Evolución de la complejidad biológica

La evolución de la complejidad biológica es un resultado importante del proceso evolutivo . ^{[ 1 ]} La evolución ha producido organismos notablemente complejos, aunque el nivel real de complejidad es muy difícil de definir o medir con precisión en biología, y se han propuesto propiedades como el contenido genético, el número de tipos celulares o la morfología como posibles indicadores. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Muchos biólogos solían creer que la evolución era progresiva (ortogénesis) y tenía una dirección que conducía a los llamados "organismos superiores", a pesar de la falta de evidencia para este punto de vista. ^{[ 5 ]} Esta idea de "progresión" introdujo los términos " animales superiores " y " animales inferiores " en evolución. Muchos ahora consideran esto engañoso, ya que la selección natural no tiene una dirección intrínseca y los organismos seleccionaron para una mayor o menor complejidad en respuesta a las condiciones ambientales locales. ^{[ 6 ]} Aunque ha habido un aumento en el nivel máximo de complejidad a lo largo de la historia de la vida , siempre ha habido una gran mayoría de organismos pequeños y simples y el nivel de complejidad más común parece haber permanecido relativamente constante.

Por lo general, los organismos con una tasa de reproducción mayor que la de sus competidores tienen una ventaja evolutiva. En consecuencia, pueden evolucionar para simplificarse y, por lo tanto, multiplicarse más rápido y producir más descendencia, ya que requieren menos recursos para reproducirse. Un buen ejemplo son parásitos como Plasmodium —el parásito responsable de la malaria— y Mycoplasma ; estos organismos suelen prescindir de rasgos que se vuelven innecesarios debido al parasitismo en un huésped. ^{[ 7 ]}

Un linaje también puede prescindir de la complejidad cuando un rasgo complejo en particular simplemente no proporciona ninguna ventaja selectiva en un entorno determinado. La pérdida de este rasgo no necesariamente confiere una ventaja selectiva, sino que puede perderse debido a la acumulación de mutaciones si su pérdida no confiere una desventaja selectiva inmediata. ^{[ 8 ]} Por ejemplo, un organismo parásito puede prescindir de la vía sintética de un metabolito cuando puede obtener fácilmente ese metabolito de su huésped. Descartar esta síntesis puede no permitir necesariamente que el parásito conserve energía o recursos significativos y crezca más rápido, pero la pérdida puede fijarse en la población a través de la acumulación de mutaciones si la pérdida de esa vía no conlleva ninguna desventaja. Las mutaciones que causan la pérdida de un rasgo complejo ocurren con más frecuencia que las mutaciones que causan la ganancia de un rasgo complejo.

Mediante la selección, la evolución también puede producir organismos más complejos. La complejidad suele surgir de la coevolución de huéspedes y patógenos, ^{[ 9 ]} donde cada uno desarrolla adaptaciones cada vez más sofisticadas, como el sistema inmunitario y las numerosas técnicas que los patógenos han desarrollado para evadirlo. Por ejemplo, el parásito Trypanosoma brucei , causante de la enfermedad del sueño , ha desarrollado tantas copias de su principal antígeno de superficie que aproximadamente el 10 % de su genoma está dedicado a diferentes versiones de este único gen. Esta enorme complejidad permite al parásito cambiar constantemente su superficie y, por lo tanto, evadir el sistema inmunitario mediante la variación antigénica . ^{[ 10 ]}

En términos más generales, el aumento de la complejidad puede estar impulsado por la coevolución entre un organismo y el ecosistema de depredadores , presas y parásitos al que intenta mantenerse adaptado: a medida que cualquiera de estos se vuelve más complejo para hacer frente mejor a la diversidad de amenazas que ofrece el ecosistema formado por los demás, los otros también tendrán que adaptarse volviéndose más complejos, lo que desencadena una carrera armamentística evolutiva continua ^{[ 9 ]} hacia una mayor complejidad. ^{[ 11 ]} Esta tendencia puede verse reforzada por el hecho de que los propios ecosistemas tienden a volverse más complejos con el tiempo, a medida que aumenta la diversidad de especies , junto con los vínculos o dependencias entre especies.

Si la evolución poseyera una tendencia activa hacia la complejidad ( ortogénesis ), como se creía ampliamente en el siglo XIX, ^{[ 12 ]} entonces esperaríamos ver una tendencia activa de aumento a lo largo del tiempo en el valor más común (la moda ) de complejidad entre los organismos. ^{[ 13 ]}

Sin embargo, un aumento en la complejidad también puede explicarse mediante un proceso pasivo. ^{[ 13 ]} Suponiendo cambios aleatorios e imparciales de la complejidad y la existencia de una complejidad mínima, se produce un aumento con el tiempo de la complejidad promedio de la biosfera. Esto implica un aumento en la varianza , pero la moda no cambia. Existe una tendencia hacia la creación de algunos organismos con mayor complejidad a lo largo del tiempo, pero involucra porcentajes cada vez más pequeños de seres vivos. ^{[ 4 ]}

En esta hipótesis, cualquier apariencia de evolución que actúe con una dirección intrínseca hacia organismos cada vez más complejos es resultado de que las personas se concentren en el pequeño número de organismos grandes y complejos que habitan la cola derecha de la distribución de complejidad e ignoren los organismos más simples y mucho más comunes. Este modelo pasivo predice que la mayoría de las especies son procariotas microscópicos , lo cual está respaldado por estimaciones de 10 ⁶ a 10 ⁹ procariotas existentes ^{[ 14 ]} en comparación con estimaciones de diversidad de 10 ⁶ a 3·10 ⁶ para eucariotas. ^{[ 15 ] [ 16 ]} En consecuencia, en esta visión, la vida microscópica domina la Tierra, y los organismos grandes solo parecen más diversos debido al sesgo de muestreo .

La complejidad del genoma ha aumentado generalmente desde el comienzo de la vida en la Tierra. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Algunos modelos computacionales han sugerido que la generación de organismos complejos es una característica ineludible de la evolución. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Las proteínas tienden a volverse más hidrofóbicas con el tiempo, ^{[ 21 ]} y a tener sus aminoácidos hidrofóbicos más intercalados a lo largo de la secuencia primaria. ^{[ 22 ]} Los aumentos en el tamaño corporal con el tiempo a veces se observan en lo que se conoce como la regla de Cope . ^{[ 23 ]}

Recientemente, trabajos en teoría de la evolución han propuesto que al relajar la presión selectiva , que normalmente actúa para simplificar los genomas , la complejidad de un organismo aumenta mediante un proceso llamado evolución neutral constructiva . ^{[ 24 ]} Dado que el tamaño efectivo de la población en eucariotas (especialmente organismos multicelulares) es mucho menor que en procariotas, ^{[ 25 ]} experimentan menores restricciones selectivas .

Según este modelo, los nuevos genes se crean mediante procesos no adaptativos , como la duplicación génica aleatoria . Estas nuevas entidades, aunque no son necesarias para la viabilidad, otorgan al organismo una capacidad adicional que puede facilitar la degradación mutacional de las subunidades funcionales. Si esta degradación da lugar a una situación en la que todos los genes son ahora necesarios, el organismo queda atrapado en un nuevo estado donde el número de genes ha aumentado. Este proceso se ha descrito a veces como un mecanismo de trinquete complejizador. ^{[ 26 ]} Estos genes suplementarios pueden ser cooptados por la selección natural mediante un proceso denominado neofuncionalización . En otros casos, la evolución neutral constructiva no promueve la creación de nuevas partes, sino que fomenta nuevas interacciones entre los actores existentes, que luego asumen nuevas funciones secundarias. ^{[ 26 ]}

La evolución neutral constructiva también se ha utilizado para explicar cómo complejos antiguos, como el espliceosoma y el ribosoma , han adquirido nuevas subunidades con el tiempo, cómo surgen nuevas isoformas de genes empalmados alternativamente, cómo evolucionó la reorganización genética en ciliados , cómo pudo haber surgido la edición generalizada de ARN en Trypanosoma brucei , cómo es probable que los lncRNA funcionales hayan surgido del ruido transcripcional y cómo incluso los complejos proteicos inútiles pueden persistir durante millones de años. ^{[ 24 ] [ 27 ] [ 26 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

La hipótesis del riesgo mutacional es una teoría no adaptativa para el aumento de la complejidad en los genomas. ^{[ 32 ]} La base de la hipótesis del riesgo mutacional es que cada mutación en el ADN no codificante impone un costo de aptitud. ^{[ 33 ]} La variación en la complejidad se puede describir mediante 2N _e u, donde N _e es el tamaño efectivo de la población y u es la tasa de mutación . ^{[ 34 ]}

En esta hipótesis, la selección contra el ADN no codificante puede reducirse de tres maneras: deriva genética aleatoria, tasa de recombinación y tasa de mutación. ^{[ 35 ]} A medida que la complejidad aumenta de procariotas a eucariotas multicelulares, el tamaño efectivo de la población disminuye, aumentando posteriormente la fuerza de la deriva genética aleatoria . ^{[ 32 ]} Esto, junto con una baja tasa de recombinación ^{[ 35 ]} y una alta tasa de mutación, ^{[ 35 ]} permite que el ADN no codificante prolifere sin ser eliminado por la selección purificadora . ^{[ 32 ]}

La acumulación de ADN no codificante en genomas más grandes se puede observar al comparar el tamaño del genoma y el contenido del genoma entre taxones eucariotas. Existe una correlación positiva entre el tamaño del genoma y el contenido de ADN no codificante del genoma, manteniéndose cada grupo dentro de cierta variación. ^{[ 32 ] [ 33 ]} Al comparar la variación en la complejidad de los orgánulos, el tamaño efectivo de la población se reemplaza por el tamaño efectivo de la población genética (N _g ). ^{[ 34 ]} Si se observa la diversidad de nucleótidos en sitios silenciosos , se espera que los genomas más grandes tengan menos diversidad que los más compactos. En las mitocondrias de plantas y animales , las diferencias en la tasa de mutación explican las direcciones opuestas en la complejidad, siendo las mitocondrias de las plantas más complejas y las mitocondrias de los animales más simplificadas. ^{[ 36 ]}

La hipótesis del riesgo mutacional se ha utilizado para explicar, al menos parcialmente, la expansión de los genomas en algunas especies. Por ejemplo, al comparar Volvox cateri con un pariente cercano con un genoma compacto, Chlamydomonas reinhardtii , el primero presentó menor diversidad de sitios silenciosos que el segundo en los genomas nuclear, mitocondrial y de plastidios. ^{[ 37 ]} Sin embargo, al comparar el genoma de plastidios de Volvox cateri con el de Volvox africanus , una especie del mismo género pero con la mitad del tamaño del genoma de plastidios, se observaron altas tasas de mutación en las regiones intergénicas. ^{[ 38 ]} En Arabidopsis thaliana , la hipótesis se utilizó como una posible explicación para la pérdida de intrones y el tamaño compacto del genoma. Al compararla con Arabidopsis lyrata , los investigadores encontraron una mayor tasa de mutación en general y en los intrones perdidos (un intrón que ya no se transcribe ni se empalma) en comparación con los intrones conservados. ^{[ 39 ]}

Hay genomas expandidos en otras especies que no pudieron explicarse por la hipótesis del riesgo mutacional. Por ejemplo, los genomas mitocondriales expandidos de Silene noctiflora y Silene conica tienen altas tasas de mutación, longitudes de intrones más cortas y más elementos de ADN no codificante en comparación con otros del mismo género, pero no hubo evidencia de un tamaño poblacional efectivo bajo a largo plazo. ^{[ 40 ]} Los genomas mitocondriales de Citrullus lanatus y Cucurbita pepo difieren de varias maneras. Citrullus lanatus es más pequeño, tiene más intrones y duplicaciones, mientras que Cucurbita pepo es más grande con más cloroplastos y secuencias repetidas cortas. ^{[ 41 ]} Si los sitios de edición de ARN y la tasa de mutación coincidieran, entonces Cucurbita pepo tendría una tasa de mutación más baja y más sitios de edición de ARN. Sin embargo, la tasa de mutación es cuatro veces mayor que la de Citrullus lanatus y tienen un número similar de sitios de edición de ARN. ^{[ 41 ]} También se intentó utilizar la hipótesis para explicar los grandes genomas nucleares de las salamandras , pero los investigadores encontraron resultados opuestos a los esperados, incluyendo una menor fuerza a largo plazo de la deriva genética. ^{[ 42 ]}

En el siglo XIX, algunos científicos como Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) y Ray Lankester (1847-1929) creían que la naturaleza tenía una tendencia innata a volverse más compleja mediante la evolución. Esta creencia puede reflejar las ideas de Hegel (1770-1831) y Herbert Spencer (1820-1903), quienes concebían el universo evolucionando gradualmente hacia un estado superior y más perfecto.

Esta perspectiva consideraba la evolución de los parásitos, desde organismos independientes hasta especies parásitas, como una " devolución " o "involución", contraria a la naturaleza. Algunos teóricos sociales han interpretado este enfoque metafóricamente para denigrar a ciertas categorías de personas como "parásitos degenerados". Científicos posteriores consideraron la involución biológica como un disparate; más bien, los linajes se vuelven más simples o más complejos según las formas que hayan tenido una ventaja selectiva. ^{[ 43 ]}

En un libro de 1964, The Emergence of Biological Organization , Quastler fue pionero en una teoría de la emergencia, desarrollando un modelo de una serie de emergencias desde sistemas protobiológicos a procariotas sin necesidad de invocar eventos implausibles de muy baja probabilidad. ^{[ 44 ]}

En 1983, se propuso que la evolución del orden, manifestada como complejidad biológica, en los sistemas vivos y la generación de orden en ciertos sistemas no vivos obedecían a un principio fundamental común denominado "dinámica darwiniana". ^{[ 45 ]} La dinámica darwiniana se formuló considerando, en primer lugar, cómo se genera el orden microscópico en sistemas no biológicos simples que están lejos del equilibrio termodinámico . Posteriormente, se extendió el análisis a moléculas cortas de ARN replicantes, consideradas similares a las primeras formas de vida en el mundo del ARN . Se demostró que los procesos subyacentes de generación de orden en los sistemas no biológicos y en el ARN replicante son básicamente similares. Este enfoque ayudó a esclarecer la relación entre la termodinámica y la evolución, así como el contenido empírico de la teoría de Darwin .

En 1985, Morowitz ^{[ 46 ]} señaló que la era moderna de la termodinámica irreversible introducida por Lars Onsager en la década de 1930 demostró que los sistemas invariablemente se ordenan bajo un flujo de energía, lo que indica que la existencia de vida no implica ninguna contradicción con las leyes de la física.

• Dawkins, Richard (1996). Escalando el Monte Improbable . Nueva York: WW Norton & Company. ISBN 0-393-03930-7.