Evolución de las arañas

Las arañas han estado evolucionando durante al menos 380 millones de años . Los orígenes del grupo se encuentran dentro de un subgrupo de arácnidos definido por la presencia de pulmones en forma de libro (los tetrapulmonados); ^{[1] [2]} los arácnidos en su conjunto evolucionaron a partir de ancestros quelicerados acuáticos. Se han descrito más de 45.000 especies existentes, organizadas taxonómicamente en 3.958 géneros y 114 familias . ^[3] Puede haber más de 120.000 especies. ^[3] Las tasas de diversidad fósil constituyen una proporción mayor de lo que sugeriría la diversidad existente con 1.593 especies de arácnidos descritas de 1.952 quelicerados reconocidos. ^[4] Los investigadores en el campo describen anualmente especies tanto existentes como fósiles. Los principales avances en la evolución de las arañas incluyen el desarrollo de hileras y secreción de seda .

Entre los artrópodos terrestres más antiguos conocidos se encuentran los trigonotárbidos , miembros de un orden extinto de arácnidos similares a arañas. ^[5]

Los trigonotarbidos comparten muchas características superficiales con las arañas, incluyendo un estilo de vida terrestre, respiración a través de pulmones de libro y caminar sobre ocho patas, ^{[6] con un par de} pedipalpos similares a patas cerca de la boca y las piezas bucales. Carecían de la capacidad de hilar seda: no hay evidencia de espigas o hileras dentro del grupo. Existe un fósil inédito que tiene microtubérculos distintivos en sus patas traseras, similares a los utilizados por las arañas para dirigir y manipular su seda, pero dada la falta de estructuras asociadas con la producción de seda, parece poco probable que las estructuras estuvieran asociadas con la seda.

Las trigonotarbidas no son arañas verdaderas y no tienen descendientes vivos. ^[7]

Según un estudio de 2020 que utilizó un reloj molecular calibrado con 27 fósiles de quelicerados , las arañas probablemente divergieron de otros quelicerados hace entre 375 y 328 millones de años. ^[8]

En un momento dado, se afirmó que Attercopus era la araña fósil más antigua que vivió hace 380 millones de años durante el Devónico . Attercopus fue colocada como el taxón hermano de todas las arañas actuales, pero ahora ha sido reinterpretada como miembro de un orden separado y extinto, Uraraneida , que podía producir seda, pero no tenía verdaderas hileras. ^[9] El descubrimiento de Chimerarachne en ámbar birmano de principios del Cretácico Superior ( Cenomaniano ) también ha demostrado que existieron taxones hasta el Cretácico que tenían ambas hileras y un telson en forma de látigo . ^{[10] [11]}

Las arañas más antiguas de las que se tiene noticia datan del Carbonífero , o hace unos 300 millones de años. La mayoría de estas primeras arañas fósiles segmentadas de las cuencas carboníferas de Europa y Norteamérica probablemente pertenecían a las Mesothelae , o algo muy similar, un grupo de arañas con las hileras situadas debajo de la mitad del abdomen, en lugar de al final como en las arañas modernas. Probablemente eran depredadores que vivían en el suelo, en los bosques gigantes de licopodios y helechos de mediados y finales del Paleozoico, donde presumiblemente eran depredadores de otros artrópodos primitivos. La seda puede haber sido utilizada simplemente como una cubierta protectora para los huevos, un revestimiento para un agujero de retirada y, más tarde, tal vez para la construcción de una simple red de lona para el suelo y una trampilla. Coexistieron con una variedad de formas parecidas a las arañas que tenían algunas, pero no todas, las características asociadas con las arañas verdaderas. ^[12]

A medida que la vida vegetal e insectívora se diversificó, también lo hizo el uso de la seda por parte de las arañas. Las arañas con hileras en el extremo del abdomen ( Mygalomorphae y Araneomorphae ) aparecieron hace más de 250 millones de años, lo que presumiblemente promovió el desarrollo de redes de láminas y laberintos más elaborados para la captura de presas tanto en el suelo como en el follaje, así como el desarrollo de la línea de arrastre de seguridad. El mygalomorphae más antiguo, Rosamygale , fue descrito en el Triásico de Francia. Se pensó que Megarachne servinei del Pérmico-Carbonífero era una araña mygalomorpha gigante y, con su longitud corporal de 1 pie (34 cm) y una envergadura de patas de más de 20 pulgadas (50 cm), la araña más grande conocida que haya vivido en la Tierra, pero un examen posterior por parte de un experto reveló que en realidad era un escorpión marino relativamente pequeño .

En el período Jurásico , las sofisticadas redes aéreas de las arañas tejedoras de orbes ya se habían desarrollado para aprovechar la rápida diversificación de los grupos de insectos. Una telaraña preservada en ámbar, que se cree que tiene 110 millones de años, muestra evidencia de una tela "orbicular" perfecta, la más famosa, circular, que uno piensa cuando imagina telarañas. Un examen de la deriva de los genes que se cree que se utilizan para producir el comportamiento de tejer la telaraña sugiere que el tejido de orbes estaba en un estado avanzado hace 136 millones de años. Una de estas, la aranéida Mongolarachne jurassica , de hace unos 165 millones de años , registrada en Daohuogo, Mongolia Interior en China, es el fósil más grande conocido de una araña.

La red preservada en ámbar de 110 millones de años es también la más antigua que muestra insectos atrapados, y contiene un escarabajo , un ácaro , la pata de una avispa y una mosca . ^[13] Se cree que la capacidad de tejer redes orbiculares se ha "perdido", y a veces incluso ha vuelto a evolucionar o ha evolucionado por separado , en diferentes especies de arañas desde su primera aparición.

Alrededor de la mitad de las especies de arañas modernas pertenecen al clado RTA , un grupo de arañas unidas por el rasgo morfológico compartido de la apófisis tibial retrolateral (RTA) en el pedipalpo masculino . A pesar de su diversidad moderna, no hay evidencia inequívoca del clado del Mesozoico, aunque los relojes moleculares sugieren que la diversificación del grupo comenzó en el Cretácico Superior . Parece haber una renovación faunística en el intervalo Cretácico-Cenozoico, con el Cretácico dominado por Synspermiata y Palpimanoidea , así como familias extintas enigmáticas como los lagonomegópidos , mientras que el Cenozoico está dominado por el clado RTA y las arañas araneoides . ^[14]

• Taxonomía de las arañas
• Evolución de los insectos

• Brunetta, Leslie; Craig, Catherine L. (2010). Seda de araña: evolución y 400 millones de años de hilado, espera, enganche y apareamiento . New Haven: Yale University Press. ISBN 978-0-300-14922-7.
• Penney, D. (2008). Arañas ambarinas dominicanas: un enfoque neontológico comparativo para la identificación, ecología y biogeografía de la fauna . Manchester: Siri Scientific Press. ISBN 978-0-9558636-0-8.
• Penney, D.; Selden PA (2011). Arañas fósiles: la historia evolutiva de un orden megadiverso . Manchester: Siri Scientific Press. ISBN 978-0-9558636-5-3.

• Imagen de un fósil de araña
• Dunlop, JA, Penney, D. y Jekel, D. (2016). Lista resumida de arañas fósiles y sus parientes. Catálogo mundial de arañas . Museo de Historia Natural de Berna, en línea en http://wsc.nmbe.ch, versión 16.5.