Evolución de los insectos

Debido a su esqueleto externo, la historia fósil de los insectos no depende completamente de la preservación tipo lagerstätte como ocurre con muchos organismos de cuerpo blando . Sin embargo, debido a su pequeño tamaño y constitución ligera, los insectos no han dejado un registro fósil particularmente robusto. Aparte de los insectos conservados en ámbar, la mayoría de los hallazgos son terrestres o de fuentes cercanas a la tierra y solo se conservan en condiciones muy especiales, como en el borde de lagos de agua dulce. Si bien alrededor de un tercio de las especies no insectos conocidas son fósiles extintos, debido a la escasez de su registro fósil, solo 1/100 de los insectos conocidos son fósiles extintos. ^{[ 7 ]}

Los fósiles de insectos suelen ser preservaciones tridimensionales del fósil original. Las alas sueltas son un tipo común de fósil, ya que no se descomponen ni se digieren fácilmente, y a menudo son abandonadas por los depredadores. La fosilización suele preservar su apariencia externa, a diferencia de los fósiles de vertebrados, que en su mayoría se conservan solo como restos óseos (o moldes inorgánicos de los mismos). Debido a su tamaño, los fósiles de vertebrados con el aspecto externo preservado de manera similar son raros, y la mayoría de los casos conocidos son subfósiles . ^{[ 8 ]} Los fósiles de insectos, cuando se conservan, a menudo se conservan como réplicas tridimensionales, permineralizadas y carbonizadas; y como inclusiones en ámbar e incluso dentro de algunos minerales. A veces, incluso su color y patrón aún son discernibles. ^{[ 9 ]} Sin embargo, la preservación en ámbar es limitada, ya que la producción abundante de resina por parte de los árboles solo evolucionó en el Mesozoico. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

También existe abundante evidencia fósil del comportamiento de insectos extintos, incluyendo daños causados ​​por la alimentación en vegetación fósil y en madera, excrementos y nidos en suelos fósiles. Esta preservación es rara en vertebrados y se limita principalmente a huellas y coprolitos . ^{[ 12 ]}

El denominador común de la mayoría de los depósitos de insectos fósiles y plantas terrestres es el ambiente lacustre. Los insectos que se conservaron vivían en el lago fósil ( autóctonos ) o fueron transportados desde hábitats circundantes por el viento, las corrientes de los arroyos o su propio vuelo ( alóctonos ). Los insectos que se ahogan o mueren y que no son devorados por peces u otros depredadores se depositan en el fondo, donde pueden conservarse en los sedimentos del lago, llamados lacustres, bajo las condiciones adecuadas. Incluso el ámbar, o resina fósil de árboles, requiere un ambiente acuático lacustre o salobre para conservarse. Sin la protección de los sedimentos anóxicos, el ámbar se desintegraría gradualmente; nunca se encuentra enterrado en suelos fósiles. Diversos factores influyen considerablemente en qué tipo de insectos se conservan y en qué medida, si es que se conservan, incluyendo la profundidad, la temperatura y la alcalinidad del lago; el tipo de sedimentos; si el lago estaba rodeado de bosques o de vastas y monótonas salinas; y si estaba anoxiado o altamente oxigenado.

Existen algunas excepciones importantes al tema lacustre de los insectos fósiles, siendo la más famosa la caliza del Jurásico Superior de Solnhofen y Eichstätt , Alemania, que es marina. Estos depósitos son famosos por sus pterosaurios y el Archaeopteryx, similar a un ave . Las calizas se formaron por un lodo muy fino de calcita que se depositó en bahías estancadas e hipersalinas aisladas de los mares interiores. La mayoría de los organismos en estas calizas , incluidos insectos raros, se conservaron intactos, a veces con plumas y contornos de membranas alares blandas, lo que indica que hubo muy poca descomposición. Los insectos, sin embargo, son como moldes o vaciados, con relieve pero poco detalle. En algunos casos, los óxidos de hierro precipitaron alrededor de las venas de las alas, revelando un mayor detalle. ^{[ 12 ]}

Existen muchas formas diferentes en que los insectos pueden fosilizarse y conservarse, incluyendo compresiones e impresiones, concreciones, replicación mineral, restos carbonizados (fusainizados) y sus restos traza. Las compresiones e impresiones son los tipos más comunes de fósiles de insectos, presentes en rocas desde el Carbonífero hasta el Holoceno . Las impresiones son como un molde de un insecto fósil, mostrando su forma e incluso cierto relieve, como los pliegues en las alas, pero generalmente con poco o ningún color de la cutícula. Las compresiones conservan restos de la cutícula, por lo que el color permite distinguir la estructura. En situaciones excepcionales, incluso se pueden observar características microscópicas como microtricomas en los escleritos y las membranas de las alas, pero la conservación a esta escala también requiere una matriz de grano excepcionalmente fino, como en los lodos micríticos y las tobas volcánicas. Debido a que los escleritos de los artrópodos se mantienen unidos por membranas, que se descomponen fácilmente, muchos artrópodos fósiles se conocen solo por escleritos aislados. Mucho más valiosos son los fósiles completos. Las concreciones son piedras con un fósil en su interior cuya composición química difiere de la de la matriz circundante, y que generalmente se forman como resultado de la precipitación de minerales a partir de organismos en descomposición.

Una fuente importante ( lagerstätte ) son los yacimientos fósiles de Mazon Creek del Carbonífero Superior en Illinois; estos están compuestos de lutitas y vetas de carbón que producen concreciones oblongas. Dentro de la mayoría de las concreciones hay un molde de un animal o una planta. ^{[ 13 ]}

Cuando un insecto es reemplazado parcial o totalmente por minerales, generalmente de forma completamente articulada y con fidelidad tridimensional, se denomina replicación mineral . ^{[ 14 ]} Esto también se conoce como petrificación, como en la madera petrificada . Los insectos conservados de esta manera suelen conservarse, aunque no siempre, como concreciones o dentro de nódulos de minerales que se formaron alrededor del insecto como su núcleo. Estos depósitos generalmente se forman donde los sedimentos y el agua están cargados de minerales y donde también hay una rápida mineralización del cadáver por capas de bacterias.

El análisis molecular realizado por Gaunt y Miles en 2002 sugiere que los hexápodos divergieron de su grupo hermano, los Anostraca (camarones hada), alrededor del comienzo del período Silúrico , hace 440  millones de años , coincidiendo con la aparición de las plantas vasculares en la tierra. ^{[ 18 ]}

Misof et al. sugieren que los insectos podrían haber aparecido mucho antes, en el Ordovícico temprano o incluso en el Cámbrico . Según esta versión, la radiación temprana de los insectos ocurrió hace no más de 479  millones de años en ambientes marinos o costeros. Sin embargo, los autores enfatizan que, debido a la falta de fósiles de insectos del Cámbrico al Silúrico, esta versión sigue siendo muy controvertida. ^{[ 19 ]}

El Devónico (hace entre 419 y 359 millones de años) fue un período relativamente cálido y probablemente careció de glaciares.

Los detalles de los primeros registros fósiles de insectos no se comprenden bien. Los fósiles que se consideraban insectos del Devónico, como Rhyniognatha hirsti ^{[ 20 ]} o Strudiella devonica ^{[ 21 ],} fueron posteriormente reconsiderados, ya que sus afinidades como insectos son insuficientes. ^{[ 3 ] [ 22 ]} Pero según estudios filogenéticos, los primeros insectos probablemente aparecieron antes, en el período Silúrico , ^{[ 19 ]} a partir de crustáceos del grupo troncal como Tanazios dokeron ^{[ 23 ]} que habían perdido la segunda antena. El primer insecto alado probablemente evolucionó en el Devónico, dada la aparición de un gran número de insectos con alas en el Carbonífero. ^{[ 9 ]}

El Carbonífero ( hace entre 359  y  299 millones de años ) es famoso por sus climas cálidos y húmedos y sus extensos pantanos de musgos , helechos , equisetos y calamitas . ^{[ 24 ]} Las glaciaciones en Gondwana , desencadenadas por el movimiento de Gondwana hacia el sur, continuaron hasta el Pérmico y, debido a la falta de marcadores y discontinuidades claras, los depósitos de este período glacial a menudo se denominan Permo-Carboníferos . El enfriamiento y la sequía del clima llevaron al colapso de la selva tropical del Carbonífero (CRC). Las selvas tropicales se fragmentaron y finalmente fueron devastadas por el cambio climático . ^{[ 25 ]}

Los restos de insectos están dispersos en los depósitos de carbón, en particular de alas de dictiópteros basales (Blattoptera); ^{[ 26 ]} dos depósitos en particular son de Mazon Creek, Illinois y Commentry , Francia. ^{[ 27 ]} Los insectos alados más antiguos son de este período de tiempo ( Pterygota ), incluyendo los mencionados Blattoptera, Caloneurodea , Ephemeropteranos primitivos del grupo basal , Orthoptera y Palaeodictyopteroidea . ^{[ 24 ] : 399} Hasta 2025, los insectos alados más antiguos conocidos son Xenoptera latigra ( Megasecoptera ), Tupacsala niunamenos ( Eugeroptera ), Argentinala cristinae ( Argentinoptera ) y Kirchnerala treintamil ( Kukaloptera ) de la Formación Guandacol ( Arnsbergiense ) de Argentina . ^{[ 28 ]} Les sigue Delitzschala bitterfeldensis ( Spilapteridae ) de Alemania . ^{[ 29 ]} En 1940 (en el condado de Noble, Oklahoma), un fósil de Meganeuropsis americana representó el ala de insecto completa más grande jamás encontrada. ^{[ 30 ]} También se conocen insectos juveniles de ese período. ^{[ 31 ]}

Los primeros Blattoptera tenían un pronoto grande y discoide y alas anteriores coriáceas con una vena CuP distintiva (una vena alar no ramificada, situada cerca del pliegue claval y que llega al margen posterior del ala). Estos no eran cucarachas verdaderas, ya que tenían un ovipositor , aunque durante el Carbonífero, el ovipositor comenzó a disminuir. Se conocen los órdenes Caloneurodea y Miomoptera , con Orthoptera y Blattodea entre los primeros Neoptera; desarrollándose desde el Carbonífero superior hasta el Pérmico. Estos insectos tenían alas con forma y estructura similares: pequeños lóbulos anales. ^{[ 24 ] : 399} Las especies de Orthoptera, o saltamontes y parientes relacionados, son un orden antiguo que aún existe hasta hoy extendiéndose desde este período de tiempo. De tal tiempo incluso se conserva la sinapomorfía distintiva de las patas traseras saltatorias , o adaptadas para saltar.

Palaeodictyopteroidea es un grupo grande y diverso que incluye el 50% de todos los insectos paleozoicos conocidos. ^{[ 32 ]} Contiene muchas de las características primitivas de la época: cercos muy largos , un ovipositor y alas con poco o ningún lóbulo anal . Protodonata , como su nombre lo indica, es un grupo parafilético primitivo similar a Odonata ; aunque carece de características distintivas como un nodus , un pterostigma y un arculus . La mayoría eran solo un poco más grandes que las libélulas modernas, pero el grupo incluye los insectos más grandes conocidos, como los grifomoscas como Meganeura monyi del Carbonífero tardío , y la aún más grande Meganeuropsis permiana del Pérmico tardío , con envergaduras de hasta 71 cm (2 pies 4 pulgadas) . Probablemente fueron los principales depredadores durante unos 100 millones de años ^{[ 24 ] : 400} y mucho más grandes que cualquier insecto actual. Sus ninfas también debieron alcanzar un tamaño impresionante. Este gigantismo pudo deberse a niveles más altos de oxígeno atmosférico (hasta un 80 % por encima de los niveles actuales durante el Carbonífero), lo que permitió una mayor eficiencia respiratoria en comparación con la actualidad. Esto posibilitó la existencia de formas gigantes de pterigotos , milpiés y escorpiones , mientras que los tetrápodos recién llegados permanecieron pequeños hasta el colapso de la selva tropical del Carbonífero . Sin embargo, se conoce un gran grifo con una envergadura de alas de aproximadamente 43-47 cm (1 pie 5 pulgadas - 1 pie 7 pulgadas) del Pérmico tardío, cuando el nivel de oxígeno era mucho menor. ^{[ 33 ]} Además, los grifos probablemente vivían en hábitats abiertos, como lo demuestra Meganeurites gracilipes. M. gracilipes exhibía alas alargadas que no se ajustaban a los hábitats densamente boscosos y tenía ojos compuestos agrandados dorsalmente, muy parecidos a las libélulas modernas que cazan en hábitats abiertos. ^{[ 34 ]}         

El Pérmico ( hace entre 299  y  252 millones de años ) fue un período de tiempo relativamente corto, durante el cual todas las principales masas terrestres de la Tierra se unieron en un único supercontinente conocido como Pangea . Pangea se extendía a ambos lados del ecuador y hacia los polos, con un efecto correspondiente en las corrientes oceánicas en el único gran océano (" Panthalassa ", el "mar universal") y el océano Paleo-Tetis, un gran océano que se encontraba entre Asia y Gondwana. El continente de Cimmeria se separó de Gondwana y se desplazó hacia el norte hasta Laurasia , lo que provocó que el Paleo-Tetis se redujera. ^{[ 24 ] : 400} Al final del Pérmico, ocurrió la mayor extinción masiva de la historia, denominada colectivamente evento de extinción Pérmico-Triásico : el 30% de todas las especies de insectos se extinguieron; esta es una de las tres extinciones masivas de insectos conocidas en la historia de la Tierra. ^{[ 35 ]}

Un estudio de 2007 basado en ADN de escarabajos vivos y mapas de probable evolución de escarabajos indicó que los escarabajos pueden haberse originado durante el Pérmico Inferior , hasta hace 299  millones de años . ^{[ 36 ]} En 2009, se describió un escarabajo fósil del Pensilvánico de Mazon Creek , Illinois, lo que extendió el origen de los escarabajos a una fecha anterior, de 318  a  299 millones de años atrás . ^{[ 37 ]} Se han encontrado fósiles de esta época en Asia y Europa, por ejemplo en los yacimientos fósiles de pizarra roja de Niedermoschel cerca de Maguncia, Alemania. ^{[ 38 ]} Se han encontrado más fósiles en Obora, República Checa y Tshekarda en los montes Urales, Rusia. ^{[ 39 ]} Se realizaron más descubrimientos en Norteamérica, concretamente en la Formación Wellington de Oklahoma, y ​​se publicaron en 2005 y 2008. ^{[ 35 ] [ 40 ]} Algunos de los depósitos fósiles más importantes de esta era provienen de Elmo, Kansas (260 millones de años); otros incluyen Nueva Gales del Sur, Australia (240 millones de años) y Eurasia central (250 millones de años). ^{[ 24 ] : 400}

Durante este tiempo, muchas de las especies del Carbonífero se diversificaron y se desarrollaron muchos órdenes nuevos, incluidos: Protelytroptera , parientes primitivos de Plecoptera (Paraplecoptera), Psocoptera , Mecoptera , Coleoptera , Raphidioptera y Neuroptera , siendo los últimos cuatro los primeros registros definitivos de Holometabola . ^{[ 24 ] : 400} Para el Pensilvánico y hasta bien entrado el Pérmico, los más exitosos fueron, con mucho, los Blattoptera primitivos , o parientes de las cucarachas. Seis patas rápidas, dos alas plegables bien desarrolladas, ojos bastante buenos, antenas largas y bien desarrolladas (olfativas), un sistema digestivo omnívoro, un receptáculo para almacenar esperma, un esqueleto de quitina que podía sostener y proteger, así como una forma de molleja y piezas bucales eficientes, le dieron ventajas formidables sobre otros animales herbívoros. Alrededor del 90% de los insectos eran insectos parecidos a las cucarachas ("Blattopteranos"). ^{[ 41 ]} Las libélulas Odonata eran el depredador aéreo dominante y probablemente también dominaban la depredación de insectos terrestres. Los verdaderos Odonata aparecieron en el Pérmico ^{[ 42 ] [ 43 ]} y todos son anfibios . Sus prototipos son los fósiles alados más antiguos, ^{[ 44 ]} se remontan al Devónico y son diferentes de otras alas en todos los sentidos. ^{[ 45 ]} Sus prototipos pueden haber tenido los inicios de muchos atributos modernos incluso a finales del Carbonífero y es posible que incluso capturaran pequeños vertebrados, ya que algunas especies tenían una envergadura de 71  cm. ^{[ 43 ]}

El insecto más antiguo conocido que se asemeja a las especies de Coleoptera data del Pérmico Inferior ( hace 270  millones de años ), aunque en cambio tienen antenas de 13 segmentos , élitros con venación más desarrollada y costillas longitudinales más irregulares, y un abdomen y ovipositor que se extienden más allá del ápice de los élitros. El escarabajo verdadero más antiguo tendría características que incluyen antenas de 11 segmentos, costillas longitudinales regulares en los élitros y genitales internos. ^{[ 35 ]} Las primeras especies parecidas a escarabajos tenían alas anteriores puntiagudas, parecidas al cuero con celdas y fosas. Los Hemiptera , o chinches verdaderas, habían aparecido en forma de Actinoscytina y Paraknightia . Este último tenía lóbulos paranotales expandidos, un ovipositor grande y alas anteriores con venación inusual, posiblemente divergiendo de Blattoptera . ^{[ 46 ]} Los órdenes Raphidioptera y Neuroptera se agrupan juntos como Neuropterida . La única familia del supuesto clado Raphidioptera (Sojanoraphidiidae) ha sido ubicada de forma controvertida como tal. Aunque el grupo tenía un ovipositor largo distintivo de este orden y una serie de venas transversales cortas, sin embargo con una venación alar primitiva. Las primeras familias de Plecoptera tenían una venación alar consistente con el orden y sus descendientes recientes. ^{[ 24 ] : 186} Psocoptera apareció por primera vez en el período Pérmico , a menudo se les considera los más primitivos de los hemípteros . ^{[ 47 ]}

El Triásico ( hace entre 252  y  201 millones de años ) fue un período en el que se desarrollaron las sabanas áridas y semiáridas y aparecieron los primeros mamíferos , dinosaurios y pterosaurios . Durante el Triásico, casi toda la masa continental de la Tierra aún se concentraba en Pangea. Desde el este, un vasto golfo entraba en Pangea: el mar de Tetis. Las costas restantes estaban rodeadas por el océano mundial conocido como Panthalassa . El supercontinente Pangea se estaba fragmentando durante el Triásico —especialmente hacia el final del período—, pero aún no se había separado. ^{[ 35 ]}

El clima del Triásico fue generalmente cálido y seco, formando areniscas y evaporitas típicas de estratificación roja . No hay evidencia de glaciación en los polos ni en sus proximidades; de hecho, las regiones polares eran aparentemente húmedas y templadas , un clima adecuado para criaturas parecidas a reptiles. El gran tamaño de Pangea limitó el efecto moderador del océano global; su clima continental era muy estacional, con veranos muy calurosos e inviernos fríos. Probablemente tuvo fuertes monzones trans - ecuatoriales . ^{[ 48 ]}

Como consecuencia de la extinción masiva del Pérmico-Triásico en el límite entre el Pérmico y el Triásico , existe un escaso registro fósil de insectos, incluidos los escarabajos, del Triásico Inferior. ^{[ 49 ]} Sin embargo, existen algunas excepciones, como en Europa del Este: en el yacimiento de Babiy Kamen, en la cuenca de Kuznetsk, se descubrieron numerosos fósiles de escarabajos, incluso ejemplares completos de los infraórdenes Archostemata (es decir, Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (es decir, Triaplidae, Trachypachidae) y Polyphaga (es decir, Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea), en un estado de conservación casi perfecto. ^{[ 50 ]} Sin embargo, las especies de las familias Cupedidae y Schizophoridae no están presentes en este yacimiento, mientras que predominan en otros yacimientos fósiles del Triásico Inferior. Se conocen más registros de Khey-Yaga, Rusia, en la cuenca de Korotaikha. ^{[ 35 ]}

Alrededor de esta época, durante el Triásico Tardío, aparecen en el registro fósil especies de escarabajos micetófagos , o que se alimentan de hongos (es decir, Cupedidae ). En las etapas del Triásico Superior comienzan a aparecer representantes de las especies algófagas , o que se alimentan de algas (es decir, Triaplidae e Hydrophilidae ), así como escarabajos acuáticos depredadores. Aparecen los primeros gorgojos primitivos (es decir, Obrieniidae ), así como los primeros representantes de los estafilínidos (es decir, Staphylinidae ), que no muestran una diferencia física marcada en comparación con las especies actuales. ^{[ 35 ]} Esto también fue alrededor de la primera vez que apareció evidencia de una fauna de insectos de agua dulce diversa.

Algunas de las familias más antiguas que aún existen aparecen durante el Triásico. Los hemípteros incluían a los Cercopidae , los Cicadellidae , los Cixiidae y los Membracidae . Los coleópteros incluían a los Carabidae , los Staphylinidae y los Trachypachidae . Los himenópteros incluían a los Xyelidae . Los dípteros incluían a los Anisopodidae , los Chironomidae y los Tipulidae . También aparecieron los primeros tisanópteros .

Las primeras especies verdaderas de dípteros se conocen del Triásico Medio , extendiéndose ampliamente durante el Triásico Medio y Superior  . Se encontró un ala grande de una especie de díptero del Triásico (10  mm en lugar de los 2–6 mm habituales  ) en Australia (Monte Crosby). Esta familia, Tilliardipteridae, a pesar de las numerosas características "tipuloides", debería incluirse en Psychodomorpha sensu Hennig debido a la pérdida del margen alar distal convexo 1A y la formación del bucle anal. ^{[ 51 ]}

El Jurásico ( hace entre 201  y  145 millones de años ) fue importante en el desarrollo de las aves, uno de los principales depredadores de los insectos. Durante el Jurásico temprano, el supercontinente Pangea se dividió en el supercontinente Laurasia, al norte , y el supercontinente Gondwana, al sur ; el Golfo de México se abrió en la nueva fosa tectónica entre Norteamérica y lo que hoy es la Península de Yucatán en México. El Océano Atlántico Norte durante el Jurásico era relativamente estrecho, mientras que el Atlántico Sur no se abrió hasta el siguiente período Cretácico, cuando Gondwana también se fragmentó. ^{[ 52 ]}

El clima global durante el Jurásico fue cálido y húmedo. Al igual que en el Triásico, no existían grandes masas continentales cerca de los casquetes polares y, por consiguiente, tampoco había capas de hielo continentales durante el Jurásico. Si bien algunas zonas de América del Norte y del Sur, así como de África, permanecieron áridas, gran parte de las masas continentales eran exuberantes. La fauna laurásica y la gondwánica diferían considerablemente a principios del Jurásico. Posteriormente, se volvieron más intercontinentales y muchas especies comenzaron a extenderse globalmente. ^{[ 35 ]}

Hay muchos sitios importantes del Jurásico, con más de 150 sitios importantes con fósiles de escarabajos, la mayoría situados en Europa del Este y Asia del Norte. En América del Norte y especialmente en América del Sur y África el número de sitios de ese período es menor y los sitios aún no se han investigado exhaustivamente. Los sitios fósiles destacados incluyen Solnhofen en Alta Baviera, Alemania, ^{[ 53 ]} Karatau en Kazajistán del Sur , ^{[ 54 ]} la Formación Yixian en Liaoning , norte de China ^{[ 55 ]} así como la Formación Jiulongshan y otros sitios fósiles en Mongolia . En América del Norte hay solo unos pocos sitios con registros fósiles de insectos del Jurásico, a saber, los depósitos de caliza de conchas en la cuenca de Hartford, la cuenca de Deerfield y la cuenca de Newark. ^{[ 35 ] [ 56 ]} Numerosos depósitos de otros insectos se encuentran en Europa y Asia. Incluyendo Grimmen y Solnhofen, Alemania; Solnhofen es famoso por los hallazgos de los primeros terópodos con características de ave (es decir, el Archaeopteryx ). Otros yacimientos importantes son Dorset , en Inglaterra; Issyk-Kul , en Kirguistán; y el yacimiento más productivo de todos, Karatau , en Kazajistán.

Durante el Jurásico hubo un aumento dramático en la diversidad conocida de Coleoptera a nivel de familia . ^{[ 35 ]} Esto incluye el desarrollo y crecimiento de especies carnívoras y herbívoras. Se cree que las especies de la superfamilia Chrysomeloidea se desarrollaron alrededor del mismo tiempo, que incluye una amplia gama de hospedadores de plantas que van desde cícadas y coníferas hasta angiospermas . ^{[ 57 ] : 186} Cerca del Jurásico Superior, la porción de Cupedidae disminuyó, sin embargo, al mismo tiempo aumentó la diversidad de las primeras especies fitófagas o que se alimentan de plantas. La mayoría de las especies fitófagas recientes de Coleoptera se alimentan de plantas con flores o angiospermas.

El Cretácico ( hace entre 145  y  66 millones de años ) tuvo gran parte de la misma fauna de insectos que el Jurásico hasta mucho más tarde. Durante el Cretácico, el supercontinente Pangea, del Paleozoico tardío al Mesozoico temprano, completó su fragmentación tectónica en los continentes actuales , aunque sus posiciones eran sustancialmente diferentes en ese momento. A medida que el Océano Atlántico se ensanchaba, las orogenias de margen convergente que habían comenzado durante el Jurásico continuaron en la Cordillera Norteamericana , ya que la orogenia Nevada fue seguida por las orogenias Sevier y Laramide . Si bien Gondwana aún estaba intacta al comienzo del Cretácico, se fragmentó cuando Sudamérica , la Antártida y Australia se separaron de África (aunque India y Madagascar permanecieron unidas); de esta manera, se formaron los océanos Atlántico Sur e Índico . Esta intensa actividad tectónica elevó grandes cadenas montañosas submarinas a lo largo de las fallas, elevando los niveles eustáticos del mar en todo el mundo. Al norte de África, el Mar de Tetis continuó estrechándose. Grandes mares poco profundos avanzaron por el centro de Norteamérica (el Mar Interior Occidental ) y Europa, para luego retroceder al final del período, dejando gruesos depósitos marinos intercalados entre capas de carbón .

En el punto álgido de la transgresión cretácica , un tercio de la superficie terrestre actual de la Tierra estaba sumergida. ^{[ 58 ]} La época berriasiense mostró una tendencia de enfriamiento que se había observado en la última época del Jurásico. Hay evidencia de que las nevadas eran comunes en las latitudes más altas y los trópicos se volvieron más húmedos que durante el Triásico y el Jurásico. ^{[ 59 ]} Sin embargo, la glaciación se restringió a los glaciares alpinos en algunas montañas de latitudes altas , aunque es posible que existiera nieve estacional más al sur. El transporte de piedras por el hielo hacia ambientes marinos ocurrió durante gran parte del Cretácico, pero la evidencia de deposición directa de glaciares se limita al Cretácico Inferior de la Cuenca de Eromanga en el sur de Australia. ^{[ 60 ] [ 61 ]}

Hay una gran cantidad de yacimientos fósiles importantes en todo el mundo que contienen escarabajos del Cretácico. La mayoría de ellos se encuentran en Europa y Asia y pertenecen a la zona climática templada durante el Cretácico. Algunos de los yacimientos fósiles mencionados en el capítulo Jurásico también arrojan luz sobre la fauna de escarabajos del Cretácico temprano (por ejemplo, la formación Yixian en Liaoning, norte de China). ^{[ 55 ]} Otros yacimientos importantes del Cretácico Inferior incluyen los lechos fósiles de Crato en la cuenca de Araripe en Ceará , norte de Brasil, así como la formación Santana suprayacente, esta última situada cerca del paleoecuador, o la posición del ecuador terrestre en el pasado geológico según se definió para un período geológico específico. En España hay yacimientos importantes cerca de Montsec y Las Hoyas . En Australia, los lechos fósiles de Koonwarra del grupo Korumburra, South Gippsland , Victoria, son notables. Importantes yacimientos fósiles del Cretácico Superior son Kzyl-Dzhar en el sur de Kazajstán y Arkagala en Rusia. ^{[ 35 ]}

Durante el Cretácico, la diversidad de Cupedidae y Archostemata disminuyó considerablemente. Los escarabajos terrestres depredadores (Carabidae) y los estafilínidos (Staphylinidae) comenzaron a distribuirse en diferentes patrones: mientras que los Carabidae se encontraban predominantemente en las regiones cálidas, los Staphylinidae y los escarabajos clic (Elateridae) preferían muchas áreas con clima templado. Asimismo, las especies depredadoras de Cleroidea y Cucujoidea cazaban a sus presas bajo la corteza de los árboles junto con los escarabajos joya (Buprestidae). La diversidad de los escarabajos joya aumentó rápidamente durante el Cretácico, ya que eran los principales consumidores de madera, ^{[ 62 ]} mientras que los escarabajos longicornios (Cerambycidae) eran bastante raros y su diversidad aumentó solo hacia el final del Cretácico Superior. ^{[ 35 ]} Los primeros escarabajos coprófagos se han registrado en el Cretácico Superior, ^{[ 63 ]} y se cree que vivían de los excrementos de dinosaurios herbívoros; sin embargo, aún se debate si los escarabajos siempre estuvieron ligados a los mamíferos durante su desarrollo. ^{[ 64 ]} También se encuentran las primeras especies con adaptación tanto de larvas como de adultos al estilo de vida acuático. Los escarabajos giratorios (Gyrinidae) eran moderadamente diversos, aunque otros escarabajos primitivos (es decir, Dytiscidae ) eran menos, siendo la especie más extendida la de Coptoclavidae , que se alimentaba de larvas de moscas acuáticas. ^{[ 35 ]}

Se conocen muchos fósiles de escarabajos de esta época, aunque la fauna de escarabajos del Paleoceno está relativamente poco investigada. En contraste, el conocimiento sobre la fauna de escarabajos del Eoceno es muy amplio. Esto se debe a la presencia de insectos fósiles en ámbar y sedimentos de pizarra arcillosa. El ámbar es resina de árbol fosilizada, es decir, está compuesto de compuestos orgánicos fosilizados, no de minerales. Los diferentes tipos de ámbar se distinguen por su ubicación, edad y especie de la planta productora de resina. Para la investigación sobre la fauna de escarabajos del Oligoceno, el ámbar báltico y dominicano es de suma importancia. ^{[ 35 ]} A pesar de la escasez general de fósiles de insectos, el yacimiento más diverso proviene de la Formación Fur, en Dinamarca, e incluye hormigas gigantes y polillas primitivas ( Noctuidae ). ^{[ 24 ] : 402}

Las primeras mariposas datan del Paleógeno Superior, mientras que la mayoría, como los escarabajos, ya tenían géneros y especies recientes que existían durante el Mioceno; sin embargo, su distribución difería considerablemente de la actual. ^{[ 24 ] : 402}

Los yacimientos fósiles de escarabajos más importantes del Neógeno se encuentran en las zonas templadas cálidas y subtropicales. Muchos géneros y especies actuales ya existían durante el Mioceno; sin embargo, su distribución difería considerablemente de la actual. Uno de los yacimientos fósiles de insectos del Plioceno más importantes es Willershausen, cerca de Gotinga, Alemania, con fósiles de escarabajos excelentemente conservados de varias familias (escarabajos longicornios, gorgojos, mariquitas y otros), así como representantes de otros órdenes de insectos. ^{[ 65 ]} En la cantera de arcilla de Willershausen se han registrado hasta ahora 35 géneros de 18 familias de escarabajos, de los cuales seis están extintos. ^{[ 66 ]} La fauna de escarabajos del Pleistoceno es relativamente bien conocida, ya que su composición se ha utilizado para reconstruir las condiciones climáticas en las Montañas Rocosas y en Beringia, el antiguo puente terrestre entre Asia y América del Norte. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

Los insectos son presa de una variedad de organismos, incluidos los vertebrados terrestres. Los primeros vertebrados terrestres existieron hace 350  millones de años y eran grandes anfibios piscívoros . Mediante un cambio evolutivo gradual, la insectivoría fue el siguiente tipo de dieta en evolucionar. ^{[ 25 ]} Los insectos estuvieron entre los primeros herbívoros terrestres y actuaron como importantes agentes de selección en las plantas. ^{[ 5 ]} Las plantas desarrollaron defensas químicas contra esta herbivoría y los insectos, a su vez, desarrollaron mecanismos para lidiar con las toxinas de las plantas. ^{[ 5 ]} Estas toxinas limitan la amplitud de la dieta de los herbívoros, y la evolución de mecanismos para continuar con la herbivoría es una parte importante del mantenimiento de la amplitud de la dieta en los insectos y, por lo tanto, en su historia evolutiva en su conjunto. Tanto la pleiotropía como la epistasis tienen efectos complejos en este sentido, y las simulaciones de Griswold (2006) muestran que un mayor número de genes proporciona el beneficio de más objetivos para mutaciones adaptativas, mientras que Fisher (1930) demostró que una mutación puede mejorar un rasgo, mientras que la epistasis también provoca efectos negativos, ralentizando la adaptación. ^{[ 76 ]}

Muchos insectos también utilizan estas toxinas para protegerse de sus depredadores. Estos insectos suelen anunciar su toxicidad mediante colores de advertencia. ^{[ 5 ]} Este exitoso patrón evolutivo también ha sido utilizado por los imitadores . Con el tiempo, esto ha dado lugar a grupos complejos de especies que han coevolucionado. Por el contrario, algunas interacciones entre plantas e insectos, como la polinización , son beneficiosas para ambos organismos. La coevolución ha propiciado el desarrollo de mutualismos muy específicos en estos sistemas.

Los odonatos (libélulas) también son buenos candidatos como el miembro vivo más antiguo de los pterigotos . Las efímeras son morfológica y fisiológicamente más basales, pero las características derivadas de las libélulas podrían haber evolucionado independientemente en su propia dirección durante mucho tiempo. Parece que los órdenes con ninfas o larvas acuáticas se vuelven evolutivamente conservadores una vez que se adaptan al agua. Si las efímeras llegaron primero al agua, esto podría explicar en parte por qué son más primitivas que las libélulas, incluso si estas últimas tienen un origen más antiguo. De manera similar, las plecópteras conservan los rasgos más basales de los neópteros , pero no fueron necesariamente el primer orden en ramificarse. Esto también hace menos probable que un ancestro acuático tuviera el potencial evolutivo para dar origen a todas las diferentes formas y especies de insectos que conocemos hoy.

Las ninfas de libélula poseen una singular "máscara" labial que utilizan para capturar presas, y el imago tiene una forma única de copular, empleando un órgano sexual masculino secundario en el segundo segmento abdominal. Parece que los apéndices abdominales modificados para la transferencia de esperma y la inseminación directa han aparecido al menos dos veces en la evolución de los insectos: una vez en los odonatos y otra en los demás insectos voladores. Si estos dos métodos diferentes constituyen las formas originales de copular en cada grupo, esto indicaría claramente que las libélulas son el orden más antiguo, no las efímeras. Sin embargo, aún no existe consenso al respecto. Otro escenario plantea que los apéndices abdominales adaptados para la inseminación directa han evolucionado tres veces en los insectos: una vez en los odonatos, otra en las efímeras y otra en los neópteros, optando ambos grupos por la misma solución. De ser así, aún es posible que las efímeras sean el orden más antiguo entre los insectos voladores. Se supone que la capacidad de volar evolucionó solo una vez, lo que sugiere que el esperma aún se transfería indirectamente en los primeros insectos voladores.

Un posible escenario sobre cómo evolucionó la inseminación directa en los insectos se observa en los escorpiones . El macho deposita un espermatóforo en el suelo, engancha sus pinzas con las de la hembra y la guía sobre su paquete de esperma, asegurándose de que entre en contacto con su abertura genital. Cuando los primeros insectos (machos) depositaban sus espermatóforos en el suelo, es probable que algunos utilizaran los órganos prensiles al final de su cuerpo para arrastrar a la hembra sobre el paquete. Los ancestros de los odonatos desarrollaron el hábito de sujetar a la hembra por detrás de la cabeza, como aún lo hacen hoy en día. Esta acción, en lugar de no sujetar a la hembra en absoluto, habría aumentado las posibilidades del macho de propagar sus genes. Las posibilidades aumentarían aún más si primero adhirieran su espermatóforo de forma segura a su propio abdomen antes de colocar sus órganos prensiles abdominales detrás de la cabeza de la hembra; el macho no la soltaría hasta que su abdomen hubiera hecho contacto directo con su reserva de esperma, permitiendo la transferencia de todo el esperma.

Esto también implicaba mayor libertad para buscar pareja, ya que los machos podían transportar el paquete de esperma a otro lugar si la primera hembra se escapaba. Esta capacidad eliminaba la necesidad de esperar a otra hembra en el sitio donde se había depositado el paquete de esperma o de producir uno nuevo, lo que suponía un gasto de energía. Otras ventajas incluían la posibilidad de aparearse en lugares más seguros que el suelo llano, como en árboles o arbustos.

Si los ancestros de los demás insectos voladores desarrollaron el mismo hábito de sujetar a la hembra y arrastrarla sobre su espermatóforo, pero posterior en lugar de anterior como lo hace el Odonata, sus genitales quedarían muy cerca uno del otro. Y a partir de ahí, sería un paso muy corto modificar los apéndices vestigiales cerca de la abertura genital del macho para transferir el esperma directamente a la hembra. Los mismos apéndices que el macho del Odonata usa para transferir su esperma a sus órganos sexuales secundarios en la parte frontal de su abdomen. Todos los insectos con una etapa ninfal o larvaria acuática parecen haberse adaptado al agua secundariamente a partir de ancestros terrestres. De los insectos más primitivos sin alas, Archaeognatha y Thysanura , todos los miembros viven todo su ciclo de vida en ambientes terrestres. Como se mencionó anteriormente, Archaeognatha fue el primero en separarse de la rama que condujo a los insectos alados ( Pterygota ), y luego Thysanura se ramificó. Esto indica que estos tres grupos (Archaeognatha, Thysanura y Pterygota) tienen un ancestro terrestre común, que probablemente se asemejaba a un modelo primitivo de Apterygota, era un generalista oportunista y depositaba espermatóforos en el suelo en lugar de copular, como todavía hacen los Thysanura hoy en día. Si tenía hábitos alimenticios similares a la mayoría de los apterigotos actuales, vivía principalmente como descomponedor .

Cabría esperar que un artrópodo con respiración branquial modificara sus branquias para respirar aire si se estuviera adaptando a ambientes terrestres, y no que desarrollara nuevos órganos respiratorios desde abajo hacia arriba junto a los originales que aún funcionan. Además, las branquias de los insectos (larvas y ninfas) forman parte de un sistema traqueal cerrado y modificado, especialmente adaptado al agua, denominado branquias traqueales. La tráquea de los artrópodos solo puede surgir en la atmósfera y como consecuencia de las adaptaciones a la vida terrestre. Esto también indica que los insectos descienden de un ancestro terrestre.

Finalmente, al observar los tres insectos más primitivos con ninfas acuáticas (llamadas náyades: Ephemeroptera , Odonata y Plecoptera ), cada orden posee un tipo particular de branquias traqueales tan diferentes entre sí que deben tener orígenes distintos. Esto sería de esperar si hubieran evolucionado a partir de especies terrestres. Esto significa que uno de los aspectos más interesantes de la evolución de los insectos es lo que ocurrió entre la divergencia entre Thysanura y Pterygota y el primer vuelo.

Cuando surgieron los primeros bosques en la Tierra, se crearon nuevos nichos ecológicos para los animales terrestres. Los animales que se alimentaban de esporas y otros que dependían de las plantas o de los animales que los rodeaban también tuvieron que adaptarse para aprovecharlos. En un mundo sin animales voladores, probablemente solo sería cuestión de tiempo antes de que algunos artrópodos que vivían en los árboles desarrollaran estructuras pares con inserciones musculares en su exoesqueleto y las usaran para planear, un par en cada segmento. Una evolución posterior en esta dirección daría lugar a estructuras de planeo más grandes en su tórax y, gradualmente, otras más pequeñas en su abdomen . Sus cuerpos se habrían vuelto más rígidos, mientras que los tisanuros , que nunca desarrollaron el vuelo, conservaron su abdomen flexible.

Las ninfas de las efímeras debieron adaptarse al agua cuando aún conservaban intactos los "planeadores" de su abdomen. Hasta el momento, no existe evidencia concreta que respalde esta teoría, pero ofrece una explicación a los problemas relacionados con la evolución de los animales supuestamente acuáticos.

Los insectos saltadores y arborícolas parecen una buena explicación para este proceso evolutivo por varias razones. Dado que los primeros insectos alados carecían del sofisticado mecanismo de plegado de alas de los insectos neópteros , debieron vivir al aire libre y no pudieron esconderse ni buscar alimento bajo las hojas, en grietas, bajo las rocas y otros espacios confinados. En estos bosques antiguos, había pocos lugares abiertos donde los insectos con enormes estructuras en el dorso pudieran haber vivido sin sufrir grandes desventajas. Si los insectos desarrollaron sus alas en tierra y no en el agua, lo cual parece ser el caso, las copas de los árboles serían el lugar más obvio donde tales estructuras planeadoras podrían haber surgido, en una época en que el aire era un territorio nuevo.

La cuestión radica en si las placas utilizadas para planear evolucionaron desde cero o mediante la modificación de detalles anatómicos ya existentes. Se sabe que el tórax de los tisanuros y arqueognatos posee estructuras conectadas a la tráquea que guardan similitud con las alas de los insectos primitivos. Esto sugiere que el origen de las alas y los espiráculos está relacionado.

El planeo requiere modificaciones corporales universales, como se observa en vertebrados actuales como algunos roedores y marsupiales , que han desarrollado amplias extensiones planas de piel para este fin. Los dragones voladores (género Draco ) de Indonesia han modificado sus costillas para convertirlas en planeadores, e incluso algunas serpientes pueden planear por el aire extendiendo sus costillas. La principal diferencia radica en que, mientras que los vertebrados poseen un esqueleto interno , los insectos primitivos tenían un exoesqueleto flexible y adaptable.

Algunos animales vivían en los árboles, ya que siempre aprovechan todos los nichos ecológicos disponibles , tanto para alimentarse como para protegerse. En aquella época, los órganos reproductores eran, con mucho, la parte más nutritiva de la planta, y estas plantas primitivas muestran indicios de consumo por artrópodos y adaptaciones para protegerse, por ejemplo, colocando sus órganos reproductores lo más alto posible. Sin embargo, siempre habrá algunas especies capaces de adaptarse siguiendo su fuente de alimento hasta lo alto de los árboles. Sabiendo que los insectos eran terrestres en aquel entonces y que algunos artrópodos (como los insectos primitivos) vivían en las copas de los árboles, parece menos probable que hubieran desarrollado sus alas en el suelo o en el agua.

En un entorno tridimensional como los árboles, la capacidad de planear aumentaría las probabilidades de supervivencia de los insectos ante una caída, además de ahorrar energía. Esta característica se ha repetido en especies modernas sin alas, como las hormigas planeadoras que viven en los árboles. Cuando surgió la capacidad de planear, el planeo y el salto serían el siguiente paso lógico, lo que eventualmente se reflejaría en su diseño anatómico. La necesidad de navegar a través de la vegetación y aterrizar con seguridad requeriría un buen control muscular sobre las protoalas, y mejoras posteriores conducirían finalmente a alas verdaderas (aunque primitivas). Si bien el tórax desarrolló las alas, un abdomen largo podría haber servido como estabilizador en vuelo.

Algunos de los primeros insectos voladores eran grandes depredadores: representaban un nuevo nicho ecológico. Sin duda, algunas de sus presas eran otros insectos, ya que los insectos con protoalas se habrían diversificado en otras especies incluso antes de que las alas estuvieran completamente desarrolladas. A partir de este punto, la carrera armamentística pudo continuar: la misma coevolución depredador-presa que ha existido desde que existen depredadores y presas en la Tierra; tanto los cazadores como los cazados necesitaban mejorar y ampliar aún más sus habilidades de vuelo para mantenerse a la par.

Los insectos que habían desarrollado sus protoalas en un mundo sin depredadores voladores podían exponerse sin riesgo, pero esto cambió con la evolución de los insectos voladores carnívoros. Se desconoce cuándo evolucionaron por primera vez, pero una vez que surgieron estos depredadores, ejercieron una fuerte presión selectiva sobre sus víctimas y sobre sí mismos. Aquellos de los insectos que idearon una buena solución para plegar sus alas sobre el dorso, de manera que les permitiera vivir en espacios reducidos, no solo podían esconderse de los depredadores voladores (y de los terrestres si estaban en el suelo), sino también explotar una amplia variedad de nichos ecológicos que estaban cerrados para aquellos incapaces de plegar sus alas de esta forma. Hoy en día, los insectos neópteros (aquellos que pueden plegar sus alas sobre el abdomen) son, con mucho, el grupo de insectos más dominante.

La teoría del deslizamiento sobre el agua sugiere que el deslizamiento sobre la superficie del agua es el origen del vuelo de los insectos. ^{[ 94 ]} Esta teoría se basa en el hecho de que se cree que los que podrían ser los primeros insectos fósiles, los Rhyniognatha hirsti del Devónico , poseían alas. Sin embargo, podrían estar más emparentados con los miriápodos, mientras que los insectos tienen sus vínculos evolutivos más cercanos con los crustáceos, que son acuáticos.

• Grimaldi, David ; Engel, Michael S. (2005). Evolución de los insectos . Cambridge University Press . ISBN 0-521-82149-5.