Euhelopo

Euhelopus es un género de dinosaurio saurópodo que vivió entre 145 y 133 millones de años atrás durante las etapas Berriasiano y Valanginiano del Cretácico Inferior ^[1] en lo que hoy es la provincia de Shandong en China . Era un gran herbívoro cuadrúpedo . Al igual que los saurópodos como los braquiosaurios y los titanosaurios, Euhelopus tenía patas delanteras más largas que las traseras. Este descubrimiento fue paleontológicamente significativo porque representó el primer dinosaurio investigado científicamente de China: visto en 1913, redescubierto en 1922 y excavado en 1923 y estudiado por T'an durante el mismo año. ^[2] A diferencia de la mayoría de los especímenes de saurópodos, tiene un cráneo relativamente completo. ^[3]

Euhelopus era un saurópodo de cuello largo similar a Mamenchisaurus , pero sus afinidades son controvertidas. La mayoría de los estudios favorecen una relación cercana entre Euhelopus y los titanosaurios, en lugar de los mamenquisáuridos.

Desde su descripción original, Euhelopus ha sido considerado a menudo un saurópodo bastante grande. Se ha pensado que pesaba alrededor de 15-20 toneladas (17-22 toneladas) y alcanzaba una longitud adulta de 15 metros (49 pies). ^[4] Estimaciones posteriores han reducido esto considerablemente. En 2016, Gregory S. Paul estimó el peso en 3,5 toneladas (3,9 toneladas) y la longitud corporal en 11 metros (36 pies). ^[5] Benson et al. estimó su masa en 5.924 kg. ^[6] Larramendi et al. estimó posteriormente su masa en 3.628 kg. ^[7]

Euhelopus era un saurópodo de cuello relativamente largo, con un cuello de 4 metros ^[8] compuesto por 17 vértebras cervicales. ^[a] Las vértebras presacras tenían una estructura neumática camellada, hecha de muchas cámaras neumáticas pequeñas, como es característico de los titanosaurios y algunos mamenquisáuridos. ^{[1] [9]} Las cámaras neumáticas incluso se extendían hasta el íleon, ^[1] como ocurre en muchos titanosaurios. ^[10] El húmero era aparentemente casi tan largo como el fémur, aunque hay cierta incertidumbre en esta relación, ya que no es seguro que el húmero y el fémur a partir de los cuales se calculó esta relación pertenezcan al mismo individuo, y el fémur en cuestión está incompleto. ^[1]

El diagnóstico original de Wiman está desactualizado. Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que lo distinguen colectivamente de todos los demás organismos. Algunas de las características de un diagnóstico pueden ser autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es exclusiva de un organismo o grupo.

Según un estudio de Jeffrey A. Wilson y Paul Upchurch en 2009, Euhelopus se puede distinguir basándose, entre otras, en estas autapomorfías: ^[1]

• Los dientes están inclinados hacia adelante como lo demuestra el borde del esmalte en la parte frontal del diente que corre más en dirección a la parte superior y un contrafuerte frontal también ubicado más cerca de la parte superior.
• El axis, la segunda vértebra del cuello, tiene un hueco en la parte posterior de su espina neural, con tres depresiones neumáticas más profundas en él.
• Las vértebras cervicales postaxiales , las vértebras del cuello detrás del eje, tienen epífisis desarrolladas de forma variable y "preepipófisis" más sutiles debajo de las precigapófisis , proyecciones en la parte frontal de la cresta entre la precigapófisis y el cuerpo vertebral.
• Los arcos neurales cervicales tienen una lámina epipofisaria‐prezigapofisaria, una cresta horizontal que va desde la epífisis hasta la prezigapófisis y que separa dos neumatocelas al dividir la depresión habitual en la base lateral de la espina neural.
• En las vértebras del cuello los pleuroceles se reducen a agujeros, aberturas más pequeñas.
• En las vértebras del cuello las espinas neurales se reducen en altura y longitud.
• La tercera vértebra del cuello tiene una espina neural con un proceso aplanado transversalmente y dirigido hacia adelante.
• Las vértebras cervicales anteriores tienen tres espolones costales entre el tubérculo y el capítulo, las cabezas de las costillas.
• Los ejes costales del cuello están fuertemente posicionados debajo del cuerpo vertebral debido a una parapófisis anexa y una sección larga entre las dos cabezas de las costillas.
• Las espinas neurales presacras medias, de la parte posterior del cuello y de la parte anterior de la espalda, están divididas o bifurcadas, y en la base del cuello y en las vértebras dorsales anteriores tienen un tubérculo mediano que es al menos tan grande como las metapófisis, las puntas de la horquilla, lo que da como resultado una condición "trífida".
• Las láminas parapofisarias y diapofisarias dorsales medias y posteriores están dispuestas en una configuración en "K".
• La neumaticidad presacra se extiende hasta el íleon , que queda así permeado por cámaras de aire.

El descubrimiento original lo hizo un sacerdote católico, el padre R. Mertens, en 1913. Mostró algunos restos que había excavado al ingeniero de minas alemán Gustav Behaghel, quien en 1916 envió tres vértebras al jefe del Servicio Geológico de China, Ding Wenjiang ("VK Ting"). Esta fue probablemente la primera ocasión en que se estudiaron científicamente los huesos de dinosaurio de China . Con la ayuda de otro sacerdote católico, el padre Alfred Kaschel, el sitio fue redescubierto en noviembre de 1922 por Johan Gunnar Andersson y Tan Xichou. En marzo de 1923, el estudiante austríaco Otto Zdansky excavó dos esqueletos en sitios separados por unos tres kilómetros y el holotipo fue estudiado por HC T'an, también en 1923. ^[2]

Fue descrito originalmente y nombrado Helopus , que significa "Pie de Pantano", por el paleontólogo sueco Carl Wiman en 1929, a partir del griego ἕλος, helos , "pantano", y πούς, pous , "pie". ^[11] El nombre se refiere a la zona pantanosa de los hallazgos y a truga , zapatos de pantano suecos, que según Wiman se parecían a los pies anchos del animal. ^[11] Sin embargo, este nombre ya pertenecía a un ave porque el charrán caspio había sido llamado Helopus caspius Wagler 1832. Por lo tanto, el dinosaurio saurópodo fue renombrado Euhelopus (Verdadero pie de pantano) en 1956 por Alfred Sherwood Romer . ^[12] Resultó que había un género de planta (una hierba ) con el mismo nombre genérico , Euhelopus . Sin embargo, un género en un reino biológico puede tener un nombre que se utiliza como nombre de género en otro reino, por lo que se permitió Euhelopus . La especie tipo es Helopus zdanskyi . La nueva combinación es Euhelopus zdanskyi . El nombre específico honra a Zdansky. ^[11]

El espécimen PMU 24705 (anteriormente PMU R233) forma según Wilson & Upchurch el holotipo , ^[1] base descriptiva, para la especie Euhelopus zdanskyi . ^[3] Representa uno de los esqueletos encontrados por Zdansky, llamado "Ejemplar a" por Wiman, quien no le asignó formalmente un holotipo. ^[11] Este es el esqueleto original encontrado por Mertens. ^[11] El espécimen PMU 24705 consiste en un esqueleto parcial con cráneo y mandíbulas inferiores que comprende estos huesos: la parte rostral del nasal izquierdo; un yugal derecho parcial; el proceso yugal cónico del postorbital, parcialmente excavado; el proceso dorsal del cuadratoyugal derecho; el pterigoideo izquierdo fragmentado (otro fragmento podría ser el esplenial derecho, pero es demasiado frágil para ser removido de su matriz), ^[3] una serie de veinticinco vértebras presacras y el fémur izquierdo. ^[11]

El segundo esqueleto, de un individuo de tamaño similar al holotipo, fue designado "Ejemplar b" por Wiman. ^[11] Wilson y Upchurch lo denominaron Euhelopus . Este espécimen PMU 24706, anteriormente PMU 234, comprende nueve vértebras dorsales articuladas y el sacro , dos costillas dorsales, una pelvis casi completa y una extremidad posterior derecha a la que le faltan el quinto metatarsiano y varias falanges pediales. ^[4]

Ambos especímenes se encuentran en la colección del Museo Paleontológico de la Universidad de Uppsala , en Uppsala , Suecia , donde se exhiben los esqueletos montados desde la década de 1930. ^[1]

En 1923, Zdansky no tuvo tiempo de terminar la excavación del holotipo. ^[11] En el otoño de 1934, CC Young y MN Bien regresaron a la localidad y recuperaron un escapulocoracoides izquierdo, un coracoides derecho y un húmero derecho. Young describió estos restos, así como las vértebras que Behagel había enviado a Ting, en 1935. Young asignó todos estos restos a Euhelopus zdanskyi excepto el coracoides derecho incompleto, y sugirió que probablemente pertenecían al espécimen tipo. ^[13] El escapulocoracoides y el húmero de Yang y Bien y las vértebras de Ting fueron designados "ejemplar c" por Wilson & Upchurch en 2009. Se les informó en 2007 que este material ya no podía localizarse en las colecciones chinas. ^[1]

En 1929, Wiman no estaba seguro de las afinidades de Helopus y lo colocó en un Helopodidae propio. ^[11] Yang lo convirtió en un Helopodinae, primero dentro de Morosauridae , luego dentro de Brachiosauridae . Romer en 1956 creó un Euhelopodinae. ^[12] En 1990, John Stanton McIntosh colocó a Euhelopus en Camarasauridae . ^[14]

Las afinidades filogenéticas de Euhelopus son controvertidas, y se ha interpretado de diversas formas como si tuviera afinidades cercanas con taxones similares a Mamenchisaurus ^{[15] [9]} o como si estuviera agrupado junto con los titanosaurios en el clado Somphospondyli . ^{[16] [1] [17]} El clado que contiene a Euhelopus y sus parientes cercanos se conoce como Euhelopodidae, pero la ambigüedad sobre las afinidades de Euhelopus ha causado una considerable incertidumbre con respecto a la membresía de Euhelopodidae. ^[17] La ​​mayoría de los estudios favorecen la hipótesis somphospondyl para Euhelopus , pero la falta de investigación sobre la anatomía de los saurópodos similares a Mamenchisaurus ha inhibido una prueba rigurosa de la relación entre ellos y Euhelopus . ^[9]

Wilson y Upchurch (2009) notaron que las evaluaciones cladísticas sugieren que Euhelopus pertenecía a un clado de saurópodos, Euhelopodidae, que se originó durante un intervalo de aislamiento geográfico y era endémico de este rango geográfico en China. No está claro si los Euhelopodidae son monofiléticos. ^[1] Euhelopus demuestra afinidad filogenética con el taxón Titanosauria . Las afirmaciones tradicionales de que Euhelopus , Omeisaurus , Mamenchisaurus y Shunosaurus forman la familia monofilética “Euhelopodidae” no están respaldadas por un nuevo análisis filogenético. ^[18] El cladograma a continuación sigue a José L. Carballido, Oliver WM Rauhut, Diego Pol y Leonardo Salgado (2011). ^[18]

El material tipo de Euhelopus fue excavado en la Formación Mengyin en la provincia de Shandong (Shantung), China. Los especímenes fueron recolectados por Otto Zdansky en 1923, en arenisca verde/amarilla y limolita verde/amarilla.

La Formación Mengyin data del Berriasiano - Valanginiano . ^[19] Anteriormente se creía que se había depositado durante las etapas Barremiense o Aptiense del período Cretácico , hace unos 129 a 113 millones de años. Durante la década de 1990 se pensó erróneamente que la formación podría datar del Jurásico Superior . ^[1]