Evolución del caballo

Phenacodontidae es la familia más reciente del orden Condylarthra , que se cree que es ancestral de los ungulados perisodáctilos . Incluye los géneros Almogaver , Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus y Pleuraspidotherium . Esta familia vivió desde el Paleoceno temprano hasta el Eoceno medio en Europa y tenía un tamaño similar al de una oveja , con colas que medían un poco menos de la mitad de la longitud de su cuerpo y, a diferencia de sus ancestros, eran muy ágiles para correr.

El Eohippus apareció en el Ypresiense ( Eoceno temprano ), hace unos 52 millones de años. Era un animal del tamaño aproximado de un zorro (250-450 mm  de altura), con cabeza y cuello relativamente cortos y una espalda arqueada y elástica. Tenía 44 dientes de corona baja, en la disposición típica de un mamífero omnívoro ramoneador: tres incisivos, un canino, cuatro premolares y tres molares a cada lado de la mandíbula. Sus molares eran desiguales, romos y rugosos, y se usaban principalmente para triturar follaje. Las cúspides de los molares estaban ligeramente conectadas formando crestas bajas. El Eohippus ramoneaba follaje blando y frutos, probablemente correteando entre matorrales como un muntíaco moderno . Tenía un cerebro pequeño y poseía lóbulos frontales especialmente pequeños . ^{[ 12 ]}

Sus extremidades eran largas en relación con su cuerpo, mostrando ya los inicios de adaptaciones para correr. Sin embargo, todos los huesos principales de las patas no estaban fusionados, lo que permitía que las patas fueran flexibles y rotatorias. Sus articulaciones de la muñeca y el corvejón estaban cerca del suelo. Las extremidades anteriores habían desarrollado cinco dedos, de los cuales cuatro estaban equipados con pequeños proto-pezuñas; el quinto dedo, grande y con forma de pulgar, no tocaba el suelo. Las extremidades posteriores tenían pequeñas pezuñas en tres de los cinco dedos, mientras que el primer y el quinto dedo, vestigiales , no tocaban el suelo. Sus pies eran acolchados, muy parecidos a los de un perro, pero con pequeñas pezuñas en lugar de garras. ^{[ 13 ]}

Durante un lapso de aproximadamente 20 millones de años, Eohippus prosperó con pocos cambios evolutivos significativos. ^{[ 12 ]} El cambio más significativo se produjo en los dientes, que comenzaron a adaptarse a su dieta cambiante, a medida que estos primeros équidos pasaron de una dieta mixta de frutas y follaje a una centrada cada vez más en alimentos ramoneados. Durante el Eoceno, una especie de Eohippus (muy probablemente Eohippus angustidens ) se ramificó en varios nuevos tipos de équidos. Se han encontrado miles de esqueletos fosilizados completos de estos animales en las capas del Eoceno de los estratos norteamericanos, principalmente en la cuenca del río Wind en Wyoming . También se han descubierto fósiles similares en Europa, como Propalaeotherium (que no se considera ancestro del caballo moderno). ^{[ 14 ]}

Hace aproximadamente 50 millones de años, en el Eoceno temprano a medio , Eohippus se transformó gradualmente en Orohippus a través de una serie de cambios progresivos. ^{[ 14 ]} Aunque su nombre significa "caballo de montaña", Orohippus no era un verdadero caballo y no vivía en las montañas. Se parecía a Eohippus en tamaño, pero tenía un cuerpo más delgado, una cabeza alargada, extremidades delanteras más delgadas y patas traseras más largas, características propias de un buen saltador. Si bien Orohippus aún tenía almohadillas plantares, los dedos externos vestigiales de Eohippus no estaban presentes en Orohippus ; tenía cuatro dedos en cada pata delantera y tres en cada pata trasera.

El cambio más drástico entre Eohippus y Orohippus se observó en la dentadura: el primero de los premolares se redujo de tamaño, el último premolar cambió de forma y función, convirtiéndose en un molar, y las crestas dentales se hicieron más pronunciadas. Ambos factores incrementaron la capacidad de trituración de los dientes de Orohippus ; este cambio sugiere una selección natural impuesta por la mayor dureza de la dieta vegetal de Orohippus .

A mediados del Eoceno, hace unos 47 millones de años, Epihippus , un género que continuó la tendencia evolutiva de dientes trituradores cada vez más eficientes, evolucionó a partir de Orohippus . Epihippus tenía cinco molares trituradores de corona baja con crestas bien formadas. Una especie tardía de Epihippus , a veces denominada Duchesnehippus intermedius , tenía dientes similares a los de los équidos del Oligoceno , aunque ligeramente menos desarrollados. Se discute si Duchesnehippus era un subgénero de Epihippus o un género distinto. ^{[ 15 ]} Epihippus medía solo 60 cm de altura. ^{[ 15 ]}

A finales del Eoceno y principios del Oligoceno (hace entre 32 y 24 millones de años), el clima de Norteamérica se volvió más seco y comenzaron a evolucionar las primeras gramíneas . Los bosques dieron paso a llanuras, hogar de pastos y diversos tipos de arbustos. En algunas zonas, estas llanuras se cubrieron de arena , creando un entorno similar a las praderas actuales .

En respuesta al cambio ambiental, las especies de équidos que vivían entonces también comenzaron a cambiar. A finales del Eoceno, empezaron a desarrollar dientes más resistentes y a volverse ligeramente más grandes y con patas más largas, lo que les permitía correr más rápido en áreas abiertas y, por lo tanto, evadir a los depredadores en áreas no boscosas . Hace unos 40 millones de años, Mesohippus ("caballo medio") se desarrolló repentinamente en respuesta a nuevas y fuertes presiones selectivas para adaptarse, comenzando con la especie Mesohippus celer y poco después seguida por Mesohippus westoni .

A principios del Oligoceno, Mesohippus era uno de los mamíferos más extendidos en Norteamérica. Caminaba sobre tres dedos en cada pata delantera y trasera (el primero y el quinto se conservaron, pero eran pequeños y no se utilizaban para caminar). El tercer dedo era más fuerte que los exteriores y, por lo tanto, soportaba mayor peso; el cuarto dedo delantero se había reducido a un vestigio. A juzgar por sus extremidades más largas y delgadas, Mesohippus era un animal ágil.

Mesohippus era ligeramente más grande que Epihippus , con unos 610  mm (24  pulgadas) de altura a la cruz. Su espalda era menos arqueada y su cara, hocico y cuello eran algo más largos. Tenía hemisferios cerebrales significativamente más grandes y una pequeña depresión poco profunda en el cráneo llamada fosa , que en los caballos modernos es bastante detallada. La fosa sirve como un marcador útil para identificar la especie de un fósil equino. Mesohippus tenía seis molares trituradores, con un solo premolar delante , un rasgo que todos los équidos descendientes conservarían. Mesohippus también tenía las crestas dentales afiladas de Epihippus , lo que mejoraba su capacidad para triturar vegetación dura.

Hace unos 36 millones de años, poco después del desarrollo de Mesohippus , surgió Miohippus ("caballo menor"), siendo la especie más antigua Miohippus assiniboiensis . Al igual que con Mesohippus , la aparición de Miohippus fue relativamente abrupta, aunque se han encontrado algunos fósiles de transición que vinculan ambos géneros. Se creía que Mesohippus había evolucionado anagenéticamente hacia Miohippus mediante una serie gradual de progresiones, pero nuevas evidencias han demostrado que su evolución fue cladogenética : una población de Miohippus se separó del género principal Mesohippus , coexistió con Mesohippus durante unos cuatro millones de años y, con el tiempo, llegó a reemplazar a Mesohippus . ^{[ 16 ]}

Miohippus era significativamente más grande que sus predecesores, y sus articulaciones del tobillo habían cambiado sutilmente. Su fosa facial era más grande y profunda, y también comenzó a mostrar una cresta adicional variable en sus molares superiores, un rasgo que se convirtió en una característica distintiva de la dentadura equina.

Miohippus marcó el comienzo de un nuevo e importante período de diversificación en los équidos. ^{[ 17 ]}

La forma adaptada al bosque era Kalobatippus (o Miohippus intermedius , dependiendo de si era un nuevo género o especie), cuyos segundo y cuarto dedos delanteros eran largos, bien adaptados para desplazarse por los blandos suelos del bosque. Kalobatippus probablemente dio origen a Anchitherium , que viajó a Asia a través del puente terrestre del estrecho de Bering , y de allí a Europa. ^{[ 18 ]} Tanto en Norteamérica como en Eurasia, géneros de mayor tamaño evolucionaron a partir de Anchitherium : Sinohippus en Eurasia e Hypohippus y Megahippus en Norteamérica. ^{[ 19 ]} Hypohippus se extinguió a finales del Mioceno . ^{[ 20 ]}

Se cree que la población de Miohippus que sobrevivió en las estepas es ancestra de Parahippus , un animal norteamericano del tamaño de un poni pequeño , con un cráneo alargado y una estructura facial similar a la de los caballos actuales. Su tercer dedo era más fuerte y grande, y soportaba la mayor parte del peso del cuerpo. Sus cuatro premolares se parecían a los molares; los primeros eran pequeños y casi inexistentes. Los incisivos, al igual que los de sus predecesores, tenían una corona (como los incisivos humanos); sin embargo, los incisivos superiores presentaban un leve surco que marcaba el inicio del núcleo/cúpula.

A mediados del Mioceno, el herbívoro Merychippus floreció. ^{[ 21 ]} Tenía molares más anchos que sus predecesores, que se cree que utilizaba para triturar las duras hierbas de las estepas. Las patas traseras, que eran relativamente cortas, tenían dedos laterales equipados con pequeñas pezuñas, pero probablemente solo tocaban el suelo al correr. ^{[ 17 ]} Merychippus se diversificó en al menos 19 especies de pastizales adicionales.

Se cree que tres linajes dentro de Equidae descienden de las numerosas variedades de Merychippus : Hipparion , Protohippus y Pliohippus . El más diferente de Merychippus fue Hipparion , principalmente en la estructura del esmalte dental : en comparación con otros Equidae, el lado interno, o lingual , tenía un parapeto completamente aislado. Un esqueleto completo y bien conservado de Hipparion norteamericano muestra un animal del tamaño de un poni pequeño. Eran muy delgados, parecidos a los antílopes , y estaban adaptados a la vida en praderas secas. En sus delgadas patas, Hipparion tenía tres dedos equipados con pequeñas pezuñas, pero los dedos laterales no tocaban el suelo.

En Norteamérica, Hipparion y sus parientes ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion y Pseudhipparion ) proliferaron en muchos tipos de équidos , al menos uno de los cuales logró migrar a Asia y Europa durante el Mioceno. ^{[ 22 ]} ( El Hipparion europeo se diferencia del Hipparion americano por su menor tamaño corporal ; el descubrimiento más conocido de estos fósiles se realizó cerca de Atenas ).

Pliohippus surgió de Callippus a mediados del Mioceno, hace unos 12 millones de años. Su aspecto era muy similar al de Equus , aunque poseía dos dedos adicionales a ambos lados de la pezuña, apenas visibles externamente como pequeños callos. Las extremidades largas y delgadas de Pliohippus revelan que se trataba de un animal estepario ágil y veloz.

Hasta hace poco, se creía que Pliohippus era el ancestro de los caballos actuales debido a sus numerosas similitudes anatómicas. Sin embargo, aunque Pliohippus era claramente un pariente cercano de Equus , su cráneo presentaba fosas faciales profundas, mientras que Equus carecía por completo de ellas. Además, sus dientes eran muy curvos, a diferencia de los dientes rectos de los caballos modernos. Por consiguiente, es improbable que sea el ancestro del caballo moderno; en cambio, es un candidato probable para ser el ancestro de Astrohippus . ^{[ 23 ]}

Dinohippus fue la especie de équido más común en Norteamérica durante el Plioceno tardío . Originalmente se creía que era monodáctilo, pero un hallazgo fósil en Nebraska en 1981 demuestra que algunos eran tridáctilos.

A menudo se considera que Plesippus es una etapa intermedia entre Dinohippus y el género actual Equus .

Los famosos fósiles encontrados cerca de Hagerman, Idaho, se creían originalmente que pertenecían al género Plesippus . Hagerman Fossil Beds (Idaho) es un yacimiento del Plioceno, que data de hace aproximadamente 3,5 millones de años. Los restos fosilizados se denominaron originalmente Plesippus shoshonensis , pero estudios posteriores realizados por paleontólogos determinaron que los fósiles representaban los restos más antiguos del género Equus . ^{[ 24 ]} Su peso promedio estimado era de 425  kg, aproximadamente el tamaño de un caballo árabe .

A finales del Plioceno, el clima en Norteamérica comenzó a enfriarse significativamente y la mayoría de los animales se vieron obligados a desplazarse hacia el sur. Una población de Plesippus cruzó el puente terrestre de Bering hacia Eurasia hace aproximadamente 2,5 millones de años. ^{[ 25 ]}

Se cree que el género Equus , que incluye a todos los équidos actuales, evolucionó a partir de Dinohippus , a través de la forma intermedia Plesippus . Una de las especies más antiguas es Equus simplicidens , descrita como parecida a una cebra con cabeza de burro. El fósil más antiguo conocido hasta la fecha tiene aproximadamente 3,5 millones de años y fue descubierto en Idaho . El género parece haberse extendido rápidamente por el Viejo Mundo, con la presencia documentada de Equus livenzovensis, de edad similar , en Europa occidental y Rusia. ^{[ 26 ]}

Las filogenias moleculares indican que el ancestro común más reciente de todos los équidos modernos (miembros del género Equus ) vivió hace aproximadamente 5,6 (3,9–7,8) millones de años. La secuenciación paleogenómica directa de un hueso metapodial de caballo del Pleistoceno medio de 700.000 años de antigüedad procedente de Canadá implica una fecha más reciente de 4,07 millones de años antes del presente para el ancestro común más reciente (ACMR) dentro del rango de 4,0 a 4,5 millones de años antes del presente. ^{[ 27 ]} Las divergencias más antiguas son los hemiones asiáticos (subgénero E. ( Asinus ) , incluyendo el kulan , el onagro y el kiang ), seguidos por las cebras africanas (subgéneros E. ( Dolichohippus ) y E. ( Hippotigris ) ). Todas las demás formas modernas, incluido el caballo domesticado (y muchas formas fósiles del Plioceno y el Pleistoceno ), pertenecen al subgénero E. ( Equus ) , que divergió hace aproximadamente 4,8 (3,2–6,5) millones de años. ^{[ 28 ]}

Los fósiles de caballos del Pleistoceno se han asignado a multitud de especies , con más de 50 especies de equinos descritas solo del Pleistoceno de América del Norte, aunque la validez taxonómica de la mayoría de ellas ha sido cuestionada. ^{[ 29 ]} Trabajos genéticos recientes sobre fósiles han encontrado evidencia de solo tres linajes de équidos genéticamente divergentes en América del Norte y del Sur del Pleistoceno. ^{[ 28 ]} Estos resultados sugieren que todos los fósiles norteamericanos de caballos de tipo caballino (que también incluyen el caballo domesticado y el caballo de Przewalski de Europa y Asia), así como los fósiles sudamericanos tradicionalmente ubicados en el subgénero E. (Amerhippus) ^{[ 30 ]} pertenecen a la misma especie: E. ferus . Restos atribuidos a diversas especies y agrupados como caballos de patas largas del Nuevo Mundo (incluidos Haringtonhippus , E. tau , E. quinni y potencialmente fósiles del Pleistoceno norteamericano previamente atribuidos a E. cf. hemiones y E. (Asinus) cf. kiang ) probablemente pertenecen a una segunda especie endémica de Norteamérica, que a pesar de una semejanza superficial con especies del subgénero E. (Asinus) (y por lo tanto ocasionalmente denominada asno norteamericano) está estrechamente relacionada con E. ferus . ^{[ 28 ]} Sorprendentemente, la tercera especie, endémica de Sudamérica y tradicionalmente denominada Hippidion , que originalmente se creía descendiente de Pliohippus , resultó ser una tercera especie del género Equus , estrechamente relacionada con el caballo de patas largas del Nuevo Mundo. ^{[ 28 ]} La variación temporal y regional en el tamaño corporal y las características morfológicas dentro de cada linaje indica una plasticidad intraespecífica extraordinaria . Estos cambios adaptativos impulsados ​​por el medio ambiente explicarían por qué la diversidad taxonómica de los équidos del Pleistoceno se ha sobreestimado en términos morfoanatómicos. ^{[ 30 ]}

Según estos resultados, parece que el género Equus evolucionó a partir de un ancestro similar a Dinohippus hace entre 4 y 7 millones de años. Se extendió rápidamente por el Viejo Mundo y allí se diversificó en las diversas especies de asnos y cebras. Un linaje norteamericano del subgénero E. (Equus) evolucionó hasta convertirse en el caballo de patas largas del Nuevo Mundo (NWSLH). Posteriormente, poblaciones de esta especie entraron en Sudamérica como parte del Gran Intercambio Biótico Americano poco después de la formación del Istmo de Panamá , y evolucionaron hasta la forma que actualmente se conoce como Hippidion hace unos 2,5 millones de años. Por lo tanto, Hippidion está solo lejanamente emparentado con el morfológicamente similar Pliohippus , que presumiblemente se extinguió durante el Mioceno . Tanto el NWSLH como Hippidion muestran adaptaciones a terrenos secos y áridos, mientras que las patas acortadas de Hippidion podrían haber sido una respuesta a terrenos inclinados. ^{[ 30 ]} Por el contrario, el origen geográfico del E. ferus moderno, estrechamente relacionado , no está resuelto. Sin embargo, los resultados genéticos en material existente y fósil de la edad del Pleistoceno indican dos clados, potencialmente subespecies, uno de los cuales tuvo una distribución holártica que se extendió desde Europa a través de Asia y por toda América del Norte y se convertiría en el linaje fundador del caballo domesticado moderno. ^{[ 31 ] [ 32 ]} La otra población parece haber estado restringida a América del Norte. Sin embargo, una o más poblaciones norteamericanas de E. ferus entraron en América del Sur hace ~1,0–1,5 millones de años, dando lugar a las formas actualmente conocidas como E. (Amerhippus) , que representan una variante geográfica extinta o raza de E. ferus .

Los primeros estudios de secuenciación de ADN revelaron varias características genéticas del caballo de Przewalski que difieren de las observadas en los caballos domésticos modernos, lo que indica que ninguno es ancestro del otro y respalda el estatus de los caballos de Przewalski como una población salvaje remanente no derivada de caballos domésticos. ^{[ 33 ]} Se estimó que la divergencia evolutiva de las dos poblaciones ocurrió hace unos 45 000 años , ^{[ 34 ] [ 35 ]} mientras que el registro arqueológico sitúa la primera domesticación del caballo hace unos 5500 años por la antigua cultura Botai  de Asia central . ^{[ 34 ] [ 36 ]} Por lo tanto, los dos linajes se separaron mucho antes de la domesticación, probablemente debido al clima, la topografía u otros cambios ambientales. ^{[ 34 ]}

Varios estudios de ADN posteriores produjeron resultados parcialmente contradictorios. Un análisis molecular de 2009 que utilizó ADN antiguo recuperado de yacimientos arqueológicos situó al caballo de Przewalski en el medio de los caballos domesticados, ^{[ 37 ]} pero un análisis de ADN mitocondrial de 2011 sugirió que el caballo de Przewalski y los caballos domésticos modernos divergieron  hace unos 160 000 años. ^{[ 38 ]} Un análisis basado en la secuenciación del genoma completo y la calibración con ADN de huesos de caballos antiguos dio una fecha de divergencia de entre 38 000 y 72  000 años atrás. ^{[ 39 ]}

En junio de 2013, un grupo de investigadores anunció que habían secuenciado el ADN de un caballo de entre 560.000 y 780.000 años de antigüedad, utilizando material extraído de un hueso de la pata hallado enterrado en el permafrost del territorio canadiense del Yukón . ^{[ 40 ]} Antes de esta publicación, el genoma nuclear más antiguo que se había secuenciado con éxito databa de hace entre 110.000 y 130.000 años. Para comparar, los investigadores también secuenciaron los genomas de un caballo del Pleistoceno de 43.000 años , un caballo de Przewalski , cinco razas de caballos modernas y un burro. ^{[ 41 ]} El análisis de las diferencias entre estos genomas indicó que el último ancestro común de los caballos, burros y cebras modernos existió hace entre 4 y 4,5 millones de años. ^{[ 40 ]} Los resultados también indicaron que el caballo de Przewalski divergió de otros tipos de caballos modernos hace unos 43.000 años y que nunca había sido domesticado en su historia evolutiva. ^{[ 27 ]}

Un nuevo análisis realizado en 2018 consistió en la secuenciación genómica de ADN antiguo de caballos domésticos de Botai de mediados del cuarto milenio  a. C., así como de caballos domésticos de yacimientos arqueológicos más recientes, y la comparación de estos genomas con los de caballos domésticos modernos y caballos de Przewalski. El estudio reveló que los caballos de Przewalski no solo pertenecen al mismo linaje genético que los de la cultura Botai, sino que eran descendientes salvajes de estos antiguos animales domésticos, en lugar de representar una población superviviente de caballos nunca domesticados. ^{[ 42 ]} Se descubrió que los caballos de Botai habían contribuido genéticamente de forma insignificante a cualquiera de los otros caballos domésticos antiguos o modernos estudiados, los cuales debieron surgir de una domesticación independiente que involucró a una población diferente de caballos salvajes. ^{[ 42 ]}

El cariotipo del caballo de Przewalski difiere del del caballo doméstico por un par de cromosomas adicionales debido a la fisión  del cromosoma 5 del caballo doméstico , que produce los cromosomas  23 y 24 del caballo de Przewalski. En comparación, las diferencias cromosómicas entre los caballos domésticos y las cebras incluyen numerosas translocaciones , fusiones, inversiones y reposicionamiento del centrómero . ^{[ 43 ]} Esto le confiere al caballo de Przewalski el mayor número de cromosomas diploides entre todas las especies equinas. Pueden cruzarse con el caballo doméstico y producir descendencia fértil (65  cromosomas). ^{[ 44 ]}

Las excavaciones en el oeste de Canadá han desenterrado evidencia clara de que los caballos existieron en América del Norte hasta hace unos 12.000 años. ^{[ 45 ]} Sin embargo, todos los équidos en América del Norte finalmente se extinguieron en las extinciones del Pleistoceno tardío , simultáneamente con las extinciones de una variedad de otra megafauna americana , mientras que otras especies como el bisonte han sobrevivido allí. Las causas de esta extinción son un tema de debate. Dada la repentina del evento y porque estos mamíferos habían estado prosperando durante millones de años antes, algo bastante inusual debió haber sucedido. La primera hipótesis principal atribuye la extinción al cambio climático . Por ejemplo, en Alaska , a partir de hace aproximadamente 12.500 años, las gramíneas características de un ecosistema de estepa dieron paso a la tundra arbustiva , que estaba cubierta de plantas no apetecibles. ^{[ 46 ] [ 47 ]} La otra hipótesis sugiere que la extinción estuvo relacionada con la sobreexplotación por parte de los humanos recién llegados de presas ingenuas que no estaban habituadas a sus métodos de caza. Las extinciones fueron aproximadamente simultáneas con el final del avance glacial más reciente y la aparición de la cultura Clovis de caza mayor . ^{[ 48 ] [ 49 ]} Varios estudios han indicado que los humanos probablemente llegaron a Alaska antes o poco antes de la extinción local de los caballos. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]} Sin embargo, se ha propuesto que la transición de vegetación estepa-tundra en Beringia pudo haber sido una consecuencia, más que una causa, de la extinción de los herbívoros megafaunales. ^{[ 53 ]}

En Eurasia, los fósiles de caballos comenzaron a aparecer con frecuencia nuevamente en sitios arqueológicos en Kazajstán y el sur de Ucrania hace unos 6000 años. ^{[ 31 ]} A partir de entonces, los caballos domesticados , así como el conocimiento de capturarlos, domesticarlos y criarlos, probablemente se extendieron con relativa rapidez, incorporándose yeguas salvajes de varias poblaciones silvestres en el proceso. ^{[ 32 ] [ 54 ]}

Los caballos regresaron a América con Cristóbal Colón en 1493. Se trataba de caballos ibéricos, traídos primero a La Española y posteriormente a Panamá , México , Brasil , Perú , Argentina y, en 1538, a Florida . ^{[ 55 ]} Los primeros caballos en regresar al continente fueron 17 ejemplares traídos por la expedición de Hernán Cortés en 1519. ^{[ 56 ]} Exploradores posteriores, como Coronado y De Soto , trajeron cantidades cada vez mayores, algunos procedentes de España y otros de criaderos establecidos por los españoles en el Caribe. Más tarde, con la fundación de misiones españolas en el continente, los caballos se perdieron o fueron robados, proliferando en grandes manadas de caballos salvajes conocidos como mustangs . ^{[ 57 ]}

Los ancestros del caballo llegaron a caminar únicamente sobre la punta del tercer dedo y los dedos laterales (segundo y cuarto). Los restos óseos muestran un desgaste evidente en la parte posterior de ambos lados de los huesos metacarpianos y metatarsianos , comúnmente llamados "huesos de la pata". Estos son los vestigios del segundo y cuarto dedo. Los caballos modernos conservan los huesos de la pata; a menudo se cree que son inserciones inútiles, pero en realidad desempeñan un papel importante al sostener las articulaciones carpianas (rodillas delanteras) e incluso las articulaciones tarsianas (corvejones).

Un estudio de 2018 encontró restos de los dedos restantes en el casco del caballo, lo que sugiere la retención de los cinco dedos (aunque en una disposición en forma de "reloj de arena", donde los metacarpianos/tarsianos están presentes proximalmente y las falanges distalmente). ^{[ 58 ]}

A lo largo del desarrollo filogenético, la dentadura del caballo experimentó cambios significativos. El tipo de dientes originales de los omnívoros , con molares cortos y rugosos que caracterizaban a los primeros miembros de la línea evolutiva, se transformó gradualmente en la dentadura común a los mamíferos herbívoros . Estos se convirtieron en molares largos (de hasta 100  mm), de forma aproximadamente cúbica, con superficies de molienda planas. Junto con la dentadura, durante la evolución del caballo, se observa un alargamiento de la parte facial del cráneo, que también se aprecia en el desplazamiento hacia atrás de los ojos. Además, el cuello, relativamente corto, de los ancestros equinos se alargó, al igual que las patas. Finalmente, el tamaño del cuerpo también aumentó.

El color ancestral del pelaje de E. ferus era posiblemente un bayo uniforme , consistente con las poblaciones modernas de caballos de Przewalski . Se han inferido variantes predomesticadas, incluyendo negro y manchado, a partir de pinturas rupestres y se han confirmado mediante análisis genómicos. ^{[ 59 ]} La domesticación también pudo haber dado lugar a una mayor variedad de colores de pelaje. ^{[ 60 ]}