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Evolución de los lémures

Los lémures ratón , los primates más pequeños del mundo, evolucionaron de forma aislada junto con otros lémures en la isla de Madagascar. Los lémures , primates pertenecientes a...

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Un lémur ratón estaba encaramado verticalmente, boca abajo, en una rama, mirando hacia abajo a la cámara.
Los lémures ratón , los primates más pequeños del mundo, evolucionaron de forma aislada junto con otros lémures en la isla de Madagascar.

Los lémures , primates pertenecientes al suborden Strepsirrhini , que se separaron de otros primates hace menos de 63 millones de años, evolucionaron en la isla de Madagascar durante al menos 40  millones de años. Comparten algunos rasgos con los primates más primitivos , por lo que a menudo se les confunde con los ancestros de los monos, simios y humanos modernos. En realidad, solo se parecen a los primates ancestrales.

Se cree que los lémures evolucionaron durante el Eoceno o antes, compartiendo un ancestro común más cercano con los loris , potos y gálagos ( lorisoides ). Fósiles de África y algunas pruebas de ADN nuclear sugieren que los lémures llegaron a Madagascar hace entre 40 y 52  millones de años. Otras comparaciones de secuencias de ADN mitocondrial y nuclear ofrecen un rango de fechas alternativo de 62 a 65  millones de años. Se cree que una población ancestral de lémures llegó a la isla de forma inadvertida en una estera flotante de vegetación, aunque también se han propuesto hipótesis de puentes terrestres y saltos entre islas . El momento y el número de colonizaciones hipotéticas se han basado tradicionalmente en las afinidades filogenéticas del aye-aye , el miembro más basal del clado de los lémures .

Tras haber experimentado una evolución independiente en Madagascar, los lémures se han diversificado para ocupar numerosos nichos ecológicos normalmente ocupados por otros mamíferos. Entre ellos se encuentran los primates más pequeños del mundo, e incluso algunos de los más grandes. Desde la llegada de los humanos  hace aproximadamente 2000 años, los lémures se limitan ahora al 10 % de la isla, es decir, unos 60 000 kilómetros cuadrados (23 000 millas cuadradas) , y muchos se enfrentan a la extinción .

Historia evolutiva

Los lémures son primates pertenecientes al suborden Strepsirrhini. Al igual que otros primates estrepsirrinos , como los loris , los potos y los gálagos , comparten rasgos ancestrales con los primeros primates. En este sentido, los lémures se confunden popularmente con los primates ancestrales; sin embargo, los lémures no dieron origen a los monos y simios, sino que evolucionaron de forma independiente en Madagascar. [ 1 ]

Los primates evolucionaron por primera vez en algún momento entre el Cretácico Medio y el Paleoceno temprano , ya sea en el supercontinente de Laurasia o en África. [ 2 ] Según estudios de reloj molecular , el último ancestro común de todos los primates data de alrededor de 79,6  millones de años, [ 3 ] aunque los primates fósiles más antiguos conocidos tienen solo 54-55  millones de años. [ 4 ] Los parientes más cercanos de los primates son los plesiadapiformes extintos , los colugos modernos (comúnmente y erróneamente llamados "lémures voladores") y las musarañas arborícolas . [ 3 ] Algunos de los primates verdaderos más antiguos conocidos están representados por los grupos fósiles Omomyidae , Eosimiidae y Adapiformes . [ 5 ]

La relación entre las familias de primates fósiles conocidas sigue sin estar clara. Una estimación conservadora para la divergencia de los haplorrinos ( tarseros , monos , simios y humanos ) y los estrepsirrinos es de 58 a 63  millones de años. [ 6 ] Está surgiendo un consenso que sitúa a los omomíidos como un grupo hermano de los tarseros, [ 7 ] a los eosimíidos como un grupo troncal de los simios (haplorrinos no tarseros), [ 8 ] y a Djebelemur , un género africano que probablemente esté relacionado con una rama asiática temprana de adapiformes cercamoniinos , como un grupo troncal de los estrepsirrinos modernos, incluidos los lémures. [ 9 ] En 2009, una publicación muy publicitada y científicamente criticada proclamó que un fósil adapiforme de 47 millones de años, Darwinius masillae , demostraba rasgos tanto adapiformes como simios , lo que lo convertía en una forma de transición entre los linajes prosimios y simios . [ 10 ] Los medios de comunicación calificaron erróneamente al fósil como un "eslabón perdido" entre los lémures y los humanos. [ 11 ]

Primer plano de los dientes frontales inferiores de un lémur de cola anillada, donde se observa que los primeros seis dientes apuntan directamente hacia adelante en lugar de hacia arriba y hacia abajo, como el premolar con forma de canino que se encuentra detrás de ellos.
La evidencia fósil de la evolución del peine dental , un rasgo que los lémures comparten con sus parientes más cercanos, los lorisoides , proporciona información tanto sobre la historia evolutiva de los estrepsirrinos como sobre la colonización de Madagascar por parte de los lémures.

Tradicionalmente se pensaba que los lémures habían evolucionado durante el Eoceno (55 a 37  millones de años) basándose en el registro fósil, [ 12 ] [ 13 ] aunque las pruebas moleculares sugieren el Paleoceno (66 a 56  millones de años) o posterior. [ 13 ] Hasta hace poco, se pensaba que descendían directamente del diverso grupo de los adapiformes debido a varios rasgos postcraneales compartidos , [ 14 ] así como hocicos largos y cerebros pequeños . Aunque los adapiformes también tenían bullas auditivas similares a las de los lémures , una característica de los prosimios, [ 15 ] tenían cerebros más pequeños y hocicos más largos que los lémures. [ 16 ] También hay varias otras diferencias morfológicas . Lo más notable es que los adapiformes carecen de un rasgo derivado clave, el peine dentario , y posiblemente la garra de aseo , que se encuentra no solo en los estrepsirrinos actuales (vivos) sino también en los tarseros. A diferencia de los lémures, los adapiformes presentaban una sínfisis mandibular fusionada (una característica de los simios) y también poseían cuatro premolares , en lugar de tres o dos. [ 17 ]

Los estudios comparativos del gen del citocromo b , que se utilizan frecuentemente para determinar las relaciones filogenéticas entre mamíferos —particularmente dentro de familias y géneros [ 18 ] — se han utilizado para demostrar que los lémures comparten un ancestro común con los lorisoides. [ 17 ] [ 19 ] Esta conclusión también está corroborada por el peine dental compartido de los estrepsirrinos, un rasgo inusual que es improbable que haya evolucionado dos veces. [ 20 ] Si los adapiformes fueran los ancestros de los estrepsirrinos vivos, entonces el último ancestro común de los estrepsirrinos modernos tendría que ser anterior al Eoceno temprano, [ 17 ] una visión respaldada por estudios filogenéticos moleculares de Anne D. Yoder y Ziheng Yang en 2004, que mostraron que los lémures se separaron de los loris aproximadamente 62 a 65  millones de años. [ 21 ] Estas fechas fueron confirmadas por pruebas más extensas de Julie Horvath et  al . en 2008. [ 22 ] Estos estudios moleculares también mostraron que los lemuroides se diversificaron antes que los lorisoides modernos. [ 17 ] Utilizando un conjunto de datos más limitado y solo genes nucleares , otro estudio en 2005 por Céline Poux et  al . dató la separación entre lémures y loris en 60  millones de años, la diversificación de los lémures en 50  millones de años y la colonización de Madagascar por los lémures en algún punto entre estas dos fechas aproximadas. [ 23 ] Sin embargo, el descubrimiento en 2003 de fósiles de lorisoides en la Depresión de Fayum en Egipto retrasó la fecha de divergencia de los lorisoides al Eoceno, coincidiendo con las fechas de divergencia predichas por Yoder y Horvath. [ 21 ] [ 22 ] [ 24 ]

El registro fósil cuenta una historia diferente. Si bien no puede mostrar la fecha más temprana posible para la aparición de un grupo taxonómico, han surgido otras preocupaciones sobre estas fechas de divergencia mucho más tempranas predichas independientemente del registro fósil. En primer lugar, los paleontólogos han expresado su preocupación de que si los primates han existido durante significativamente más de 66  millones de años, entonces falta el primer tercio del registro fósil de primates. Otro problema es que algunas de estas fechas moleculares han sobreestimado la divergencia de otros órdenes de mamíferos, como los rodentias , lo que sugiere que la divergencia de los primates también podría estar sobreestimada. Uno de los estrepsirrinos más antiguos conocidos, Djebelemur , data del Eoceno temprano del norte de África y carece de un peine dental completamente diferenciado. Basándose en fósiles y otras pruebas genéticas, una estimación más conservadora data la divergencia entre lémures y loris en alrededor de 50 a 55  millones de años. [ 12 ]

Para complicar aún más el enigma de la ascendencia, no se han encontrado fósiles terrestres del Eoceno o Paleoceno en Madagascar, [ 25 ] [ 26 ] y el registro fósil de África y Asia en torno a esta época no es mucho mejor. [ 17 ] Los yacimientos fósiles en Madagascar se limitan a solo cinco ventanas temporales, que omiten la mayor parte del Cenozoico , desde hace 66  millones de años hasta hace ~26 000  años. La poca roca fosilífera que existe de este vasto lapso de tiempo está dominada por estratos marinos a lo largo de la costa oeste. [ 27 ] Los fósiles de lémur más antiguos de Madagascar son en realidad subfósiles que datan del Pleistoceno tardío . [ 14 ]

Colonización de Madagascar

Madagascar , que alguna vez formó parte del supercontinente Gondwana , se separó del este de África, la fuente más probable de la población ancestral de lémures, hace unos 160  millones de años y luego de la Antártida entre 80 y 130  millones de años. Inicialmente, la isla se desplazó hacia el sur desde donde se separó de África (alrededor de la actual Somalia ) hasta que alcanzó su posición actual entre 80 y 90  millones de años. Alrededor de esa época, se separó de la India, quedando aislada en el Océano Índico y separada de la cercana África por el Canal de Mozambique , [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] un canal profundo con un ancho mínimo de aproximadamente 560 km (350 mi) . [ 17 ] Estas fechas de separación y la edad estimada del linaje de primates descartan cualquier posibilidad de que los lémures pudieran haber estado en la isla antes de que Madagascar se separara de África, [ 31 ] un proceso evolutivo conocido como vicarianza . [ 30 ] En apoyo de esto, los fósiles de mamíferos en Madagascar del Cretácico (véase Mamíferos mesozoicos de Madagascar ) incluyen gondwanaterios y otros grupos de mamíferos que no habrían sido ancestros de los lémures u otros mamíferos endémicos presentes en la isla hoy en día. [ 17 ]  

Dado que Madagascar ya estaba aislada geográficamente desde el Paleoceno y la diversificación de los lémures data de la misma época, se necesitaba una explicación de cómo los lémures habían llegado a la isla. En el siglo XIX, antes de la teoría de la deriva continental , científicos como Philip Sclater , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire y Ernst Haeckel sugirieron que Madagascar e India fueron en algún momento parte de un continente austral —llamado Lemuria por Sclater— que desde entonces ha desaparecido bajo el Océano Índico. [ 32 ] [ 33 ] A principios del siglo XX, la dispersión oceánica surgió como la explicación más popular de cómo los lémures llegaron a la isla. [ 22 ] [ 27 ] [ 29 ] La idea tomó forma por primera vez bajo el movimiento antitectónico de placas de principios del siglo XX, cuando el renombrado paleontólogo William Diller Matthew propuso la idea en su influyente artículo "Clima y Evolución" en 1915. En el artículo, Matthew solo pudo explicar la presencia de lémures en Madagascar mediante " rafting ". [ 34 ] En la década de 1940, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson acuñó el término "dispersión por sorteo" para tales eventos improbables. [ 35 ]

A medida que la teoría de la tectónica de placas se afianzó, la dispersión oceánica cayó en desuso e incluso muchos investigadores la consideraron "milagrosa" si ocurría. [ 30 ] A pesar de la baja probabilidad de su ocurrencia, la dispersión oceánica sigue siendo la explicación más aceptada para numerosas colonizaciones de vertebrados en Madagascar, incluyendo la de los lémures. [ 30 ] [ 35 ] Aunque improbable, durante largos períodos de tiempo los animales terrestres pueden ocasionalmente llegar a islas remotas en balsas flotantes de vegetación enmarañada, que son arrastradas al mar desde los ríos principales por las crecidas. [ 17 ] [ 34 ] [ 36 ]

Cualquier viaje oceánico prolongado sin agua dulce ni alimento resultaría difícil para un mamífero grande de sangre caliente (homeotermo), pero hoy en día muchas especies pequeñas y nocturnas de lémures exhiben heterotermia , lo que les permite reducir su metabolismo y entrar en letargo mientras viven de sus reservas de grasa. Tal rasgo en un ancestro pequeño y nocturno de lémures habría facilitado el viaje oceánico y podría haberse transmitido a sus descendientes. [ 36 ] Sin embargo, este rasgo no se ha observado en los lorisoideos estrechamente relacionados estudiados hasta la fecha, y podría haber evolucionado en Madagascar en respuesta a las duras condiciones ambientales de la isla. [ 17 ]

Debido a que solo cinco órdenes terrestres de mamíferos han llegado a la isla, cada uno probablemente derivado de una única colonización, [ 30 ] [ 31 ] y dado que estas colonizaciones datan del Cenozoico temprano o del Mioceno temprano , las condiciones para la dispersión oceánica a Madagascar parecen haber sido mejores durante dos períodos separados en el pasado. [ 17 ] Un informe publicado en enero de 2010 apoyó esta suposición al demostrar que tanto Madagascar como África estaban 1650 km (1030 mi) al sur de sus posiciones actuales alrededor de 60 millones de años, ubicándolas en un giro oceánico diferente e invirtiendo la fuerte corriente que actualmente fluye lejos de Madagascar. Incluso se demostró que las corrientes eran más fuertes que las actuales, acortando el tiempo de balsa a aproximadamente 30 días o menos, haciendo que el cruce fuera mucho más fácil para un pequeño mamífero. Con el tiempo, a medida que las placas continentales se desplazaron hacia el norte, las corrientes cambiaron gradualmente, y para hace 20 millones de años la ventana para la dispersión oceánica se había cerrado. [ 37 ]    

Desde la década de 1970, la hipótesis de la migración por flotación ha sido cuestionada por afirmaciones de que la familia de lémures Cheirogaleidae podría estar más estrechamente relacionada con otros estrepsirrinos afroasiáticos que con el resto de los lémures. Esta idea se basó inicialmente en similitudes en el comportamiento y la morfología molar , aunque ganó apoyo con el descubrimiento en 2001 de Bugtilemur , de 30 millones de años de antigüedad, en Pakistán , y el descubrimiento en 2003 de Karanisia , de 40 millones de años de antigüedad, en Egipto . Karanisia es el fósil más antiguo encontrado que posee un peine dental, mientras que se creía que Bugtilemur también lo tenía, pero además presentaba una morfología molar aún más similar a la de Cheirogaleus (lémures enanos). Si estas relaciones hubieran sido correctas, las fechas de estos fósiles habrían tenido implicaciones en la colonización de Madagascar, lo que requeriría dos eventos separados. La explicación más parsimoniosa , dada la evidencia genética y la ausencia de primates con peine dental en los yacimientos fósiles europeos, [ 17 ] es que los estrepsirrinos basales evolucionaron en la masa continental afroárabe, dispersándose a Madagascar y más recientemente de África a Asia. [ 24 ] Más recientemente, se ha cuestionado la estructura y la presencia general del peine dental en Bugtilemur , así como muchas otras características dentales, lo que sugiere que probablemente se trate de un adapiforme. [ 12 ]

Una forma alternativa de dispersión oceánica que se había considerado era el salto de isla en isla , donde los ancestros de los lémures podrían haber llegado a Madagascar en pequeños pasos colonizando montes submarinos expuestos durante épocas de bajo nivel del mar. [ 16 ] [ 27 ] Sin embargo, esto es improbable ya que los únicos montes submarinos encontrados a lo largo de la Dorsal de Davie habrían sido demasiado pequeños en un canal tan ancho. Aunque las Islas Comoras entre África y Madagascar son significativamente más grandes, son demasiado jóvenes, habiéndose formado por actividad volcánica hace solo unos 8  millones de años. [ 27 ] También se ha propuesto un puente terrestre entre Madagascar y África, pero un puente terrestre habría facilitado la migración de una muestra mucho mayor de la fauna de mamíferos de África que la endémica de la isla. Además, profundas fosas separan Madagascar del continente, y antes del Oligoceno, el nivel del mar era significativamente más alto que en la actualidad. [ 38 ]

Se ha propuesto una variante de la hipótesis del puente terrestre en un intento de explicar tanto cómo pudo haberse formado un puente terrestre como por qué otros órdenes de mamíferos no lo cruzaron. [ 12 ] Los estudios geológicos han demostrado que, tras la colisión de la India y Asia, la zona de fractura de Davie fue empujada hacia arriba por fuerzas tectónicas, posiblemente lo suficientemente alto como para crear un puente terrestre. De hecho, las muestras de núcleos a lo largo de la Zona de Fractura de Davie sugieren que al menos partes del Canal de Mozambique estaban por encima del nivel del mar entre 45 y 26  millones de años, [ 39 ] o posiblemente tan pronto como hace 55  millones de años. [ 12 ] Tras la colisión indoasiática, el tipo de falla cambió de una falla de deslizamiento horizontal a una falla normal , y la expansión del fondo marino creó compresión a lo largo de la Zona de Fractura de Davie, provocando su elevación. A principios del Mioceno, el Rift de África Oriental creó tensión a lo largo de la falla, provocando su hundimiento bajo el océano. Las fechas de divergencia de muchos órdenes de mamíferos malgaches caían anteriormente dentro de este intervalo. Los monos, perros y gatos del Viejo Mundo no divergieron ni llegaron a África hasta finales del Mioceno. [ 39 ] Sin embargo, las dataciones más recientes de la divergencia de los clados de mamíferos malgaches quedan fuera de este período del puente terrestre, y se esperaría una diversidad mucho mayor de grupos de mamíferos en Madagascar si el puente terrestre hubiera estado presente durante ese lapso de tiempo. [ 23 ]

La datación de la colonización de los lémures es controvertida por las mismas razones que la evolución de los estrepsirrinos. Utilizando secuencias de ADN mitocondrial y nuclear, se ha estimado una única colonización hace entre 62 y 65  millones de años, basándose en la divergencia entre el aye-aye y el resto de los lémures. [ 21 ] Por otro lado, el escaso registro fósil y algunas estimaciones basadas en otros genes nucleares respaldan una estimación más reciente de entre 40 y 52  millones de años. [ 12 ] Además, un primate estrepsirrino fósil de África, Plesiopithecus , podría sugerir que el aye-aye y el resto de los lémures divergieron en África, lo que requeriría al menos dos eventos de colonización. [ 12 ] [ 40 ]

Una vez establecidos de forma segura en Madagascar, con su limitada población de mamíferos, los lémures quedaron protegidos de la creciente competencia de los grupos de mamíferos arborícolas en evolución . [ 25 ] Los monos habían evolucionado para el Oligoceno , y su inteligencia, agresividad y astucia pudieron haberles dado ventaja para explotar el entorno sobre los primates adapiformes diurnos de África y Asia, llevándolos finalmente a la extinción y dejando solo a los lorisoides nocturnos . [ 16 ] [ 41 ]

Diversificación

Se cree que el lémur ancestral que colonizó Madagascar era pequeño y nocturno. [ 44 ] Más específicamente, se cree que tenía una anatomía craneal similar a la de los adapiformes —en particular los forámenes craneales y el oído medio— comparable a la de los lemúridos , mientras que era similar a la de los queirogaleidos en la dentición y la anatomía postcraneal . [ 12 ]

No se conoce nada definitivo sobre la biogeografía de la isla en el momento de la colonización; sin embargo, el paleoclima (patrones meteorológicos antiguos) pudo haber sido afectado por la ubicación de Madagascar debajo de la dorsal subtropical a 30° de latitud sur [ 45 ] y la alteración de los patrones meteorológicos por la India a medida que se desplazaba hacia el norte. [ 30 ] Ambos factores habrían creado un efecto de sequía en Madagascar, y como resultado, el matorral espinoso árido que actualmente se encuentra en el sur y suroeste de Madagascar habría dominado la isla. Esto habría ejercido una fuerte presión selectiva para la tolerancia a la sequía en los habitantes de la isla entre el Cretácico y el Eoceno. [ 45 ] A medida que Madagascar se desplazaba por encima de la dorsal subtropical y la India se acercaba a Asia, el clima se volvió menos seco y el matorral espinoso árido retrocedió hacia el sur y suroeste. [ 30 ] [ 45 ]

Los lémures se han diversificado enormemente desde su llegada a Madagascar. Se cree que el aye-aye y sus parientes extintos divergieron primero, poco después de la colonización. [ 21 ] Según estudios moleculares, desde entonces ha habido dos episodios importantes de diversificación, de los cuales surgieron todos los demás linajes familiares conocidos, tanto existentes como extintos. Las familias restantes divergieron en el primer episodio de diversificación, durante un  período de 10 a 12 millones de años entre el Eoceno tardío (ha 42  millones de años) y el Oligoceno (ha 30  millones de años). [ 21 ] [ 22 ] Las fechas de este período de divergencia abarcan el evento de extinción del Eoceno-Oligoceno , durante el cual se produjo un enfriamiento climático y los cambios en las corrientes oceánicas alteraron los patrones climáticos. [ 21 ] [ 12 ] Fuera de Madagascar, estas fechas también coinciden con la divergencia de los primates lorisoides y cinco clados principales de ardillas, todos ocupando nichos similares a los de los lémures. [ 21 ] Las fechas no sugieren que el aumento de la depredación haya impulsado la divergencia a nivel familiar desde que los primeros carnívoros llegaron a la isla entre 24 y 18  millones de años atrás. [ 44 ] La relación precisa entre cuatro de las cinco familias de lémures es objeto de controversia, ya que divergieron durante este período corto y distante. Aunque todos los estudios sitúan a Cheirogaleidae y Lepilemuridae como un clado hermano de Indriidae y Lemuridae, algunos sugieren que Cheirogaleidae y Lepilemuridae divergieron primero, [ 43 ] [ 46 ] mientras que otros sugieren que Indriidae y Lemuridae fueron los primeros en ramificarse. [ 42 ]

El segundo episodio importante de diversificación ocurrió durante el Mioceno tardío, aproximadamente entre 8 y 12  millones de años atrás, e incluyó a los lémures verdaderos ( Eulemur ) y a los lémures ratón ( Microcebus ). [ 21 ] [ 22 ] Este evento coincidió con el comienzo de los monzones indios , el último cambio climático importante que afectó a Madagascar. [ 30 ] Se creía que las poblaciones de los lémures verdaderos y los lémures ratón habían divergido debido a la fragmentación del hábitat cuando los humanos llegaron a la isla  hace aproximadamente 2000 años. [ 14 ] Solo recientemente la investigación molecular ha mostrado una división más distante en estos géneros. [ 47 ] Lo más sorprendente fueron los lémures ratón, un grupo que ahora se cree que contiene especies crípticas , lo que significa que son indistinguibles entre sí basándose únicamente en la apariencia. En contraste, los lémures verdaderos son más fáciles de distinguir y exhiben dicromatismo sexual . [ 21 ] Los estudios en cariología , genética molecular y patrones biogeográficos también han ayudado a comprender su filogenia y diversificación. [ 47 ] Aunque las estimaciones de divergencia para estos dos géneros son imprecisas, se superponen con un cambio hacia un clima más húmedo en Madagascar, ya que los nuevos patrones climáticos generaron monzones y probablemente influyeron en la vida vegetal. [ 21 ] [ 22 ]

Esta diferencia en la divergencia evolutiva entre los dos géneros puede deberse a diferencias en sus patrones de actividad. Los lémures verdaderos suelen ser diurnos , lo que permite a las parejas potenciales distinguirse visualmente entre sí y de otras especies emparentadas. Los lémures ratón, por otro lado, son nocturnos , lo que reduce su capacidad para utilizar señales visuales en la selección de pareja . En cambio, utilizan señales olfativas y auditivas . Por estas razones, los lémures verdaderos podrían haber desarrollado dicromatismo sexual, mientras que los lémures ratón evolucionaron para ser especies crípticas. [ 21 ]

Distribución y diversidad

A diademed sifaka (a lemur with black and gray back; white and black head; orange limbs; black hands; and long legs and tail) clinging to a tree.
El sifaka diademado ( Propithecus diadema ) es uno de los lémures vivos más grandes, comparable en tamaño al indri . Vive en las selvas tropicales de Madagascar y se alimenta de una dieta variada de hojas y frutas.

Desde su llegada a Madagascar, los lémures se han diversificado tanto en comportamiento como en morfología. Su diversidad rivaliza con la de los monos y simios que se encuentran en el resto del mundo, especialmente si se consideran los lémures subfósiles recientemente extintos. [ 41 ] Con tamaños que van desde el lémur ratón de Madame Berthe de 30 g (1,1 oz) , el primate más pequeño del mundo, [ 48 ] hasta el Archaeoindris fontoynonti extinto de 160–200 kg (350–440 lb) , [ 49 ] los lémures desarrollaron diversas formas de locomoción, diferentes niveles de complejidad social y adaptaciones únicas al clima local. Llegaron a ocupar muchos nichos normalmente ocupados por monos, ardillas , pájaros carpinteros y grandes ungulados herbívoros . [ 16 ] [ 25 ] Además de la increíble diversidad entre las familias de lémures, también ha habido una gran diversificación entre lémures estrechamente relacionados. Sin embargo, a pesar de la separación por barreras geográficas o por diferenciación de nichos en simpatría , ocasionalmente puede ocurrir hibridación . [ 41 ] La diversificación de los lémures también ha creado especies generalistas , como los verdaderos lémures del norte de Madagascar, que son muy adaptables, en su mayoría poco descriptivos y se encuentran en la mayor parte de los bosques de la isla. [ 14 ]    

La mayoría de los 99  taxones de lémures vivos se encuentran solo en Madagascar. Dos especies, el lémur marrón común ( Eulemur fulvus ) y el lémur mangosta ( Eulemur mongoz ), también se pueden encontrar en las Islas Comoras , aunque se supone que ambas especies fueron introducidas a las islas desde el noroeste de Madagascar por humanos en los últimos siglos. [ 50 ] [ 51 ] Los estudios moleculares en Eulemur fulvus fulvus (del continente) y E.  f.  mayottensis (de las Islas Comoras) [ 31 ] y en los lémures mangosta de Comoras y del continente han respaldado esta suposición al no mostrar diferencias genéticas entre las dos poblaciones. [ 51 ] Debido a que todos los lémures, incluidas estas dos especies de lémur marrón, son solo nativos de la isla de Madagascar, se consideran endémicos .

Históricamente, los lémures se extendían por toda la isla habitando una amplia variedad de hábitats , incluyendo bosques secos caducifolios , bosques de tierras bajas , matorrales espinosos , bosques subhúmedos , bosques montanos y manglares . Hoy en día, su distribución colectiva se restringe al 10% de la isla, o aproximadamente 60 000 km² (23 000 millas cuadradas ) . [ 52 ] La mayoría de los bosques y lémures restantes se encuentran a lo largo de la periferia de la isla. El centro de la isla, Hauts-Plateaux , fue convertido por los primeros pobladores en arrozales y pastizales mediante la agricultura de tala y quema , conocida localmente como tavy . A medida que la erosión agotaba el suelo, el ciclo de regeneración forestal y quema terminó cuando el bosque gradualmente dejó de recuperarse. [ 53 ] Hoy en día, el nivel de diversidad floral aumenta con la precipitación, desde los bosques secos del sur hasta los bosques más húmedos del norte y las selvas tropicales a lo largo de la costa este. El aumento de la vegetación se corresponde con una mayor diversidad faunística , incluyendo la diversidad y complejidad de las comunidades de lémures. [ 14 ]   

A giant lemur, Palaeopropithecus ingens, hangs upside down by its long arms and legs, suspended from a branch by curved digits on its hands and feet.
Reconstrucción de la vida de Palaeopropithecus ingens , un lémur perezoso gigante que se extinguió hace menos de mil años.

Habiendo evolucionado en el desafiante entorno de Madagascar, repleto de suelos pobres, cambios extremos en la escasa productividad estacional de las plantas y eventos climáticos devastadores como sequías prolongadas y ciclones anuales, [ 13 ] los lémures han adoptado combinaciones únicas de rasgos inusuales para sobrevivir, distinguiéndolos significativamente de otros primates. En respuesta a los recursos limitados y estacionales, los lémures pueden exhibir almacenamiento estacional de grasa, hipometabolismo (incluyendo letargo e hibernación en algunos queirogaleidos ), tamaños de grupo pequeños, baja encefalización (tamaño relativo del cerebro), catemeralidad (actividad tanto diurna como nocturna) y/o temporadas de reproducción estrictas . [ 13 ] [ 54 ] Secundariamente, se cree que las limitaciones extremas de recursos y la reproducción estacional han dado como resultado otros tres rasgos relativamente comunes en los lémures: dominancia femenina , monomorfismo sexual (falta de diferencias de tamaño entre los sexos) y competencia entre machos por parejas que implica bajos niveles de agonismo (conflicto), como la competencia espermática . [ 55 ]

La llegada de los humanos a la isla hace entre 1500 y 2000  años ha tenido un impacto significativo, no solo en el tamaño de las poblaciones de lémures, sino también en su diversidad. [ 25 ] Debido a la destrucción del hábitat y la caza, al menos 17  especies y 8  géneros se han extinguido y las poblaciones de todas las especies han disminuido. [ 49 ] [ 56 ] Un par de especies que se creían extintas han sido redescubiertas. El lémur enano de orejas peludas ( Allocebus trichotis ) solo se conocía a partir de cinco especímenes de museo, la mayoría recolectados a finales del siglo XIX y uno en 1965. Fue redescubierto en 1989 [ 57 ] y desde entonces se ha identificado en cinco parques nacionales, aunque es muy raro dentro de su área de distribución. [ 48 ] Asimismo, se creía que el lémur de bambú mayor ( Prolemur simus ) estaba extinto a finales de la década de 1970, pero se localizó una población cerca del Parque Nacional Ranomafana a finales de la década de 1980. [ 58 ] Históricamente, tenía una distribución geográfica mucho más amplia, como lo demuestran los restos subfósiles , pero hoy sigue siendo uno de los 25 primates más amenazados del mundo. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] Un morfo distintivo (posiblemente una especie o subespecie) de sifaka , [ N 1 ] no ha tenido tanta suerte, ya que se ha extirpado de todas las localidades conocidas. [ 64 ] A menos que cambien las tendencias, es probable que continúen las extinciones. [ 65 ]

Hasta hace poco, existían especies gigantes de lémures en Madagascar. Ahora representadas solo por restos recientes o subfósiles , eran formas modernas y se consideran parte de la rica diversidad de lémures que evolucionó de forma aislada. Algunas de sus adaptaciones eran diferentes a las que se observan en los lémures actuales. [ 25 ] Los 17  lémures extintos eran más grandes que las formas existentes, algunos pesaban hasta 200 kg (440 lb) [ 41 ] y se cree que eran activos durante el día. [ 66 ] No solo eran diferentes de los lémures vivos en tamaño y apariencia, sino que también ocupaban nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están desocupados. [ 25 ] Grandes partes de Madagascar, ahora desprovistas de bosques y lémures, alguna vez albergaron diversas comunidades de primates que incluían más de 20 especies que abarcaban todo el rango de tamaños de lémures. [ 67 ]   

Notas

  1. ↑ Propithecus diadema holomelas fue considerada en su momento una de las cinco subespecies de sifaka diademada. En 1986, Ian Tattersall la incluyó como sinónimo de lo que ahora se conoce como sifaka de Milne-Edwards (conocida entonces como Propithecus diadema edwardsi ). Ambas subespecies presentaban solo ligeras variaciones de color y se sabía que eran simpátricas entre sí en al menos un bosque. [ 62 ] Desde su extinción, el estatus taxonómico de Propithecus diadema holomelas ha sido cuestionado, pero no se ha publicado nada definitivo. [ 63 ]

Referencias

  1. ↑ Kay, Ross y Williams 1997 , págs. 797–804.
  2. ↑ Bloch y col. 2007 , págs. 1159-1164.
  3. ^ Janečka y col. 2007 , págs. 792–794.
  4. ↑ Tavaré et al. 2002 , págs. 726–729.
  5. ↑ Williams, Kay y Kirk 2010 , págs. 4797–4804.
  6. ↑ Godinot 2006 , pág. 459.
  7. ↑ Williams, Kay y Kirk 2010 , pág. 4797.
  8. ↑ Williams, Kay y Kirk 2010 , pág. 4799.
  9. ↑ Godinot 2006 , págs .
  10. ↑ Franzen et al. 2009 .
  11. ^ Handwerk, B. (19 de mayo de 2009). "Se encontró el eslabón perdido: ¿Nuevos fósiles vinculan a humanos y lémures? National Geographic News. Archivado del original el 21 de mayo de 2009. Consultado el 12 de septiembre de 2009 .
  12. ^ Godinot 2006 , págs . 446–464 .​​​ ​
  13. ^ Gould y Sauther 2006 , págs. vii - xiii . 
  14. 1 2 3 4 5 Sussman 2003 , págs. 149–229.
  15. ^ Ankel-Simons 2007 , págs. 392–514.
  16. 1 2 3 4 Preston-Mafham 1991 , págs. 141–188.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Tattersall 2006 , págs. 3–18.
  18. ↑ Castresana 2001 , págs. 465–471.
  19. ↑ Yoder 2003 , págs. 1242–1247.
  20. ↑ Simons 1997 , págs. 142–166.
  21. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Yoder y Yang 2004 , págs .
  22. ^ Horvath y cols .​ ​2008 , págs. 488–499.
  23. ^ Poux y cols. 2005 , págs. 719–730.
  24. ^ Seiffert , Simons y Attia 2003 , págs. 421–424.
  25. 1 2 3 4 5 6 Sussman 2003 , págs. 107–148.
  26. ↑ Samonds et al. 2009 , págs. 1233–1243.
  27. 1 2 3 4 Krause 2003 , págs. 40–47.
  28. ↑ Flynn y Wyss 2003 , págs. 34–40.
  29. ^ Mittermeier y col. 2006 , págs. 23-26.
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 Yoder y Nowak 2006 , págs. 405–431.
  31. ^ Goodman, Ganzhorn y Rakotondravony 2003 , págs.1159-1186. 
  32. ↑ Neild 2007 , págs. 38–39.
  33. ↑ de Camp 1954 , pág. 52.
  34. 1 2 Mateo 1915 , págs. 171–318.
  35. 1 2 Brumfiel, G. (20 de enero de 2010). "El pasado húmedo y salvaje de los lémures" . Nature . Nature News. doi : 10.1038/news.2010.23 . Recuperado el 29 de enero de 2010 .
  36. ^ Garbutt 2007 , págs. 14-15.
  37. ↑ Ali y Huber 2010 , págs. 653–656.
  38. ↑ Krause, Hartman y Wells 1997 , págs. 3–43.
  39. 1 2 McCall 1997 , págs. 663–665.
  40. ↑ Chatterjee et al. 2009 .
  41. ^ Garbutt 2007 , págs . 85–86 . 
  42. 1 2 Horvath et al. 2008 , fig. 1.
  43. 1 2 Orlando et al. 2008 , fig. 1.
  44. 1 2 Curtis 2006 , págs. 133–158.
  45. 1 2 3 Wells 2003 , pág. 30.
  46. ↑ McLain et al. 2012 , fig. 1.
  47. 1 2 Johnson 2006 , págs. 187–210.
  48. ^ Mittermeier y col. 2006 , págs. 89-182.
  49. ^ Mittermeier y col. 2006 , págs. 37–51.
  50. ↑ Harcourt 1990 , págs. 7–13.
  51. 1 2 Pastorini, Thalmann y Martin 2003 , págs. 5879–5884.
  52. ↑ Mittermeier y otros. 2006 , págs. 15-17.
  53. ↑ Preston-Mafham 1991 , págs. 10–21.
  54. ^ Godfrey, Jungers y Schwartz 2006 , págs. 41–64.
  55. ↑ Dunham y Rudolf 2009 , págs. 1376–1386.
  56. ^ Gommery y col. 2009 , págs. 471–480.
  57. ^ Garbutt 2007 , págs. 86-114.
  58. ^ Mutschler y Tan 2003 , págs. 1324-1329.
  59. ↑ Mittermeier y otros. 2006 , págs. 209–323.
  60. ^ Garbutt 2007 , págs. 137-175.
  61. ↑ Mittermeier y otros. 2007 , págs. 1–40.
  62. ^ Pastorini, Forstner y Martin 2001 , págs. 1-17.
  63. ^ Groves y Helgen 2007 , págs .
  64. ^ Irwin 2006 , págs. 305–326.
  65. ↑ Burney 2003 , págs. 47–51.
  66. ↑ Sussman 2003 , págs. 257–269.
  67. ^ Godfrey y Jungers 2003 , págs. 1247-1252.

Literatura citada

  • Ali, JR; Huber, M. (2010). " Biodiversidad de mamíferos en Madagascar controlada por corrientes oceánicas". Nature . 463 (7281): 653– 656. Bibcode : 2010Natur.463..653A . doi : 10.1038/nature08706 . PMID 20090678. S2CID 4333977 .  
    • "Los animales poblaron Madagascar llegando allí en balsas" . ScienceDaily (Comunicado de prensa). 21 de enero de 2010.
  • Ankel-Simons, F. (2007). Anatomía de los primates (3.ª  ed.). Academic Press. ISBN 978-0-12-372576-9OCLC 42622248​​ 
  • Asher, RJ; Bennett, N.; Lehmann, T. (2009-07-06). "El nuevo marco para comprender la evolución de los mamíferos placentarios" . BioEssays . 31 ( 8): 853– 864. Bibcode : 2009BiEss..31..853A . doi : 10.1002/bies.200900053 . PMID 19582725. S2CID 46339675 .  
  • Bloch, JI; Silcox, MT; Boyer, DM; Sargis, EJ (2007). "Nuevos esqueletos del Paleoceno y la relación de los plesiadapiformes con los primates del clado corona" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (4): 1159– 1164. Bibcode : 2007PNAS..104.1159B . doi : 10.1073/pnas.0610579104 . PMC 1783133. PMID 17229835 .  
  • Castresana, J. (2001). "Filogenia del citocromo b y taxonomía de los grandes simios y mamíferos" . Biología molecular y evolución . 18 (4): 465– 471. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003825 . PMID 11264397 . 
  • Chatterjee, Helen J.; Ho, Simon YW; Barnes, Ian; Groves, Colin (2009). "Estimación de la filogenia y los tiempos de divergencia de los primates mediante un enfoque de supermatriz" . BMC Evolutionary Biology . 9 (259): 259. Bibcode : 2009BMCEE...9..259C . doi : 10.1186/1471-2148-9-259 . PMC 2774700. PMID 19860891 .  
  • de Camp, LS (1954). Continentes perdidos (1.ª  ed.). Dover Publications. ISBN 978-0-486-22668-2.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  • Dunham, AE; Rudolf, VHW (2009). "Evolución del monomorfismo sexual de tamaño: la influencia de la protección pasiva de la pareja". Journal of Evolutionary Biology . 22 (7): 1376– 1386. Bibcode : 2009JEBio..22.1376D . doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x . PMID 19486235 . S2CID 13617914 .  
    • "Nueva teoría sobre por qué los lémures machos y hembras tienen el mismo tamaño: la protección pasiva de la pareja influyó en la evolución del tamaño de los lémures" . ScienceDaily (Comunicado de prensa). 1 de agosto de 2009.
  • Franzen, JL; Gingerich, PD; Habersetzer, J.; Hurum, JH; Von Koenigswald, W.; Smith, BH (2009). J., Hawks (ed.). "Esqueleto completo de primate del Eoceno medio de Messel en Alemania: morfología y paleobiología" . PLOS ONE . 4 (5) e5723. Bibcode : 2009PLoSO...4.5723F . doi : 10.1371/journal.pone.0005723 . PMC 2683573. PMID 19492084 .  
  • Garbutt, N. (2007). Mamíferos de Madagascar, una guía completa . Editores negros de A&C. ISBN 978-0-300-12550-4OCLC 154689042​​ 
  • Godinot, M. (2006). "Orígenes de los lemuriformes vistos desde el registro fósil". Folia Primatologica . 77 (6): 446– 464. doi : 10.1159/000095391 . PMID 17053330 . S2CID 24163044 .  
  • Gommery, D.; Ramanivosoa, B.; Tombomiadana-Raveloson, S.; Randrianantenaina, H.; Kerloc'h, P. (2009). "Una nueva especie de lémur subfósil gigante del noroeste de Madagascar ( Paleopropithecus kelyus , Primates)". Cuentas Rendus Palevol . 8 (5): 471– 480. doi : 10.1016/j.crpv.2009.02.001 .
    • "Descubren una nueva especie de lémur extinta en Madagascar" . ScienceDaily (Comunicado de prensa). 27 de mayo de 2009.
  • Goodman, SM; Benstead, JP, eds. (2003). La historia natural de Madagascar . University of Chicago Press. ISBN 0-226-30306-3OCLC 51447871​​ 
    • Wells, NA (2003). Algunas hipótesis sobre la historia paleoambiental del Mesozoico y Cenozoico de Madagascar . pp. 16–34 . 
    • Flynn, JJ; Wyss, AR (2003). "Faunas de vertebrados terrestres del Mesozoico: La historia temprana de la diversidad de vertebrados de Madagascar". La historia natural de Madagascar . págs. 34–40 . 
    • Krause, DW (2003). Vertebrados del Cretácico Superior de Madagascar: Una ventana a la biogeografía de Gondwana al final de la era de los dinosaurios . pp. 40–47 . 
    • Burney, DA (2003). Ecosistemas prehistóricos de Madagascar . págs. 47–51 . 
    • Goodman, SM; Ganzhorn, JU; Rakotondravony, D. (2003). Introducción a los mamíferos . págs. 1159-1186 . 
    • Yoder, AD (2003). Filogenia de los lémures . págs. 1242–1247 . 
    • Godfrey, LR; Jüngers, WL (2003). Lémures subfósiles . págs. 1247-1252 . 
    • Mutschler, T.; Bronceado, CL (2003).Hapalemur , Bambú o Lémur Apacible . págs. 1324-1329 . 
  • Goodman, SM; Patterson, BD, eds. (1997). Cambio natural e impacto humano en Madagascar . Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-682-9OCLC 35620388​​ 
    • Krause, DW; Hartman, JH; Wells, NA (1997). Capítulo 1: Vertebrados del Cretácico Superior de Madagascar: Implicaciones para el cambio biótico en el tiempo profundo . págs. 3–43 . 
    • Simons, EL (1997). Capítulo 6: Lémures: antiguos y nuevos . pp. 142–166 . 
  • Gould, L.; Sauther, ML, eds. (2006). Lemurs: Ecology and Adaptation . Springer. ISBN 978-0-387-34585-7OCLC 209925660 .​ 
    • Gould, L.; Sauther, ML (2006). «Prefacio». Lémures: Ecología y adaptación . Springer. pp. vii– xiii. ISBN  978-0-387-34586-4.
    • Tattersall, I. (2006). «Capítulo 1: Origen de los primates estrepsirrinos de Madagascar» . Lémures: Ecología y adaptación . Springer. pp. 3–18 . ISBN  978-0-387-34586-4.
    • Godfrey, LR; Jungers, WL; Schwartz, GT (2006). «Capítulo 3: Ecología y extinción de los lémures subfósiles de Madagascar» . Lemures: Ecología y adaptación . Springer. pp. 41–64 . ISBN  978-0-387-34586-4.
    • Curtis, DJ (2006). «Capítulo 7: Catemeralidad en los lémures» . Lémures: Ecología y adaptación . Springer. pp. 133–158 . ISBN  978-0-387-34586-4.
    • Johnson, SE (2006). «Capítulo 9: Divergencia evolutiva en el complejo de especies del lémur marrón» . Lémures: Ecología y adaptación . Springer. pp. 187–210 . ISBN  978-0-387-34586-4.
    • Irwin, MT (2006). «Capítulo 14: Lémures ecológicamente enigmáticos: Los sifakas de los bosques orientales ( Propithecus candidus , P. diadema , P. edwardsi , P. perrieri y P. tattersalli )» . Lémures: Ecología y adaptación . Springer. pp. 305–326 . ISBN  978-0-387-34586-4.
  • Groves, CP; Helgen, KM (2007). "Características craneodentales en la taxonomía de Propithecus ". Revista Internacional de Primatología . 28 (6): 1363– 1383. doi : 10.1007/s10764-007-9226-5 . hdl : 1885/35492 . S2CID 22899861 . 
  • Harcourt, C. (1990). «Introducción» . Lémures de Madagascar y las Comoras: Libro Rojo de la UICN . UICN. ISBN 2-88032-957-4OCLC 28425691​​ 
  • Horvath, JE; Weisrock, DW; Embry, SL; Fiorentino, I.; Balhoff, JP; Kappeler, P.; Wray, GA; Willard, HF; Yoder, AD (2008). "Desarrollo y aplicación de un conjunto de herramientas filogenómicas: Resolviendo la historia evolutiva de los lémures de Madagascar" ( PDF) . Genome Research . 18 (3): 489– 499. doi : 10.1101/gr.7265208 . PMC 2259113. PMID 18245770 .  
  • Janečka, JE; Miller, W.; Pringle, TH; Wiens, F.; Zitzmann, A.; Helgen, KM; Springer, MS; Murphy, WJ (2007). "Datos moleculares y genómicos identifican al pariente vivo más cercano de los primates" ( PDF) . Science . 318 (5851): 792– 794. Bibcode : 2007Sci...318..792J . doi : 10.1126/science.1147555 . PMID 17975064. S2CID 12251814 .  
  • Kay, RF; Ross, C.; Williams, BA (1997). "Orígenes de los antropoides". Science . 275 ( 5301): 797– 804. Bibcode : 1997Sci...275..797K . doi : 10.1126/science.275.5301.797 . PMID 9012340. S2CID 220087294 .  
  • Matthew, WD (1915). "Clima y evolución" . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 24 (1): 171– 318. Bibcode : 1914NYASA..24..171M . doi : 10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x . S2CID 86111580 . 
  • McCall, RA (1997). "Implicaciones de las recientes investigaciones geológicas del Canal de Mozambique para la colonización de Madagascar por mamíferos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 264 (1382): 663– 665. Bibcode : 1997RSPSB.264..663M . doi : 10.1098/rspb.1997.0094 . PMC 1688410. PMID 9178538 .  
  • McLain, AT; Meyer, TJ; Faulk, C.; Herke, SW; Oldenburg, JM; Bourgeois, MG; Abshire, CF; Roos, C.; Batzer, MA (2012). Murphy, W. J (ed.). "Una filogenia de lémures basada en Alu (Infraorden: Lemuriformes)" . PLOS ONE . 7 ( 8) e44035. Bibcode : 2012PLoSO...744035M . doi : 10.1371/journal.pone.0044035 . PMC 3429421. PMID 22937148 .  
  • Mittermeier, RA ; Constante, WR; Hawkins, F.; Luis, EE ; et  al. (2006). Lémures de Madagascar . Ilustrado por SD Nash (2ª  ed.). Conservación Internacional . ISBN 1-881173-88-7OCLC 883321520​​ 
  • Mittermeier, RA ; Ratsimbazafy, J.; Rylands, AB; Williamson, L.; Oates, JF; Mbora, D.; Ganzhorn, JU; Rodríguez-Luna, E.; Palacios, E.; Heymann, EW; Kierulff, MCM; Yongcheng, L.; Supriatna, J.; Roos, C.; Walker, S.; Aguiar, JM, eds. (2007). "Primates en peligro: los 25 primates más amenazados del mundo, 2006-2008" (PDF) . Conservación de primates . 22 . Ilustrado por SD Nash. Grupo de especialistas en primates de UICN/SSC: 1– 40. doi : 10.1896/052.022.0101 . hdl : 1893/1360 . S2CID 198157959. Archivado del original (PDF) el 23 de julio de 2011. 
  • Neild, T. (2007). Supercontinente: Diez mil millones de años en la vida de nuestro planeta . Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02659-9OCLC 85485183​​ 
  • Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, CJ; Godfrey, LR; Hänni, C. (2008). " El ADN de lémures gigantes extintos vincula a los arqueolemúridos con los indriidos existentes" . BMC Evolutionary Biology . 8 (121): 121. Bibcode : 2008BMCEE...8..121O . doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC 2386821. PMID 18442367 .  
  • Pastorini, J.; Forstner, MRJ; Martin, RD (2001). "Historia filogenética de los sifakas ( Propithecus : Lemuriformes) derivada de secuencias de ADNmt". American Journal of Primatology . 53 (1): 1– 17. doi : 10.1002/1098-2345(200101)53:1 < 1::AID-AJP1 > 3.0.CO ; 2-J . PMID 11195201 . S2CID 25352177 .  
  • Pastorini, J.; Thalmann, U.; Martin, RD (2003). "Un enfoque molecular para la filogeografía comparada de los lémures malgaches actuales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (10): 5879– 5884. Bibcode : 2003PNAS..100.5879P . doi : 10.1073/pnas.1031673100 . PMC 156295. PMID 12719521 .  
  • Poux, C.; Madsen, O.; Marquard, E.; Vieites, DR; De Jong, WW; Vences, M. (2005). "Colonización asincrónica de Madagascar por los cuatro clados endémicos de primates, tenrecs, carnívoros y roedores según lo inferido a partir de genes nucleares" (PDF) . Systematic Biology . 54 (5): 719– 730. doi : 10.1080/10635150500234534 . PMID 16243759 . 
  • Preston-Mafham, K. (1991). Madagascar: Una historia natural . Facts on File. ISBN 978-0-8160-2403-2OCLC 23650974​​ 
  • Samonds, KE; Zalmout, IS; Irwin, MT; Krause, DW; Rogers, RR; Raharivony, LL (2009). " Eotheroides lambondrano , Nueva vaca marina del Eoceno medio (Mammalia, Sirenia) de la cuenca de Mahajanga, noroeste de Madagascar". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1233– 1243. Bibcode : 2009JVPal..29.1233S . doi : 10.1671/039.029.0417 . S2CID 59466434 . 
  • Seiffert, ER; Simons, EL; Attia, Y. (2003). "Evidencia fósil de una antigua divergencia de loris y gálagos" . Nature . 422 ( 6930): 421– 424. Bibcode : 2003Natur.422..421S . doi : 10.1038/nature01489 . PMID 12660781. S2CID 4408626 .  
  • Sussman, RW (2003). Ecología de los primates y estructura social . Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3. OCLC 199284796 . 
  • Tavaré, S.; Marshall, CR; Will, O.; Soligo, C.; Martin, RD (2002). "Uso del registro fósil para estimar la edad del último ancestro común de los primates actuales". Nature . 416 (6882): 726– 729. Bibcode : 2002Natur.416..726T . doi : 10.1038/416726a . PMID 11961552 . S2CID 4368374 .  
    • "Científicos retrasan el origen de los primates de 65 millones a 85 millones de años" . ScienceDaily (Comunicado de prensa). 18 de abril de 2002.
  • Williams, BA; Kay, RF; Kirk, EC (2010). "Nuevas perspectivas sobre los orígenes de los antropoides" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (11): 4797– 4804. Bibcode : 2010PNAS..107.4797W . doi : 10.1073 / pnas.0908320107 . PMC 2841917. PMID 20212104 .  
  • Yoder, AD; Yang, Z. (2004). "Fechas de divergencia para los lémures malgaches estimadas a partir de múltiples loci genéticos: contexto geológico y evolutivo" ( PDF) . Molecular Ecology . 13 (4): 757– 773. Bibcode : 2004MolEc..13..757Y . doi : 10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x . PMID 15012754. S2CID 14963272 .  
  • Yoder, AD; Nowak, MD (2006). "¿Ha sido la vicarianza o la dispersión la fuerza biogeográfica predominante en Madagascar? Solo el tiempo lo dirá" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 37 : 405–431 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110239 . Archivado del original (PDF) el 19 de julio de 2011.