Mamenchisaurus

Mamenchisaurus ( / m ə ˌ m ʌ n tʃ i ˈ s ɔː r ə s / mə- MUN -chee- SOR -əs , ^{[ 2 ]} o pronunciación ortográfica / m ə ˌ m ɛ n tʃ ɪ ˈ s ɔː r ə s / ) es un género extinto de dinosaurios saurópodos conocidos por sus cuellos notablemente largos , ^{[ 3 ]} que constituían casi la mitad de la longitud total del cuerpo. ^{[ 4 ]} Se han asignado numerosas especies al género; sin embargo, la validez de estas asignaciones ha sido cuestionada. Se han encontrado fósiles en la cuenca de Sichuan y la provincia de Yunnan en China. Se han descrito varias especies de la Formación Shaximiao Superior , cuya edad geológica es incierta. Sin embargo, la evidencia sugiere que esta formación no es anterior a la etapa Oxfordiense del Jurásico Tardío. M. sinocanadorum data de la etapa Oxfordiense (161,2 a 158,7 millones de años ), y M. anyuensis de la etapa Aptiense del Cretácico Temprano (alrededor de 114,4 millones de años). ^{[ 1 ]} La mayoría de las especies eran saurópodos de tamaño mediano a grande, que medían aproximadamente de 15 a 26 metros (49 a 85 pies) de longitud, posiblemente hasta 35 metros (115 pies), según dos vértebras no descritas. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

El Mamenchisaurus fue descubierto por primera vez en 1952 en el sitio de construcción de la autopista Yitang en la provincia de Sichuan , China . El yacimiento fósil pertenecía a la Formación Shaximiao Superior, que data al menos del Jurásico Superior. ^{[ 1 ]} El esqueleto parcial fósil fue estudiado posteriormente y nombrado Mamenchisaurus constructus en 1954 por el renombrado paleontólogo chino Profesor CC Young .

El espécimen tipo (IVPP V. 790) estaba fragmentado, desordenado y no se excavó de forma técnica. El material incluía cinco vértebras dorsales , 30 vértebras caudales , fragmentos de costillas, espinas neurales dorsales y chevrones . Se conservaron catorce vértebras cervicales, pero ninguna estaba completa. Young señaló que podrían faltar algunas vértebras cervicales. El material de las extremidades incluía dos fragmentos de fémur, una tibia completa, peroné, astrágalo, metatarsianos, falanges y garras. Faltaban el cráneo, las extremidades anteriores y la cintura pélvica. ^{[ 8 ]}

Mamenchisaurus significa 'lagarto Mamenchi', del pinyin chino mǎ (马 'caballo') y mén (门 'puerta'), mientras que chi es una transliteración alternativa de xī (溪 'arroyo' o ​​'arroyo'), combinada con el sufijo -saurus (del griego sauros que significa 'lagarto'). La intención era nombrar el género en honor al lugar donde se encontró su fósil por primera vez. Sin embargo, debido a una confusión acentual de Young , el nombre del lugar Mǎmíngxī (马鸣溪 'arroyo que relincha de caballo') se confundió con Mǎménxī (马门溪 'arroyo de la puerta del caballo'). ^{[ 9 ]} El hecho de que el primer fósil de Mamenchisaurus se encontrara durante una obra de construcción llevó a Young a nombrar la especie tipo como Mamenchisaurus constructus . ^{[ 8 ]}

En 1958, Young describió restos adicionales de saurópodos recolectados en la provincia de Gansu . Los restos consistían en varios especímenes parciales (IVPP V. 945, V. 946, V. 947, V. 948), la mayoría de los cuales fueron asignados a M. constructus. ^{[ 10 ]} En 1972, uno de estos especímenes fue reasignado a M. hochuanensis. ^{[ 11 ]}

En 1972, Young y Xijin Zhao describieron una segunda especie, Mamenchisaurus hochuanensis . Los fósiles se encontraron cerca de una aldea en Hechuan , al norte de Chongqing (originalmente parte de la provincia de Sichuan), China, a 200 metros (660 pies) sobre el río Fu en la ladera de una montaña. ^{[ 11 ]} El yacimiento fósil de M. hochuanensis también pertenecía a la Formación Shaximiao Superior, muy cerca de la ubicación del espécimen tipo de M. constructus , que data al menos del Jurásico Superior. ^{[ 1 ]} Los lugareños descubrieron los restos por primera vez algún tiempo antes de la Revolución Comunista China . Sin embargo, los restos fueron finalmente abandonados y dejados a la intemperie . La excavación del espécimen no comenzó hasta 1957, cuando un equipo del Museo Provincial de Sichuan fue enviado al sitio. La preparación, reconstrucción, montaje y descripción del esqueleto se completaron en 1965. ^{[ 11 ]}

El espécimen holotipo (CCG V 20401) consistía en una columna vertebral casi completa y articulada, que incluía 19 vértebras cervicales alargadas, casi intactas, 12 vértebras dorsales, cuatro sacras y 35 vértebras caudales, de las cuales solo faltaban las últimas. También faltaban la mayor parte de las extremidades anteriores y el cráneo del esqueleto. Cuando se describió por primera vez a M. hochuanensis , era el saurópodo más grande conocido de China. ^{[ 12 ]}

En 1958, Young describió un espécimen de mamenchisaurio (IVPP V. 946) de la región de Haishiwan en Yongdeng, provincia de Gansu. Este espécimen fue asignado inicialmente a M. constructus . Sin embargo, en 1972 fue reasignado a M. hochuanensis como paratipo. Este espécimen era ligeramente más pequeño que el holotipo y constaba de menos material en general. No obstante, contenía algunos detalles anatómicos ausentes en el espécimen tipo. ^{[ 11 ]}

En 2001, se describió otro espécimen (ZDM0126) y se atribuyó a M. hochuanensis . Fue hallado en 1995 en una obra de construcción en el Nuevo Distrito de Huidong, ciudad de Zigong, provincia de Sichuan. Este espécimen estaba casi completo y mayormente articulado, conservando características ausentes en el holotipo , como el cráneo, la cintura pectoral y el material de las extremidades anteriores. Sin embargo, un análisis filogenético realizado en 2020 por Moore y colaboradores puso en duda la atribución de este espécimen a M. hochuanensis. ^{[ 13 ]}

En agosto de 1987, Z.-M. Dong observó una costilla cervical que sobresalía de un acantilado durante una expedición del Proyecto de Dinosaurios China-Canadá . El yacimiento fósil se encontraba en la cuenca de Junggar , Xinjiang , en la parte superior de la Formación Shishugou , lo que lo convierte en uno de los pocos mamenquisaurios conocidos fuera de la cuenca de Sichuan. ^{[ 1 ] [ 5 ] [ 14 ]} Se cree que la localidad data de hace unos 162,2 millones de años. ^{[ 14 ]} La ubicación de la cantera donde se encontró el espécimen se informó originalmente como a 22 kilómetros (14 millas) al norte de una ciudad abandonada, Jiangjunmiao. Sin embargo, los autores originales informaron coordenadas incorrectas para la cantera que luego fueron corregidas por un estudio posterior. ^{[ 14 ]} La arenisca gruesa y débil en la que se conservó el espécimen, junto con la naturaleza grande y frágil de los huesos, impidió la excavación, lo que llevó a que solo se recuperaran las vértebras más anteriores a pesar de que había más material del cuello presente. ^{[ 5 ] [ 14 ]} El espécimen fue nombrado como una nueva especie de Mamenchisaurus , denominada M. sinocanadorum , en 1993 por Dale Russell y Zhong Zheng. El nombre específico hace referencia al Proyecto de Dinosaurios China-Canadá. ^{[ 5 ]}

En general, el espécimen, IVPP V10603, consta de una mandíbula izquierda completa , un dentario derecho , un vómer , un pterigoides derecho , un posible ectopterigoides , un cuadrado derecho, porciones de las vértebras cervicales segunda a cuarta , y una costilla cervical izquierda intacta . Los arcos neurales de las vértebras estaban bien fusionados a los centros, lo que sugiere que el animal era maduro. Los autores observaron que los dientes están completamente erupcionados pero sin desgaste, lo que posiblemente sugiere que el animal murió de hambre. Debido a la cantidad limitada de hueso en la base del acantilado, los autores propusieron que las vértebras cervicales se rompieron antes de la descomposición completa . La cabeza y parte del cuello luego fueron arrastradas río abajo hasta que se posaron en aguas poco profundas en una barra de arena , donde finalmente fueron enterradas. ^{[ 5 ]} En 2023, M. sinocanadorum fue redescrito por Andrew Moore y colegas. Los autores no pudieron localizar el vómer, el pterigoides derecho, el posible ectopterigoides, el cuadrado derecho y el dentario derecho para su reestudio. Un análisis filogenético realizado por los autores determinó que se encontraba fuera del clado de otras especies de Mamenchisaurus , estrechamente emparentado con Xinjiangtitan , pero se abstuvieron de tomar medidas taxonómicas hasta que la especie tipo M. constructus fuera reevaluada. ^{[ 14 ]}

Dos grandes vértebras cervicales , halladas en la misma formación que M. sinocanadorum, fueron atribuidas informalmente a la especie por Gregory S. Paul en 2019 debido a su gran tamaño y origen. Sin embargo, estas vértebras aún no han sido descritas formalmente. Paul ha sugerido que podrían representar uno de los dinosaurios más grandes conocidos . ^{[ 6 ] [ 15 ]} Moore y sus colegas no pudieron respaldar la atribución de estas vértebras a M. sinocanadorum en su redescripción de la especie porque las vértebras carecen de superposición anatómica con el material conocido del espécimen tipo y, por lo tanto, no pueden compararse con fines diagnósticos. También observaron un espécimen no descrito en exhibición en la Universidad China de Geociencias en Beijing , etiquetado como perteneciente a la especie, que no ha sido evaluado directamente ni mencionado en la literatura científica. En consecuencia, consideran que la atribución a la especie es prematura. ^{[ 14 ]}

M. anyuensis fue descrito en 1996 por Xinlu He y colegas. Los restos fueron descubiertos en 1987 en dos lugares cerca de la ciudad de Longchiaoxiang en la Cuenca de Sichuan. En una cantera, se encontraron al menos cinco o seis individuos. En una segunda cantera, se encontraron cuatro individuos. Uno de estos se convirtió en el holotipo, AL001, que representa dos tercios de un esqueleto articulado. También se informaron otros especímenes, AL002, AL003 y AL101-106, que proporcionan más información esquelética. El nombre de la especie hace referencia al condado de Anyue , donde fue descubierto. ^{[ 16 ]} M. anyuensis se conoce tanto de la parte superior de la Formación Suining como de la parte inferior de la Formación Penglaizhen . La datación uranio-plomo sitúa a M. anyuensis en la Formación Suining en 114,4 Ma de edad; Dado que esto lo haría aproximadamente 30 millones de años más joven que las otras especies de Mamenchisaurus , es improbable que M. anyuensis sea realmente un miembro del género. ^{[ 1 ]}

El espécimen holotipo conservaba ocho vértebras cervicales posteriores, doce vértebras dorsales, cinco vértebras sacras, varias vértebras caudales y una pelvis completa. Otro espécimen (AL102) conservaba cinco vértebras cervicales articuladas de la parte media del cuello. Excepto por los huesos de los dedos, la extremidad anterior se conoce por completo y está representada por múltiples individuos. ^{[ 16 ]}

También se describió en 1996 a Mamenchisaurus youngi de la Formación Shaximiao Superior. ^{[ 1 ] [ 17 ]} Un residente local que extraía piedra cerca de una aldea en Zigong, provincia de Sichuan , encontró los restos en diciembre de 1988. En enero del año siguiente, se organizó un equipo del Museo de Dinosaurios de Zigong para recolectar el espécimen. La especie fue nombrada en honor a CC Young. ^{[ 17 ]}

El espécimen holotipo (ZDM 0083) estaba muy completo, con la columna vertebral totalmente articulada desde la primera vértebra cervical hasta la octava vértebra caudal. También se conservaron la cintura escapular, la cintura pélvica y material de las cuatro extremidades, casi articuladas. Este espécimen también conservaba un cráneo casi completo. ^{[ 17 ]}

M. jingyanensis fue descrita en 1998 por Yihong Zhang, Kui Li y Qinghua Zeng. El espécimen tipo (CV00734) se encontró a 200 metros (660 pies) de la sede administrativa de la ciudad de Meiwang, condado de Jingyan . Otro espécimen (JV002) se encontró en la aldea de Sanjiang, aproximadamente a 10 kilómetros (6 millas) de Meiwang, y se le asignó el paratipo. Un tercer espécimen (CV00219) se encontró cerca de la aldea de Dujia, a unos 10 kilómetros de Sanjiang. ^{[ 18 ]} Los fósiles se encontraron en la cuenca de Sichuan, en la Formación Shaximiao Superior. ^{[ 1 ] [ 18 ]} El nombre de la especie hace referencia al condado de Jingyan, de donde se excavó la mayoría de los especímenes. ^{[ 18 ]}

El espécimen tipo incluye una escápula parcial y un coracoides completo, material de las extremidades anteriores, un isquion completo, un cráneo relativamente completo y un hueso hioides . El espécimen paratipo incluía tres vértebras cervicales anteriores, varias vértebras dorsales erosionadas, una columna de vértebras caudales casi articuladas, extremidades posteriores y anteriores relativamente completas y dientes aislados. El tercer espécimen conservaba una columna de vértebras cervicales con costillas articuladas, cuatro vértebras sacras fusionadas, varias vértebras caudales, un escapulocoracoides completo, varios huesos de las extremidades y dientes aislados. ^{[ 18 ]}

M. sanjiangensis fue descrito en 2025 por Hui Dai y colegas basándose en un esqueleto parcial de la Formación Shaximiao superior (posiblemente del Oxfordiense temprano ) en el distrito de Hechuan , Chongqing. El espécimen holotipo, CIP V0001, comprende un esqueleto articulado parcial, que incluye las dos últimas vértebras cervicales, una serie completa de 12 vértebras dorsales, cinco vértebras sacras y las primeras cuatro vértebras caudales, además de la cintura pélvica y una extremidad posterior izquierda casi completa (fémur, tibia y peroné). Se puede distinguir de otras especies de Mamenchisaurus por la presencia de una fosa adicional (depresión) en las vértebras cervicales posteriores y dorsales anteriores, así como por la disposición distintiva de la lámina espinodiapofisaria (una cresta que separa las cámaras neumáticas de la vértebra) en la tercera a la séptima vértebra dorsal. Los investigadores clasificaron a M. sanjiangensis basándose en la presencia de vértebras caudales anteriores procélicas y la estructura interna camelada de las vértebras cervicales y dorsales. Además, aunque los autores reconocieron que la composición y validez de Mamenchisauridae y Mamenchisaurus siguen siendo controvertidas y requieren revisión, optaron por usar Mamenchisaurus como nombre genérico para este espécimen “para evitar mayor confusión nomenclatural”. ^{[ 19 ]}

A lo largo de los años se han descrito otras especies de Mamenchisaurus . En algunos casos, especies de otros géneros se han transferido a Mamenchisaurus, pero la validez de estas asignaciones es cuestionada por otros investigadores . Algunas de estas especies se basan en restos fragmentarios y se consideran no diagnósticas. Otras se consideran inválidas o como nomina nuda . ^{[ 1 ] [ 20 ]}

En 1976, Hou, Chao y Chu nombraron un nuevo género, Zigongosaurus fuxiensis . ^{[ 12 ] [ 21 ]} Conocido a partir de al menos cuatro especímenes de la Formación Shaximiao Superior. El espécimen tipo (CV 02501 ^{[ 22 ]} ) incluía material del cráneo: maxilar, dentario y basioccipital . El material postcraneal adicional incluye vértebras dorsales, pubis e isquion. Desde la descripción de Zigongosaurus , otros investigadores han discrepado sobre si el género es válido. En 1983, Dong, Zhou y Zhang asignaron algunos de los restos al género de nombre similar Omeisaurus fuxiensis , y el resto a Omeisaurus junghsiensis . Zhang y Chen asignaron los restos a Mamenchisaurus como M. fuxiensis en 1996. ^{[ 23 ]} Li y Cai lo consideraron un nomen nudum en 1997. ^{[ 12 ]} En 1999, Valérie Martin-Rolland consideró a Zigongosaurus un género válido. Wang y colegas lo consideraron no diagnóstico en 2019. ^{[ 1 ] [ 20 ] [ 24 ]}

Otra especie, "Mamenchisaurus guangyuanensis", no ha sido descrita formalmente y, por lo tanto, es un nomen nudum . Se conoce a partir de los restos de varios individuos, desde juveniles hasta adultos, de la Formación Shaximiao Superior. ^{[ 25 ]} Se estimó que los individuos más grandes medían 16 metros (52 pies) de largo. ^{[ 25 ]} Fue descrita originalmente por Zhang Suping en su tesis de 1981 como "Omeisaurus guangyuanensis", ^{[ 26 ]} pero en 1997, Li y Cai la catalogaron como una especie de Mamenchisaurus . ^{[ 25 ]} Al igual que Mamenchisaurus , pero a diferencia de Omeisaurus , muestra espinas neurales bifurcadas y vértebras caudales procélicas. ^{[ 26 ]} Fue considerada no diagnóstica por Wang y colegas en 2019. ^{[ 1 ]}

M. yunnanensis fue descrito en 2004 por Fang y colegas basándose en un espécimen de la Formación Anning en la Cuenca de Sichuan, Yunnan. El espécimen tipo consistía en extremidad anterior desarticulada, extremidad posterior y material pélvico. ^{[ 27 ]} Wang y colegas cuestionaron la asignación a Mamenchisaurus en 2019. ^{[ 1 ]} En 2025, Dai y colegas argumentaron que, debido a que la especie carece de una descripción detallada y no ha sido incluida en un análisis filogenético, su posición dentro de Mamenchisauridae, o incluso su validez, debe tratarse con precaución. ^{[ 19 ]}

En 1988, He y sus colegas consideraron que Omeisaurus changshouensis estaba más estrechamente relacionado con Mamenchisaurus basándose en características de las vértebras caudales. En 2019, Tan y sus colegas coincidieron con esta evaluación. ^{[ 28 ]} En 1996, Zhang y Chen consideraron que Omeisaurus changshouensis y Omeisaurus gongjianensis eran referibles a Mamenchisaurus. ^{[ 23 ]} Sin embargo, en 2004, Upchurch consideró que O. changshouensis era indiagnosticable. ^{[ 24 ]}

En 1978, un húmero de saurópodo incompleto (NSM PV17656) encontrado en una capa del Grupo Miyako del Cretácico Inferior de Japón se consideró que probablemente pertenecía a Mamenchisaurus . En 1991, Hasegawa y colegas lo denominaron ?Mamenchisaurus sp . ^{[ 29 ] [ 30 ]} Sin embargo, el húmero fue reevaluado por Azuma y Tomida en 1998, y por Barrett y colegas en 2002. Estos autores no encontraron características distintivas que pudieran ubicar el húmero en un grupo específico de saurópodos. Lo consideraron un saurópodo indeterminado. ^{[ 31 ] [ 32 ]} Los restos recibieron un nombre informal "Moshi-ryu"; "Moshi" es el nombre local del lugar donde fue descubierto, y "ryu" es la palabra japonesa para dragón ^{[ 29 ]} —también conocido como " Moshisaurus ". ^{[ 30 ]}

El género Mamenchisaurus contiene varias especies nombradas, pero hay desacuerdo sobre si todas las especies asignadas a él deben incluirse. ^{[ 6 ] [ 13 ] [ 24 ] [ 33 ]} Algunas especies de Mamenchisaurus se conocen casi por completo, y otras son fragmentarias. Las diversas especies difieren en tamaño general y características específicas del cráneo y esqueleto, pero comparten rasgos típicos de los saurópodos, como el cuadrupedismo , cuerpos grandes, cabezas pequeñas y colas largas. La característica más distintiva de los mamenquisáuridos son sus cuellos excepcionalmente largos, que se acercan a la mitad de su longitud total. ^{[ 5 ]} Los especímenes tipo de M. youngi y M. hochuanensis conservan cuellos completos, que constan de 18 y 19 vértebras, respectivamente. ^{[ 11 ] [ 17 ]} Las vértebras cervicales de Mamenchisaurus son alargadas, de construcción ligera y altamente neumáticas . ^{[ 13 ]} Las espinas neurales en sus vértebras cervicales posteriores y dorsales anteriores están bifurcadas. ^{[ 11 ] [ 16 ] [ 18 ]} Sus hombros eran algo más altos que sus caderas. ^{[ 6 ]}

La especie tipo, M. constructus, no se conserva particularmente bien, pero se estima que medía entre 13 y 15 metros (43 a 49 pies) de longitud, con una masa de alrededor de 5 toneladas (5,5 toneladas cortas). El cuello del espécimen tipo no se conservó completamente, pero Young estimó que el cuello completo medía 4,67 metros (15,3 pies). ^{[ 6 ] [ 8 ]}

La longitud total del espécimen tipo de M. hochuanensis es de alrededor de 21 a 22 metros (69 a 72 pies) con un cuello de 9,3 metros (31 pies) de largo. ^{[ 6 ] [ 11 ] [ 34 ]} Young y Zhao estimaron la masa de M. hochuanensis en 45 toneladas (50 toneladas cortas). ^{[ 11 ]} Sin embargo, estimaciones posteriores de masa volumétrica son más bajas en 14 a 18,2 toneladas (15,4 a 20,1 toneladas cortas). ^{[ 6 ] [ 35 ] [ 36 ]} En 1972, Young y Chao describieron a M. hochuanensis como teniendo 19 vértebras cervicales y 12 dorsales. Paul Upchurch y colegas sugirieron que este recuento vertebral puede ser incorrecto. Los autores señalaron que la vértebra generalmente denominada segunda dorsal poseía un hiposfeno , una característica que no se observa típicamente hasta la tercera o cuarta dorsal en los saurópodos. Propusieron provisionalmente que el número real de vértebras podría ser de 18 cervicales y 13 dorsales en M. hochuanensis . ^{[ 37 ]}

M. sinocanadorum se conoce a partir de restos fragmentarios, pero estos sugieren que era una especie grande. Las vértebras cervicales son en promedio 1,19 veces más largas que las de M. hochuanensis; basándose en esto, Russel y Zheng estimaron que el espécimen tipo tenía 26 metros (85 pies) de longitud. ^{[ 5 ]} Taylor y Wedel estimaron que el cuello tenía alrededor de 12 metros (39 pies) de longitud basándose en comparaciones con M. hochuanensis . ^{[ 38 ]} Sin embargo, la redescripción de 2023 dio una estimación más larga de entre 14,4 metros (47 pies) y 15,1 metros (50 pies) basada en la comparación con Xinjiangtitan , aunque los autores enfatizaron el nivel de incertidumbre. ^{[ 14 ]} El espécimen tipo poseía la costilla cervical más larga de cualquier dinosaurio saurópodo descrito, que mide 4,2 metros (14 pies). ^{[ 14 ]} Para comparar, una costilla cervical de Sauroposeidon mide 3,42 metros (11,2 pies). ^{[ 5 ] [ 39 ]} Basándose en imágenes de TC, Moore y colegas estimaron que las vértebras cervicales de M. sinocanadorum tenían un volumen de aire del 69 al 77 %, asumiendo la eliminación completa de la médula ósea. ^{[ 14 ]} La mandíbula medía 60,3 centímetros (23,7 pulgadas) de longitud y tenía 19 dientes. A diferencia de las mandíbulas más cuadradas de los diplodócidos, la parte frontal de las mandíbulas se unía en un ángulo oblicuo. ^{[ 5 ]} Dos vértebras cervicales aún no descritas podrían pertenecer a uno de los dinosaurios más grandes conocidos. Gregory S. Paul sugirió que podrían pertenecer a M. sinocanadorum y estimó una longitud de 35 metros (115 pies) y un peso de 60 a 80 toneladas (66 a 88 toneladas cortas). ^{[ 6 ] [ 7 ]} Sin embargo, la atribución de estas vértebras a M. sinocanadorum ha sido cuestionada. ^{[ 14 ]}

M. anyuensis comparte similitudes morfológicas con M. hochuanensis . Él y sus colegas estimaron la longitud de esta especie en 21 metros (69 pies). ^{[ 16 ]} Paul la estimó en 25 metros (82 pies) de longitud con una masa de 25 toneladas (28 toneladas cortas). ^{[ 6 ]}

M. youngi es una de las especies más pequeñas de Mamenchisaurus y se conoce a partir de restos relativamente completos . El espécimen tipo medía alrededor de 16 metros (52 pies) de largo con un cuello de 6,5 metros (21 pies). ^{[ 17 ] [ 26 ]} La masa de M. youngi se estimó en 7,87 toneladas (8,68 toneladas cortas) utilizando técnicas volumétricas. ^{[ 36 ]} El espécimen holotipo conserva un cráneo casi completo. Había cuatro dientes en el premaxilar, 18 en el maxilar y de 22 a 24 en el dentario. ^{[ 17 ]} Una parte inusual del esqueleto es el sacro en forma de cuña; esto hace que el sacro y la base de la cola se inclinen hacia arriba en relación con el resto de la columna vertebral. ^{[ 40 ]}

Zhang y sus colegas estimaron que M. jingyanensis medía entre 20 y 26 metros (66 y 85 pies) de longitud. ^{[ 18 ]} Paul la estimó en 20 metros (66 pies) con una masa de 12 toneladas (13 toneladas cortas). ^{[ 6 ]} El cráneo fue reconstruido con una longitud de 55 centímetros (22 pulgadas). Había cuatro dientes en el premaxilar, 14-16 en el maxilar y 17-19 en el dentario.

Mamenchisaurus tiene chevrones bifurcados (o chevrones de trineo) que comienzan alrededor de la mitad de la cola, similares a los que se ven en los diplodócidos; estos chevrones se curvan fuertemente hacia atrás y añaden una proyección hacia adelante. ^{[ 41 ] [ 42 ]} Paul ha argumentado que este tipo de chevrones son adaptaciones vinculadas al comportamiento de erguirse. En una postura trípode, la cola actúa como apoyo, y los chevrones bifurcados ayudarían a distribuir el peso uniformemente. Paul también señala que las pelvis de los mamenquisaurios están retrovertidas (inclinadas), lo que podría haber permitido una marcha bípeda lenta. ^{[ 40 ] [ 42 ]}

ZDM0126, un espécimen posiblemente atribuible a M. hochuanensis, poseía cuatro vértebras caudales fusionadas cerca de la punta de la cola. Estas vértebras tienen arcos neurales expandidos y espinas neurales más altas , posiblemente representando una maza caudal . Un estudio realizado por Lida Xing y sus colegas llevó a cabo un análisis de elementos finitos de la maza. Los autores concluyeron que la maza habría tenido una capacidad limitada para servir como arma defensiva, pero también podría haber funcionado como órgano sensorial. Se sabe que otros saurópodos chinos, Shunosaurus y Omeisaurus , también tenían mazas caudales, pero difieren en forma de la de ZDM0126. ^{[ 20 ] [ 43 ]}

La postura del cuello y las estrategias de alimentación de los dinosaurios saurópodos son objeto de controversia. Andreas Christian y sus colegas analizaron el cuello de M. youngi y descubrieron que, en una postura neutra, el cuello era casi recto, con una ligera curvatura hacia arriba en la base y una ligera curvatura hacia abajo en dirección a la cabeza. La base del cuello presentaba una flexibilidad hacia arriba relativamente alta, pero una flexibilidad hacia abajo limitada. La región cercana a la cabeza tenía una mayor flexibilidad hacia abajo y una baja flexibilidad hacia arriba. En la región media, la flexibilidad hacia abajo era alta, lo que llevó a los autores a concluir que M. youngi se alimentaba frecuentemente a niveles bajos. Las largas costillas cervicales superpuestas podrían haber limitado su flexibilidad. Los autores también estimaron la tensión en el cartílago de la articulación intervertebral . Sus resultados sugieren que el cuello se mantenía mayormente recto, con la posible excepción de la base del cuello y la zona cercana a la cabeza. ^{[ 44 ]}

Se utilizó un cúbito grande (GPIT SGP 2006/10) de menos de 96 centímetros (38 pulgadas) de longitud, atribuido a Mamenchisaurus sp. de la Formación Shishugou, en un análisis histológico óseo. Mediante el seccionamiento del hueso y el recuento de los anillos de crecimiento, se estimó que la edad al morir era de 43 años. ^{[ 45 ]}

A veces se hace referencia a Mamenchisaurus como un « taxón cesta », ya que los investigadores cuestionan tanto el número de especies referidas como el número de especímenes fragmentarios asignados al género. ^{[ 6 ] [ 13 ] [ 24 ] [ 33 ] [ 46 ]} El género está mal definido y su taxonomía es cada vez más confusa, lo que dificulta la comprensión de las relaciones filogenéticas. Varios análisis no han logrado demostrar que Mamenchisaurus sea monofilético , lo que sugiere la necesidad de revisar el género. ^{[ 13 ]} Se requiere investigación adicional sobre la especie tipo, M. constructus, para comprender mejor el género. ^{[ 24 ]}

Cuando se describió por primera vez a M. constructus , Young observó que los huesos en forma de chevrón indicaban una afinidad con Diplodocidae, pero no estaba seguro de su posición exacta. ^{[ 8 ]} En 1958, Young asignó Mamenchisaurus a Titanosauridae . ^{[ 10 ]} Con la descripción de M. hochuanensis en 1972, Young y Zhao crearon la familia Mamenchisauridae . ^{[ 11 ]} En 1978, cuando no se conocían cráneos de Mamenchisaurus , Berman y McIntosh asignaron el género a Diplodocidae basándose en características vertebrales similares a las de los diplodócidos, como los chevrones bifurcados. En 1990, McIntosh asignó Mamenchisaurus a la subfamilia Mamenchisaurinae, que se ubicó dentro de Diplodocidae. ^{[ 30 ]}

Un análisis realizado por Upchurch en 1995 encontró que Mamenchisaurus pertenecía a la familia Euhelopodidae , que, al haber sido nombrada primero, tendría prioridad sobre Mamenchisauridae. ^{[ 47 ]} Varios análisis posteriores encontraron que Euhelopus era un macronario más distantemente relacionado , con Mamenchisaurus en Mamenchisauridae justo fuera de Neosauropoda . ^{[ 13 ] [ 33 ]}

Los análisis de Sekiya en 2011 y Moore y colegas en 2020 trataron a M. constructus, M. hochuanensis, ZDM 0126 (M. hochuanensis referida ), M. sinocandadorum y M. youngi por separado. ^{[ 13 ] [ 48 ]} Moore y colegas encontraron que la posición de M. constructus era inestable, probablemente debido a la información limitada de caracteres en su descripción. Dependiendo del conjunto de datos utilizado, Euhelopus estaría dentro de Macronaria, como han encontrado otros estudios, o fuera de Neosauropoda en una posición más tradicional, agrupado con otros taxones similares a Mamenchisaurus . Este último escenario haría que los mamenquisáuridos fueran miembros de Euhelopodidae. ^{[ 13 ]} Los análisis de Sekiya (2011) y Moore y colegas (2020) no recuperaron a ZDM 0126 como un taxón hermano del holotipo de M. hochuanensis, lo que genera dudas sobre su referencia a la especie. ^{[ 13 ] [ 48 ]}

El cladograma que aparece a continuación muestra una posible posición filogenética del género dentro de Sauropoda , según Allain y Aquesbi, 2008: ^{[ 49 ]}

A continuación, dos árboles filogenéticos muestran las relaciones internas de Euhelopodidae/Mamenchisauridae en los dos análisis que Moore y sus colegas consideraron más favorables: los análisis de pesos implícitos y bayesianos del conjunto de datos de González Riga. ^{[ 13 ]}

Topología A: Análisis de pesos implícitos, conjunto de datos de González Riga ^{[ 13 ]}

Topología B: Análisis bayesiano calibrado en el tiempo, conjunto de datos de González Riga ^{[ 13 ]}

La redescripción de M. sinocanadorum de 2023 encontró una relación de taxón hermano consistente con Xinjiangtitan , y Hudiesaurus y ZDM 0126 (anteriormente referido a M. hochuanensis) también se encontraron como parientes consistentes. ^{[ 14 ]}

A continuación se muestra un cladograma de la descripción de Mamenchisaurus sanjiangensis. ^{[ 19 ]}

Originalmente se pensaba que Mamenchisaurus había habitado desde el Jurásico Medio hasta el Jurásico Superior. ^{[ 1 ] [ 50 ]} Sin embargo, no existe una datación fiable para la Formación Shaximiao Superior, donde se encuentran muchas de las especies de Mamenchisaurus . ^{[ 1 ]}

Un estudio publicado en 2018 utilizó la datación uranio-plomo en los estratos subyacentes con fósiles de Omeisaurus de la Formación Shaximiao Inferior, que anteriormente se creía que pertenecían al Jurásico Medio. Sin embargo, la datación radiométrica determinó que la Formación Shaximiao Inferior data del Jurásico Tardío, Etapa Oxfordiense, hace aproximadamente 159 millones de años (mya). Este hallazgo sugiere una edad más joven para las rocas suprayacentes con fósiles de Mamenchisaurus de la Formación Shaximiao Superior, lo que implica que no son más antiguas que el Oxfordiense. ^{[ 1 ] [ 51 ]}

M. sinocanadorum se encontró en la Formación Shishugou Media a Superior. La datación radiométrica sugiere que esta formación data del Oxfordiense, con una antigüedad de entre 158,7 y 161,2 millones de años. ^{[ 1 ] [ 51 ]} M. anyuensis se encontró en la Formación Suining, que inicialmente se creía del Jurásico Medio al Superior. Un estudio de 2019 encontró que estas rocas pertenecían al Cretácico Inferior, Etapa Aptiense, con una edad promedio de alrededor de 114,4 millones de años. Esto indica que los mamenquisáuridos podrían haber existido unos 30 millones de años más de lo que se pensaba anteriormente. ^{[ 1 ]}

• Dinosaur.net.cn (en chino e inglés)