Evolución de la cóclea

Como en todos los lepidosaurios y arcosaurios, el oído medio de un solo huesecillo (columelar) transmite el sonido a la placa del pie de la columela , que envía una onda de presión a través del oído interno. En las serpientes, la papila basilar mide aproximadamente 1 mm de largo y solo responde a frecuencias inferiores a 1  kHz. En cambio, los lagartos suelen tener dos áreas de células ciliadas , una que responde por debajo y otra por encima de 1  kHz. El límite superior de frecuencia en la mayoría de los lagartos es de aproximadamente 5 a 8  kHz. Las papilas más largas de los lagartos miden aproximadamente 2 mm y contienen 2000 células ciliadas, y sus fibras aferentes de inervación pueden sintonizarse con gran precisión a la frecuencia. ^{[ 7 ]}

En aves y cocodrilos , la similitud de la estructura de la papila basilar revela su estrecha relación evolutiva. La papila basilar mide hasta unos 10 mm de largo y contiene hasta 16 500 células ciliadas. Mientras que la mayoría de las aves tienen un límite superior de audición de tan solo unos 6  kHz, la lechuza común puede oír hasta 12  kHz, acercándose así al límite superior de audición humana. ^{[ 8 ]}

Los mamíferos ovíparos , los monotremas ( equidna y ornitorrinco ), no tienen una cóclea espiral, sino una con forma de plátano, de hasta unos 7  mm de longitud. Al igual que en los lepidosaurios y arcosaurios, contiene una lagena, un epitelio sensorial vestibular, en su extremo. Solo en los mamíferos terios ( marsupiales y placentarios ) la cóclea está verdaderamente enrollada de 1,5 a 3,5 veces. Mientras que en los monotremas hay muchas filas de células ciliadas internas y externas en el órgano de Corti, en los mamíferos terios (marsupiales y placentarios) el número de filas de células ciliadas internas es uno, y generalmente solo hay tres filas de células ciliadas externas. ^{[ 7 ]}

Los anfibios poseen estructuras únicas en el oído interno. Hay dos papilas sensoriales involucradas en la audición: la papila basilar (de alta frecuencia) y la papila anfibia (de baja frecuencia). Sin embargo, se desconoce si alguna de ellas es homóloga a los órganos auditivos de los lepidosaurios, arcosaurios y mamíferos, así como cuándo surgieron. ^{[ 9 ]}

Los peces no poseen un epitelio auditivo especializado, sino que utilizan diversos órganos sensoriales vestibulares que responden al sonido. En la mayoría de los peces teleósteos, es la mácula sacular la que responde al sonido. En algunos, como los peces dorados , también existe una conexión ósea especial con la vejiga natatoria que aumenta la sensibilidad, permitiendo la audición hasta aproximadamente 4  kHz. ^{[ 9 ]}

El tamaño de la cóclea se ha medido a lo largo de su evolución basándose en el registro fósil. En un estudio, se midió la espira basal de la cóclea y se planteó la hipótesis de que el tamaño coclear se correlaciona con la masa corporal. El tamaño de la espira basal de la cóclea no fue diferente en los neandertales y los humanos del Holoceno ; sin embargo, se hizo más grande en los primeros humanos modernos y los humanos del Paleolítico Superior . Además, la posición y orientación de la cóclea es similar entre los neandertales y los humanos del Holoceno, en relación con el plano del canal lateral, mientras que los primeros humanos modernos y los humanos del Paleolítico Superior tienen una cóclea ubicada más superiormente que los humanos del Holoceno. Al comparar los homininos del Pleistoceno Medio , los neandertales y los humanos del Holoceno, el ápice de la cóclea apunta más inferiormente en los homininos que en los dos últimos grupos. Finalmente, la cóclea de los homininos europeos del Pleistoceno Medio apunta más inferiormente que la de los neandertales, los humanos modernos y el Homo erectus . ^{[ 10 ]}

Los seres humanos, junto con los simios , son los únicos mamíferos que no tienen  audición de alta frecuencia (>32 kHz). ^{[ 10 ]} Los humanos tienen cócleas largas, pero el espacio dedicado a cada rango de frecuencia es bastante grande (2,5 mm por octava), lo que resulta en un límite de frecuencia superior comparativamente reducido. ^{[ 2 ]} La cóclea humana tiene aproximadamente 2,5 vueltas alrededor del modiolo (el eje). ^{[ 2 ]} Los humanos, como muchos mamíferos y aves, son capaces de percibir señales auditivas que desplazan el tímpano apenas un picómetro . ^{[ 11 ]}

La cóclea es la porción del oído encargada de la detección auditiva, dividida en tres cámaras: la rampa media , la rampa timpánica y la rampa vestibular . ^{[ 9 ]} En cuanto a los mamíferos, las cócleas placentarias y marsupiales presentan respuestas cocleares similares a la estimulación auditiva, así como potenciales de reposo de corriente continua. ^{[ 12 ]} Esto ha llevado a investigar la relación entre estos mamíferos terios y sus especies ancestrales para rastrear el origen de la cóclea. ^{[ 2 ]}

Esta cóclea en forma de espiral, presente tanto en mamíferos marsupiales como placentarios, se remonta a aproximadamente 120 millones de años atrás. ^{[ 2 ]} El desarrollo de la papila basilar más básica (el órgano auditivo que posteriormente evolucionó hasta convertirse en el órgano de Corti en los mamíferos) ocurrió al mismo tiempo que la transición de los vertebrados del medio acuático al terrestre, hace aproximadamente 380 millones de años. ^{[ 7 ]} La forma espiral o enrollada de la cóclea se produjo para ahorrar espacio dentro del cráneo . ^{[ 3 ]} Cuanto más larga es la cóclea, mayor es la resolución potencial de las frecuencias sonoras para el mismo rango auditivo. ^{[ 3 ]} Las cócleas de mamíferos más antiguas con forma de espiral medían aproximadamente 4  mm de longitud. ^{[ 2 ]}

La evidencia más antigua disponible para los primates muestra una cóclea corta con láminas prominentes, lo que sugiere que tenían una buena sensibilidad a las altas frecuencias en comparación con la sensibilidad a las bajas frecuencias. ^{[ 13 ]} Después de esto, durante un período de alrededor de 60 millones de años, la evidencia sugiere que los primates desarrollaron cócleas más largas y láminas menos prominentes, lo que significa que tuvieron una mejora en la sensibilidad a las bajas frecuencias y una disminución en la sensibilidad a las altas frecuencias. ^{[ 13 ]} A principios del período Mioceno , el ciclo de elongación de las cócleas y deterioro de las láminas se completó. ^{[ 13 ]} La evidencia muestra que los primates han tenido una relación creciente entre el volumen coclear y la masa corporal a lo largo del tiempo. ^{[ 3 ]} Estos cambios en el volumen del laberinto coclear afectan negativamente las frecuencias audibles más altas y más bajas, causando un desplazamiento hacia abajo. ^{[ 3 ]} Los no primates parecen tener volúmenes de laberinto coclear más pequeños en general en comparación con los primates . ^{[ 3 ]} Algunas evidencias también sugieren que las fuerzas selectivas para el laberinto coclear más grande pueden haber comenzado después del nodo basal de los primates. ^{[ 3 ]}

Los mamíferos son objeto de una cantidad considerable de investigación no solo por el conocimiento potencial que se puede obtener sobre los humanos, sino también por su rica y abundante representación en el registro fósil. ^{[ 14 ]} La forma espiral de la cóclea evolucionó más tarde en la trayectoria evolutiva de los mamíferos de lo que se creía anteriormente, justo antes de que los terios se dividieran en los dos linajes marsupiales y placentarios, hace unos 120 millones de años. ^{[ 2 ]}

Paralelamente a la evolución de la cóclea, la prestina muestra una mayor tasa de evolución en los mamíferos terios. La prestina es la proteína motora de las células ciliadas externas del oído interno de la cóclea de los mamíferos. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Se encuentra en las células ciliadas de todos los vertebrados, incluidos los peces, pero se cree que inicialmente fueron moléculas transportadoras de membrana. Se encuentra una alta concentración de prestina solo en las membranas laterales de las células ciliadas externas de los terios (existe incertidumbre con respecto a las concentraciones en los monotremas). Esta alta concentración no se encuentra en las células ciliadas internas y también está ausente en todos los tipos de células ciliadas de los no mamíferos. ^{[ 17 ]}

La prestina también desempeña un papel en la motilidad, función que adquirió mayor importancia en los vertebrados terrestres, pero que se desarrolló de forma muy diferente en distintos linajes. En ciertas aves y mamíferos, la prestina funciona tanto como transportadora como motora, pero la evolución más marcada hacia una dinámica motora robusta solo se produjo en los mamíferos terios. Se postula que este sistema motor es importante para la cóclea de los terios a altas frecuencias debido a la composición celular y ósea distintiva del órgano de Corti, que permite a la prestina intensificar los movimientos de toda la estructura. ^{[ 2 ]}

Las especies modernas que utilizan la ecolocalización por ultrasonido, como los murciélagos y las ballenas dentadas, presentan una prestina altamente evolucionada, y esta prestina muestra alteraciones de secuencia idénticas a lo largo del tiempo. De manera inusual, las secuencias aparentemente evolucionaron de forma independiente entre sí durante diferentes períodos de tiempo. Además, la evolución de los sistemas de receptores de neurotransmisores ( acetilcolina ) que regulan la retroalimentación motora de las células ciliadas externas coincide con la evolución de la prestina en los terios. Esto sugiere que hubo una evolución paralela de un sistema de control y un sistema motor en el oído interno de los mamíferos terios. ^{[ 7 ]}

Los vertebrados terrestres desarrollaron oídos medios de forma independiente en cada linaje principal, siendo así el resultado de una evolución paralela. ^{[ 7 ]} Las configuraciones de los oídos medios de los mamíferos monotremas y terios pueden interpretarse como evolución convergente u homoplasia . ^{[ 14 ]} Por lo tanto, la evidencia de fósiles demuestra homoplasias para el desprendimiento del oído de la mandíbula. ^{[ 14 ]} Además, es evidente que el tímpano terrestre, o membrana timpánica, y las estructuras de conexión como la trompa de Eustaquio evolucionaron de forma convergente en múltiples entornos diferentes, en lugar de ser una morfología definitoria . ^{[ 18 ]}