esteroles libres , fosfolípidos y enzimas catabólicas. ^{[ 3 ]} Las células de Langerhans, células inmunológicamente activas, se localizan en el medio de esta capa. ^{[ 14 ]}

capa basal/germinal ( stratum basale/germinativum )

Compuesto principalmente por queratinocitos proliferantes y no proliferantes, unidos a la membrana basal mediante hemidesmosomas y adhesiones focales . Los melanocitos están presentes y se conectan a numerosos queratinocitos en este y otros estratos a través de dendritas . Las células de Merkel también se encuentran en el estrato basal, con gran cantidad en zonas sensibles al tacto como las yemas de los dedos y los labios . Están estrechamente asociadas a los nervios cutáneos y parecen estar implicadas en la percepción del tacto ligero. ^{[ 14 ]}

Capa de Malpighi ( estrato malpighi )

Esto se define generalmente como el estrato basal y el estrato espinoso . ^{[ 4 ]}

La epidermis está separada de la dermis, su tejido subyacente , por una membrana basal .

La organogénesis epidérmica , la formación de la epidermis, comienza en las células que recubren el embrión después de la neurulación , la formación del sistema nervioso central . En la mayoría de los vertebrados , esta estructura original de una sola capa se transforma rápidamente en un tejido de dos capas : una capa externa temporal, el peridermo embrionario , que se elimina una vez que se ha formado la capa basal interna o estrato germinativo . ^{[ 24 ]}

Esta capa interna es un epitelio germinal que da origen a todas las células epidérmicas. Se divide para formar la capa espinosa externa ( estrato espinoso ). Las células de estas dos capas, denominadas en conjunto capa (s) de Malpighi en honor a Marcello Malpighi , se dividen para formar la capa granular superficial ( estrato granuloso ) de la epidermis. ^{[ 24 ]}

Las células del estrato granuloso no se dividen, sino que forman células cutáneas llamadas queratinocitos a partir de los gránulos de queratina . Estas células cutáneas finalmente se convierten en la capa cornificada ( estrato córneo ), la capa epidérmica más externa, donde las células se convierten en sacos aplanados con sus núcleos ubicados en un extremo de la célula. Después del nacimiento, estas células más externas son reemplazadas por nuevas células del estrato granuloso y, a lo largo de la vida, se desprenden a un ritmo de 30 a 90 miligramos de escamas de piel por hora, o de 0,720 a 2,16 gramos por día. ^{[ 25 ]}

El desarrollo epidérmico es producto de varios factores de crecimiento , dos de los cuales son: ^{[ 24 ]}

• El factor de crecimiento transformante alfa ( TGFα ) es un factor de crecimiento autocrino mediante el cual las células basales estimulan su propia división .
• El factor de crecimiento de queratinocitos (KGF o FGF7 ) es un factor de crecimiento paracrino producido por los fibroblastos dérmicos subyacentes, en el que se regula la proliferación de las células basales.

La epidermis actúa como barrera para proteger el cuerpo contra patógenos microbianos , estrés oxidativo ( luz UV ) y compuestos químicos , y proporciona resistencia mecánica a lesiones menores. La mayor parte de esta función de barrera la desempeña el estrato córneo. ^{[ 15 ]}

Características

• Barrera física: Los queratinocitos epidérmicos están estrechamente unidos por uniones célula-célula asociadas a proteínas del citoesqueleto , lo que confiere a la epidermis su resistencia mecánica. ^{[ 3 ]}
• Barrera química: Los lípidos altamente organizados, los ácidos, las enzimas hidrolíticas y los péptidos antimicrobianos ^{[ 3 ]} inhiben el paso de sustancias químicas externas y patógenos al cuerpo.
• Barrera inmunológicamente activa: Los componentes humorales y celulares del sistema inmunitario ^{[ 3 ]} que se encuentran en la epidermis combaten activamente la infección.
• El contenido de agua del estrato córneo desciende hacia la superficie, creando condiciones hostiles para el crecimiento de microorganismos patógenos . ^{[ 15 ]}
• Un pH ácido (alrededor de 5,0) y bajas cantidades de agua hacen que la epidermis sea hostil a muchos patógenos microorgánicos. ^{[ 15 ]}
• Los microorganismos no patógenos en la superficie de la epidermis ayudan a defenderse contra los patógenos compitiendo por los nutrientes , limitando su disponibilidad y produciendo secreciones químicas que inhiben el crecimiento de la microbiota patógena. ^{[ 15 ]}

Permeabilidad

• El estrés psicológico , a través de un aumento de glucocorticoides , compromete el estrato córneo y, por lo tanto, la función de barrera. ^{[ 26 ]}
• Los cambios bruscos y significativos en la humedad alteran la hidratación del estrato córneo de una manera que podría permitir la entrada de microorganismos patógenos. ^{[ 27 ]}

La capacidad de la piel para retener agua se debe principalmente al estrato córneo y es fundamental para mantener una piel sana . ^{[ 28 ]} La hidratación de la piel se cuantifica mediante corneometría . ^{[ 29 ]} Los lípidos dispuestos en gradiente y de forma organizada entre las células del estrato córneo forman una barrera contra la pérdida de agua transepidérmica . ^{[ 30 ] [ 31 ]}

La cantidad y distribución del pigmento melanina en la epidermis es la principal razón de la variación en el color de la piel en Homo sapiens . La melanina se encuentra en los pequeños melanosomas , partículas que se forman en los melanocitos desde donde se transfieren a los queratinocitos circundantes. El tamaño, el número y la disposición de los melanosomas varían entre los grupos raciales, pero si bien el número de melanocitos puede variar entre las diferentes regiones del cuerpo, su número permanece constante en cada región corporal en todos los seres humanos. En la piel blanca y asiática, los melanosomas se agrupan en agregados, mientras que en la piel negra son más grandes y se distribuyen de manera más uniforme. El número de melanosomas en los queratinocitos aumenta con la exposición a la radiación UV , mientras que su distribución permanece prácticamente inalterada. ^{[ 32 ]}

La piel contiene células receptoras del tacto epidérmicas especializadas llamadas células de Merkel . Históricamente, se creía que la función de las células de Merkel en la percepción del tacto era indirecta, debido a su estrecha relación con las terminaciones nerviosas. Sin embargo, estudios recientes en ratones y otros organismos modelo demuestran que las células de Merkel transforman intrínsecamente el tacto en señales eléctricas que se transmiten al sistema nervioso. ^{[ 33 ]}

La hiperplasia epidérmica (engrosamiento resultante de la proliferación celular ) tiene diversas formas:

• La acantosis es una hiperplasia epidérmica difusa (engrosamiento de la piel, que no debe confundirse con los acantocitos ). ^{[ 34 ]} Implica un aumento del grosor de la capa de Malpighi ( estrato basal y estrato espinoso ). ^{[ 35 ]} La acantosis nigricans es una acantosis hiperpigmentada , negra, mal definida y aterciopelada , que se observa habitualmente en la nuca, las axilas y otras zonas plegadas de la piel.
• La hiperplasia epitelial focal (enfermedad de Heck) es una afección neoplásica benigna y asintomática caracterizada por múltiples pápulas de color blanco a rosado que aparecen de forma difusa en la cavidad oral. ^{[ 36 ] [ 6 ] : 411}
• La hiperplasia pseudoepiteliomatosa (HPE) es una afección benigna caracterizada por hiperplasia de la epidermis y el epitelio de los anexos cutáneos , ^{[ 37 ]} con cordones escamosos irregulares que se extienden hacia la dermis, ^{[ 38 ]} y que simulan de cerca un carcinoma de células escamosas (CCE). ^{[ 37 ]}

• 
  Acantosis nigricans
• 
  Enfermedad de Heck
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  Hiperplasia pseudoepiteliomatosa (HPE), a bajo aumento, con epitelio escamoso acantótico con crecimientos descendentes irregulares, gruesos y digitiformes hacia la dermis subyacente.
• 
  PEH, a gran aumento, con crecimientos escamosos descendentes de aspecto reactivo sin atipia citológica significativa.

En cambio, la hiperqueratosis es un engrosamiento del estrato córneo y no se debe necesariamente a la hiperplasia.