Evolución del lobo

Canis lepophagus vivió a principios del Plioceno en Norteamérica. ^{[ 36 ]} Kurten propuso que el C. lepophagus del Blancano ^{[ 37 ]} derivó de especies de Canis más pequeñas del Mioceno en Norteamérica. Luego se extendió por Eurasia, donde era idéntico o estaba estrechamente relacionado con C. arnensis de Europa. ^{[ 27 ] : p241 [ 38 ] [ 39 ]}

Johnston describe a C. lepophagus como poseedor de un cráneo y esqueleto más delgados que los del coyote moderno. ^{[ 40 ] : 385} Robert M. Nowak descubrió que las poblaciones tempranas tenían cráneos pequeños, delicados y de proporciones estrechas que se asemejan a coyotes pequeños y parecen ser ancestrales de C. latrans . ^{[ 27 ] : p241} Johnson señaló que algunos especímenes encontrados en Cita Canyon, Texas, tenían cráneos más grandes y anchos, ^{[ 40 ]} y junto con otros fragmentos Nowak sugirió que estos estaban evolucionando hacia lobos. ^{[ 27 ] : p241 [ 28 ]}

Tedford discrepó con autores anteriores y descubrió que su morfología craneodental carecía de algunas características compartidas por C. lupus y C. latrans , por lo que no existía una relación estrecha, pero sí sugería que C. lepophagus era el ancestro tanto de los lobos como de los coyotes. ^{[ 11 ] : p119}

Los lobos norteamericanos se hicieron más grandes, y los especímenes dentales indican que C. priscolatrans divergió en el gran lobo C. armbrusteri . ^{[ 27 ] : p242 [ 41 ]} durante el Pleistoceno Medio en Norteamérica. ^{[ 28 ]} Robert A. Martin no estuvo de acuerdo y creyó que C. armbrusteri ^{[ 42 ]} era C. lupus . ^{[ 33 ]} Nowak no estuvo de acuerdo con Martin y propuso que C. armbrusteri no estaba relacionado con C. lupus sino con C. priscolatrans , que luego dio origen a A. dirus . Tedford propuso que los sudamericanos C. gezi y C. nehringi comparten similitudes dentales y craneales desarrolladas para la hipercarnivoría, lo que sugiere que C. armbrusteri fue el ancestro común de C. gezi , C. nehringi y A. dirus . ^{[ 11 ] : 148}

En 1908, el paleontólogo John Campbell Merriam comenzó a recuperar numerosos fragmentos de huesos fosilizados de un gran lobo de los  pozos de alquitrán de Rancho La Brea. Para 1912, había encontrado un esqueleto lo suficientemente completo como para poder reconocer formalmente estos y los especímenes encontrados anteriormente bajo el nombre de C.  dirus (Leidy 1858) .

Canis dirus , ^{[ 43 ]} o como ahora se le reconoce ampliamente, Aenocyon dirus , vivió en el Pleistoceno tardío hasta el Holoceno temprano en América del Norte y del Sur. ^{[ 44 ]} En 1987, una nueva hipótesis propuso que una población de mamíferos podría dar lugar a una forma más grande llamada hipermorfo durante épocas en que el alimento era abundante, pero cuando el alimento se volvió escaso, el hipermorfo se adaptaría a una forma más pequeña o se extinguiría. Esta hipótesis podría explicar los grandes tamaños corporales encontrados en muchos mamíferos del Pleistoceno tardío en comparación con sus contrapartes modernas. Tanto la extinción como la especiación —una nueva especie separándose de una más antigua— podrían ocurrir juntas durante períodos de extremos climáticos. ^{[ 45 ] [ 46 ]} Gloria  D.  Goulet estuvo de acuerdo con Martin y propuso además que esta hipótesis podría explicar la aparición repentina de A.  dirus en América del Norte, y que debido a las similitudes en las formas de sus cráneos, C.  lupus dio lugar al hipermorfo A.  dirus debido a la abundante caza, un entorno estable y grandes competidores. ^{[ 47 ]} Nowak, Kurten y Berta discreparon con Goulet y propusieron que A. dirus no derivaba de C. lupus . ^{[ 28 ] [ 39 ] [ 48 ]} Los tres destacados paleontólogos Xiaoming Wang, RH Tedford y RM Nowak propusieron que A. dirus había evolucionado a partir de C. armbrusteri , ^{[ 49 ] [ 11 ] : 181} con Nowak afirmando que había especímenes de la cueva de Cumberland, Maryland, que indicaban que C. armbrusteri divergía en A. dirus . ^{[ 27 ] : p243 [ 50 ]} Los dos taxones comparten una serie de características ( sinapomorfía ), lo que sugiere un origen de A. dirus en el Irvingtoniano tardío en el terreno abierto del centro del continente, y luego expandiéndose hacia el este y desplazando a su ancestro C. armbrusteri . ^{[ 11 ] : 181}

Sin embargo, en 2021, un estudio indicó que el lobo terrible es un linaje altamente divergente que compartió un ancestro común más reciente con los cánidos parecidos al lobo hace 5,7 millones de años. Se concluyó que la similitud morfológica entre los lobos terribles y los lobos grises se debía a la evolución convergente . Este hallazgo indica que los linajes del lobo y el coyote evolucionaron aislados del linaje del lobo terrible. El estudio propone un origen temprano del linaje del lobo terrible en América, y que este aislamiento geográfico les permitió desarrollar cierto grado de aislamiento reproductivo desde su divergencia hace 5,7 millones de años. Los coyotes, los dholes , los lobos grises y el extinto Xenocyon evolucionaron en Eurasia y se expandieron a América del Norte relativamente hace poco durante el Pleistoceno tardío, por lo que no hubo mestizaje con el lobo terrible. Como resultado, el estudio determinó que el nombre binomial correcto del lobo terrible es Aenocyon dirus , tal como lo propuso Merriam en 1918. El aislamiento prolongado del linaje del lobo terrible implica que otros taxones fósiles americanos, incluidos C. armbrusteri y C. edwardii , también podrían pertenecer a dicho linaje. ^{[ 51 ]}

Wang y Tedford propusieron que el género Canis era descendiente del Eucyon davisi , similar al coyote , y que sus restos aparecieron por primera vez en el Mioceno (hace 6 millones de años) en el suroeste de Estados Unidos y México. Para el Plioceno (hace 5 millones de años), apareció el Canis lepophagus, de mayor tamaño, en la misma región, y para el Pleistoceno temprano (hace 1 millón de años) ya existía el Canis latrans (el coyote ). Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C. lepophagus y luego al coyote fue una evolución lineal. ^{[ 22 ]} Además, C. edwardii , C. latrans y C. aureus forman juntos un pequeño clado, y debido a que C. edwardii apareció primero, abarcando desde mediados del Blanciano (finales del Plioceno) hasta finales del Irvingtoniano (finales del Pleistoceno), se propone como el ancestro. ^{[ 11 ] : p175, 180}

Nowak y Tedford también creían que era posible que C. lupus se hubiera derivado de una línea de cánidos del Mioceno o Plioceno que precedió y fue separada de C. lepophagus . ^{[ 28 ] [ 52 ]} Basándose en la morfología de China, el lobo del Plioceno C. chihliensis puede haber sido el ancestro tanto de C. armbrusteri como de C. lupus antes de su migración a América del Norte. ^{[ 23 ] [ 11 ] : p181} C. chihliensis parece ser más primitivo y más pequeño que C. lupus , y las medidas de su cráneo y dientes son similares a las de C. lupus, pero las de sus elementos postcraneales son más pequeñas. ^{[ 53 ]} C. armbrusteri apareció en América del Norte en el Pleistoceno Medio y es una forma parecida a un lobo más grande que cualquier Canis en ese momento. ^{[ 28 ]} Al final del retroceso glaciar más reciente durante los últimos 30 000 años, el calentamiento derritió las barreras glaciares en el norte de Canadá, lo que permitió a los mamíferos árticos extender su área de distribución hacia América del Norte de latitud media, incluyendo alces, caribúes, bisontes y el lobo gris. ^{[ 54 ]}

En Eurasia, durante el Pleistoceno Medio, C. falconeri dio origen al género hipercarnívoro Xenocyon , que a su vez dio origen a los géneros Cuon (el dhole) y Lycaon (el perro salvaje africano). ^{[ 55 ] [ 56 ]} Justo antes de la aparición de C. dirus , Norteamérica fue invadida por el género Xenocyon , que era tan grande como C. dirus y más hipercarnívoro. El registro fósil los muestra como raros y se supone que no pudieron competir con el recién derivado C. dirus . ^{[ 57 ]}

En 2020, los investigadores nombraron una nueva especie, C. borjgali, que fue encontrada en Dmanisi , Georgia, en un sitio datado entre 1,8 y 1,75 millones de años atrás. ^{[ 58 ]} Este espécimen no mostró las peculiaridades de C. etruscus , pero parece estar más cerca de una forma primitiva de C. mosbachensis y se propone como el ancestro de C. mosbachensis . ^{[ 59 ] [ 58 ]} El lobo C. borjgali es probablemente el ancestro de las especies del clado corona similares al lobo C. lupus , C. latrans y C. lupaster . ^{[ 59 ]}

Canis mosbachensis , a veces conocido como el lobo de Mosbach, es un pequeño lobo extinto que habitó Eurasia desde el Pleistoceno Medio hasta el Pleistoceno Tardío . ^{[ 60 ]} El descenso filogenético del lobo actual C.  lupus desde C.  etruscus a través de C.  mosbachensis es ampliamente aceptado. ^{[ 60 ] [ 27 ] : 239–245} En 2010, un estudio encontró que la diversidad del grupo Canis disminuyó hacia finales del Pleistoceno Temprano hasta el Pleistoceno Medio y se limitó en Eurasia a los pequeños lobos del grupo C.  mosbachensis–C.  variabilis que eran de un tamaño comparable al del lobo indio actual ( Canis lupus pallipes ), y el gran hipercarnívoro Canis ( Xenocyon ) lycanoides que era comparable en tamaño a los lobos grises del norte actuales. ^{[ 58 ]}

El espécimen más antiguo de Canis lupus fue un diente fósil descubierto en Old Crow, Yukón , Canadá. El espécimen se encontró en sedimentos datados en 1 millón de años antes del presente (YBP), ^{[ 11 ]} sin embargo, la atribución geológica de este sedimento es cuestionada. ^{[ 11 ] [ 61 ]} Se descubrieron especímenes ligeramente más jóvenes en Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alaska, en estratos datados en 810 000 años antes del presente (YBP). Ambos descubrimientos apuntan a un origen de estos lobos en el este de Beringia durante el Pleistoceno Medio . ^{[ 11 ]}

En Francia, las subespecies C. l. lunellensis Bonifay, 1971 ^{[ 62 ]} descubiertas en Lunel-Viel , Hérault , datadas entre 400 y 350.000 años AP, C. l. santenaisiensis Argant, 1991 ^{[ 63 ]} de Santenay, Côte-d'Or, datadas en 200.000 años AP, y C. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 ^{[ 64 ]} de la cueva de Jaurens, Nespouls , Corrèze, datadas en 31.000 años AP, muestran un aumento progresivo de tamaño y se proponen como cronosubespecies . ^{[ 65 ] [ 17 ]} En Italia, los especímenes más antiguos de Canis lupus se encontraron en La Polledrara di Cecanibbio, a 20  km al noroeste de Roma, en estratos datados entre 340.000 y 320.000 años AP. ^{[ 66 ] [ 67 ]} En 2017, un estudio encontró que las dimensiones de los dientes carnasiales superiores e inferiores del lobo italiano del Holoceno temprano son cercanas a las de C. l. maximus . Las fluctuaciones en el tamaño de los dientes carnasiales de C. lupus se correlacionan con la expansión de la megafauna. El lobo italiano experimentó una reducción en el tamaño corporal con la pérdida del ciervo rojo en Italia durante el Renacimiento. ^{[ 17 ]} El linaje propuesto es:

C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. máximo → C. l. lupus ^{[ 17 ]}

Hay varios especímenes descubiertos recientemente que se proponen como perros paleolíticos, aunque su taxonomía es objeto de debate. Estos se han encontrado en Europa o Siberia y datan de 40 000 a 17 000 años antes del presente (YBP). Incluyen Hohle Fels en Alemania, las cuevas de Goyet en Bélgica, Predmosti en la República Checa y cuatro yacimientos en Rusia: la cueva de Razboinichya, Kostyonki-8 , Ulakhan Sular y Eliseevichi 1. Se sugiere que las huellas de patas de la cueva de Chauvet en Francia, datadas en 26 000 años antes del presente, pertenecen a un perro; sin embargo, se ha cuestionado que fueran dejadas por un lobo. ^{[ 70 ]} Los perros paleolíticos estuvieron directamente asociados con campamentos de caza humanos en Europa hace más de 30 000 años (YBP) y se propone que fueron domesticados. También se propone que sean un protoperro y el ancestro del perro doméstico o un tipo de lobo desconocido para la ciencia. ^{[ 71 ]}

En 2002, se realizó un estudio sobre los cráneos fósiles de dos grandes cánidos que se encontraron enterrados a pocos metros de la entrada de lo que alguna vez fue una cabaña de huesos de mamut en el sitio paleolítico superior de Eliseevichi-I en la región de Bryansk en la llanura rusa, y utilizando una definición aceptada de domesticación basada en la morfología, se declaró que eran "perros de la Edad de Hielo". La datación por carbono dio una estimación de edad en años calendario que oscilaba entre 16.945 y 13.905 años AP. ^{[ 72 ]} En 2013, un estudio examinó uno de estos cráneos y su secuencia de ADN mitocondrial se identificó como Canis familiaris . ^{[ 73 ]}

En 2015, un zooarqueólogo afirmó que "En términos de fenotipos, los perros y los lobos son animales fundamentalmente diferentes". ^{[ 74 ]}

En 1986, un estudio de la morfología del cráneo reveló que el perro doméstico es morfológicamente distinto de todos los demás cánidos, excepto los cánidos parecidos al lobo. «La diferencia de tamaño y proporción entre algunas razas es tan grande como la que existe entre cualquier género salvaje, pero todos los perros pertenecen claramente a la misma especie». ^{[ 75 ]} En 2010, un estudio de la forma del cráneo canino comparado con carnívoros actuales propuso que «las mayores distancias de forma entre razas caninas superan claramente la divergencia máxima entre especies en los Carnivora. Además, los perros domésticos presentan una gama de formas novedosas fuera del dominio de los carnívoros salvajes». ^{[ 76 ]}

Las mitocondrias dentro de cada célula contienen muchas copias de un pequeño genoma de ADN circular y, en mamíferos, tiene una longitud de 16 000 a 18 000 pares de bases . Una célula contiene cientos o miles de mitocondrias y, por lo tanto, los genes contenidos en ellas son más abundantes que los genes que se encuentran en el núcleo celular. ^{[ 88 ] [ 89 ]} La abundancia de ADN mitocondrial (ADNmt) es útil para el análisis genético de restos antiguos donde el ADN se ha degradado. ^{[ 89 ] [ 90 ]}

Las secuencias de ADN mitocondrial tienen una tasa de mutación más alta que la de los genes nucleares, y en mamíferos esta tasa es de 5 a 10 veces más rápida. ^{[ 89 ] [ 91 ] [ 92 ]} Los genes mitocondriales que codifican proteínas evolucionan mucho más rápido y son marcadores poderosos para inferir la historia evolutiva a niveles de categoría como familias, géneros y especies. Sin embargo, han evolucionado a una tasa más rápida que otros marcadores de ADN y existe una diferencia temporal en su reloj molecular que necesita ser validada con otras fuentes. El estatus taxonómico de las especies inciertas se resuelve mejor utilizando ADN nuclear del núcleo de la célula, que es más adecuado para analizar la historia reciente. ^{[ 93 ]} En la mayoría de los casos, el ADNm se hereda del ancestro materno. ^{[ 89 ] [ 94 ]} Por lo tanto, el análisis filogenético de secuencias de ADNm dentro de las especies proporciona una historia de linajes maternos que puede representarse como un árbol filogenético . ^{[ 89 ] [ 95 ] [ 96 ]}

Las secuencias de ADN mitocondrial del perro y el lobo difieren en solo 0-12 sustituciones dentro de 261 pares de bases, mientras que los perros siempre difirieron de los coyotes y chacales en al menos 20 sustituciones. ^{[ 89 ] [ 99 ]} Este hallazgo implica que el perro derivó del lobo y que ha habido retrocruzamientos repetidos, ^{[ 99 ]} o que el perro puede haber descendido de una especie de cánido ahora extinta cuyo pariente vivo más cercano es el lobo moderno. ^{[ 100 ]}

Los cánidos parecidos a los lobos (la subfamilia de cánidos Caninae ) son un grupo de grandes carnívoros que están genéticamente muy relacionados porque su número de cromosomas es 78. El grupo incluye los géneros Canis , Cuon y Lycaon . Los miembros son el perro (C. familiaris) , el lobo gris ( C. lupus ), el coyote ( C. latrans ), el chacal dorado ( C. aureus ), el lobo etíope ( C. simensis ), el chacal de lomo negro ( Lupulella mesomelas ), el chacal rayado ( Lupulella adusta ), el dhole ( Cuon alpinus ) y el perro salvaje africano ( Lycaon pictus ). ^{[ 109 ] [ 110 ] [ 111 ]} Los miembros propuestos recientemente incluyen el lobo rojo ( Canis rufus ), el lobo oriental ( Canis lycaon ) y el lobo dorado africano ( C. anthus ). Como poseen 78 cromosomas, todos los miembros del género Canis (coyotes, lobos, chacales) son cariológicamente indistinguibles entre sí, y del dhole y el perro salvaje africano. ^{[ 89 ] : p279 [ 112 ]} Los miembros de Canis pueden cruzarse potencialmente ^{[ 100 ]} y hay evidencia de que el lobo etíope se ha hibridado con perros. ^{[ 113 ]} Según el zoólogo Reginald Pocock , un dhole se cruzó con un chacal dorado. ^{[ 114 ]} El perro salvaje africano es grande, muy móvil, se sabe que se dispersa a grandes distancias y es raro en gran parte de su área de distribución geográfica, ^{[ 115 ]} lo que dificulta las oportunidades de hibridación. Un estudio del ADN mitocondrial materno del chacal de lomo negro no encontró evidencia de genotipos de las parejas más probables: el chacal rayado ni el chacal dorado, lo que indica que los chacales de lomo negro machos no se habían reproducido con estos. ^{[ 116 ]}Una búsqueda en la literatura científica no pudo encontrar evidencia de hibridación para el raro chacal rayado de flancos.

Una alineación de secuencias de ADN para los cánidos parecidos al lobo dio un árbol filogenético con el lobo gris y el perro como los más estrechamente relacionados, seguidos de una estrecha afiliación con el coyote, el chacal dorado y el lobo etíope, y el perro puede hibridar en la naturaleza con estas tres especies. Los siguientes más cercanos a este grupo son el dhole y el perro salvaje africano que tienen dientes únicos para cortar carne, lo que sugiere que esta adaptación se perdió posteriormente en los otros miembros. ^{[ 97 ]} Los dos chacales africanos se muestran como los miembros más basales de este clado, lo que significa que este árbol está indicando un origen africano para el clado. ^{[ 97 ] [ 117 ]} El árbol ilustra la distinción genotipo-fenotipo , donde un genotipo es la información hereditaria completa de un organismo y un fenotipo son las propiedades observadas reales de un organismo, como la morfología , el desarrollo o el comportamiento . Por fenotipo, el dhole (género Cuon ) y el perro salvaje africano (género Lycaon ) no se clasifican como miembros del género Canis , pero por genotipo están más cerca de los perros, los lobos y los coyotes que los dos chacales del género Canis : el chacal rayado ( C. adustus ) y el chacal de lomo negro ( C. mesomelas ).

En 2015, un estudio de secuencias del genoma mitocondrial y del genoma nuclear de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos actuales parecidos a los lobos habían colonizado África desde Eurasia al menos 5 veces a lo largo del Plioceno y el Pleistoceno, lo cual es consistente con la evidencia fósil que sugiere que gran parte de la diversidad de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidiendo con las oscilaciones climáticas del Plioceno-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. ^{[ 98 ]}

El árbol filogenético de los cánidos parecidos a los lobos puede presentar posiciones contradictorias para el chacal de lomo negro y el chacal rayado en relación con los miembros del género Canis , dependiendo de si los marcadores genéticos se basaron en ADN mitocondrial o nuclear. La explicación propuesta para esta discrepancia mitocondrial-nuclear es que la introgresión de ADN mitocondrial ocurrió desde un ancestro antiguo del género Canis en el linaje que dio origen al chacal de lomo negro hace aproximadamente entre 6,2 y 5,2 millones de años. ^{[ 118 ]}

Árbol filogenético de los cánidos existentes parecidos a los lobos, ^{[ a ]} donde el sombreado rosa representa la especie Canis lupus .

Mezcla con un cánido desconocido extinto

En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis , junto con el dhole ( Cuon alpinus ) y el perro salvaje africano ( Lycaon pictus ). Existe evidencia de flujo genético entre los lobos dorados africanos , los chacales dorados y los lobos grises. El estudio sugiere que el lobo dorado africano es descendiente de un cánido genéticamente mestizo con un 72 % de ascendencia de lobo gris y un 28 % de lobo etíope , y que el lobo etíope alguna vez tuvo una distribución más amplia en África. Un lobo dorado africano de la península del Sinaí egipcia mostró una alta mezcla genética con los lobos grises y perros de Oriente Medio, lo que destaca el papel del puente terrestre entre los continentes africano y euroasiático en la evolución de los cánidos. Existe evidencia de flujo genético entre los chacales dorados y los lobos de Oriente Medio, en menor medida con los lobos europeos y asiáticos, y aún menor con los lobos norteamericanos. El estudio propone que la ascendencia del chacal dorado encontrada en los lobos norteamericanos pudo haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos grises euroasiáticos y norteamericanos. El estudio indica que el ancestro común del coyote y el lobo gris se mezcló genéticamente con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. Este cánido está genéticamente emparentado con el dhole y evolucionó después de la divergencia del perro salvaje africano de las demás especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote conserva una mayor proporción del genoma mitocondrial de este cánido desconocido. ^{[ 119 ]}

Un estudio genómico sobre los lobos de China incluyó especímenes de museo de lobos del sur de China recolectados entre 1963 y 1988. Los lobos del estudio formaron tres clados: lobos del norte de Asia, que incluían ejemplares del norte de China y el este de Rusia; lobos del Himalaya , de la meseta tibetana; y una población única del sur de China. Un espécimen, ubicado tan al sureste como la provincia de Jiangxi, muestra evidencia de mestizaje entre lobos relacionados con el Tíbet y otros lobos de China. Un espécimen de la provincia de Zhejiang , en el este de China, compartió flujo genético con los lobos del sur de China; sin embargo, su genoma presentaba entre un 12 y un 14 por ciento de mestizaje con un cánido que podría ser el dhole o un cánido desconocido anterior a la divergencia genética del dhole. Se cree que la población de lobos del sur de China aún existe en esa región. ^{[ 132 ]}

Los lobos grises sufrieron un cuello de botella poblacional (reducción) en toda la especie hace aproximadamente 25.000 años durante el Último Máximo Glacial. A esto le siguió una única población de lobos modernos que se expandió desde un refugio en Beringia para repoblar el antiguo territorio del lobo, reemplazando a las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno Tardío en Eurasia y América del Norte a medida que lo hacían. ^{[ 15 ] [ 130 ] [ 131 ]} Esta población de origen probablemente no dio origen a los perros, sino que se mezcló con ellos, lo que les permitió adquirir genes de color de pelaje que también están relacionados con la inmunidad, y les proporcionó genes que les permitieron adaptarse a entornos de gran altitud (por ejemplo, el Tíbet). Esto sugiere que la divergencia genética de los perros europeos y del este de Asia podría basarse en la mezcla con diferentes subpoblaciones de lobos. ^{[ 131 ]}

Existe poca información genética disponible sobre los lobos antiguos que existieron antes del cuello de botella. Sin embargo, los estudios muestran que una o más de estas poblaciones antiguas son ancestros más directos de los perros que los lobos modernos, y es posible que fueran más propensos a la domesticación por parte de los primeros humanos que invadieron Eurasia. ^{[ 131 ]}

Hasta 2020, los restos de lobo intactos más antiguos conocidos pertenecen a un cachorro momificado de 56 000 años de antigüedad que fue recuperado del permafrost a lo largo de un pequeño afluente de Last Chance Creek cerca de Dawson City , Yukón, Canadá. Un análisis de ADN mostró que pertenecía al clado del lobo de Beringia, que el ancestro común más reciente de este clado data de 86 700–67 500 años atrás, y que este clado era basal a todos los demás lobos, excepto al lobo del Himalaya. ^{[ 133 ]}

En 2016, un estudio se basó en el trabajo de otro estudio importante ^{[ 73 ]} y analizó las secuencias de 12 genes que se encuentran en la cadena pesada del genoma mitocondrial de C. lupus extinto y moderno . El estudio excluyó las secuencias del lobo del Himalaya divergente y del lobo gris indio . Los especímenes antiguos fueron datados por radiocarbono y estratigrafía , y junto con las secuencias generaron un árbol filogenético basado en el tiempo. A partir del árbol, el estudio pudo inferir que el ancestro común más reciente para todos los demás especímenes de C. lupus —modernos y extintos— fue 80.000 años AP y esta fecha coincidió con el estudio anterior. ^{[ 73 ] [ 129 ]} El estudio no pudo encontrar evidencia de un cuello de botella poblacional para los lobos hasta hace unos pocos miles de años. ^{[ 129 ]}

El árbol filogenético mostró la polifilia de los lobos americanos; el lobo mexicano divergió de los demás lobos norteamericanos, y estos últimos formaron dos clados estrechamente relacionados. Un escenario coherente con los datos filogenéticos, de la capa de hielo y del nivel del mar plantea que, durante la Edad de Hielo, cuando el nivel del mar era mínimo, se produjo una única oleada de colonización de lobos en Norteamérica, que comenzó con la apertura del puente terrestre de Bering hace 70 000 años y finalizó durante el Último Máximo Glacial del corredor del Yukón, que atravesaba la división entre la capa de hielo Laurentina y la capa de hielo Cordillerana hace 23 000 años. Los lobos mexicanos formaron parte de esta oleada y divergieron de los demás lobos antes de entrar en Norteamérica o una vez allí, debido al cambio en su entorno.

Como los lobos habían estado en el registro fósil de América del Norte pero los lobos modernos podían rastrear su ascendencia solo 80 000 años atrás, los haplotipos de lobo que ya estaban en América del Norte fueron reemplazados por estos invasores, ya sea por desplazamiento competitivo o por mezcla. ^{[ 129 ]} El reemplazo en América del Norte de una población basal de lobos por una más reciente apoyó los hallazgos de estudios anteriores. ^{[ 126 ] [ 134 ] [ 125 ] [ 129 ]} Posiblemente existió una población de lobos panmíctica con flujo genético que abarcaba Eurasia y América del Norte hasta el cierre de las capas de hielo. ^{[ 126 ] [ 135 ] [ 129 ]} Una vez que las capas se cerraron, los lobos del sur quedaron aislados y al norte de las capas solo existía el lobo de Beringia . El puente terrestre quedó sumergido por el mar hace 10 000 años, las capas de hielo retrocedieron entre 12 000 y 6 000 años atrás, el lobo de Beringia se extinguió y los lobos del sur se expandieron para recolonizar el resto de Norteamérica. Todos los lobos norteamericanos descienden de aquellos que alguna vez estuvieron aislados al sur de las capas de hielo. Sin embargo, gran parte de su diversidad se perdió posteriormente durante el siglo XX. ^{[ 129 ]}

Estudios que utilizan ADN mitocondrial han indicado que los lobos de la costa sureste de Alaska son genéticamente distintos de los lobos grises del interior, lo que refleja un patrón también observado en otros taxones. Muestran una relación filogenética con lobos extirpados del sur (Oklahoma), lo que indica que estos lobos son los últimos restos de un grupo que alguna vez estuvo muy extendido y que se ha extinguido en gran medida durante el último siglo, y que los lobos del norte de Norteamérica se expandieron originalmente desde refugios del sur bajo la glaciación de Wisconsin después de que el hielo se derritiera al final del Último Máximo Glacial . ^{[ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]} Un estudio de ADN del genoma completo indicó que todos los lobos norteamericanos eran monofiléticos y, por lo tanto, son descendientes de un ancestro común. ^{[ 139 ]}

Durante el mismo período, el estrecho de Soya entre Hokkaido y la isla de Sajalín estuvo seco durante 75.000 años y se propuso que el extinto lobo de Ezo ( C. l. hattai ) llegó a Hokkaido desde Sajalín. ^{[ 140 ] [ 129 ] [ 141 ]} Sin embargo, las secuencias indicaron que llegó a Hokkaido hace menos de 10.000 años. El lobo de Ezo estaba estrechamente relacionado con uno de los clados norteamericanos, ^{[ 140 ] [ 129 ] [ 142 ]} pero diferente del lobo japonés más meridional ( C. l. hodophilax ) que era basal a los lobos modernos. ^{[ 140 ] [ 129 ]} El lobo japonés habitaba las islas de Kyushu, Shikoku y Honshu ^{[ 143 ] [ 144 ]} pero no la isla de Hokkaido. ^{[ 144 ]} Esto indica que su ancestro pudo haber migrado desde el continente asiático a través de la península coreana hacia Japón. ^{[ 140 ] [ 144 ]} Los niveles del mar pasados ​​del estrecho de Corea junto con la cronología de las secuencias del lobo japonés indicaron que llegó a las islas del sur hace menos de 20 000 años. ^{[ 129 ]} En 2020, un estudio genómico encontró que el lobo japonés fue el último de los lobos siberianos del Pleistoceno, que se creía que se habían extinguido al final del Pleistoceno tardío (hace 11 700 años). Algunos de estos habían sobrevivido hasta el siglo XX y se habían mezclado con perros japoneses. ^{[ 145 ]}

El perro fue un invasor muy exitoso de Norteamérica y había establecido un nicho ecológico extenso para el Holoceno temprano-medio. No hubo superposición de nicho entre el perro y el lobo en comparación con el perro y otros cánidos norteamericanos. Para el Holoceno tardío, el área de nicho del perro era más pequeña de lo que los investigadores habían esperado encontrar, lo que indica que estaba limitada por factores bióticos . Estas regiones incluyen el noreste y el noroeste de los Estados Unidos que se correlacionan con las mayores densidades de ocupación humana temprana, lo que indica que el perro había "desertado" del nicho del lobo al nicho humano y explica por qué el área de nicho del perro no era tan grande como se esperaba. La separación entre el perro y el lobo puede reflejar la rápida tasa en la que ocurrió la domesticación, ^{[ 146 ]} incluyendo la posibilidad de que ocurriera un segundo evento de domesticación en Norteamérica. ^{[ 147 ] [ 146 ]} Las manadas de lobos y los cazadores-recolectores cazan presas similares de manera similar dentro de una estructura social grupal similar que pudo haber facilitado la domesticación del lobo. ^{[ 148 ] [ 149 ]}

El lobo fue exterminado en la parte sur de su área de distribución histórica en Norteamérica a mediados del siglo XX. Un estudio de ADN mitocondrial de 34 restos de lobos de Norteamérica, datados entre 1856 y 1915, reveló que su diversidad genética era el doble que la de los lobos modernos en estas regiones, y dos tercios de los haplotipos identificados eran únicos. Estos resultados indican que existió una población histórica de varios cientos de miles de lobos en México y el oeste de Estados Unidos. ^{[ 150 ] [ 128 ]}

En 1993, un estudio propuso que los lobos de Norteamérica presentan rasgos craneales más similares a los del coyote que los lobos de Eurasia. ^{[ 47 ]} En 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, basándose en las suposiciones realizadas, que todos los lobos y coyotes norteamericanos divergieron de un ancestro común hace menos de 6.000–117.000 años. El estudio también indicó que todos los lobos norteamericanos tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes cierto grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. Sin embargo, la prueba que se utilizó no puede diferenciar entre hibridación antigua y reciente. Una prueba indicó un tiempo de divergencia lobo/coyote de 51.000 años antes del presente que coincidió con otros estudios que indicaban que el lobo actual surgió alrededor de esta época. Otro análisis indicó que el lobo rojo divergió del coyote hace entre 55 000 y 117 000 años, y el lobo de la región de los Grandes Lagos hace 32 000 años. Sin embargo, un estudio de 2000 sobre los haplotipos de cánidos norteamericanos demostró que las divergencias entre coyotes, lobos grises, lobos rojos y lobos algonquinos (orientales) ocurrieron mucho antes. Este estudio reveló una divergencia del 3,2  % entre las secuencias genéticas del lobo canadiense oriental y el coyote, y una  divergencia del 2,3 % entre los haplotipos del lobo rojo y el coyote. No obstante, la divergencia fue mucho mayor: un 8,0 % entre el ADN mitocondrial del lobo gris (C. lupus) y los haplotipos del lobo oriental/rojo, y un 10,0 % entre los haplotipos del lobo gris y el coyote. La diferencia de secuencia observada entre las secuencias de lobos del este de Canadá y las secuencias de coyotes es consistente con una separación de 150 000 a 300 000 años, utilizando una tasa de divergencia del 1 al 2 % por cada 100 000 años. ^{[ 151 ]} Además, en contradicción con la hipótesis divergente reciente, el registro fósil indica un espécimen similar al coyote datado en 1 millón de años antes del presente. ^{[ 36 ]}

El lobo gris moderno se expandió desde Beringia hace 25 000 años. ^{[ 131 ]} El coyote moderno apareció hace unos 10 000 años y probablemente desciende del coyote del Pleistoceno . El clado de ADN mitocondrial del coyote genéticamente más basal es anterior al Último Máximo Glacial y es un haplotipo que solo se encuentra en el lobo oriental. Esto implica que el gran coyote del Pleistoceno , parecido a un lobo, fue el ancestro del lobo oriental y del lobo rojo , que divergieron entre sí más tarde en el tiempo.

El perro doméstico ( Canis lupus familiaris ) es el carnívoro grande más abundante. ^{[ 73 ] [ 13 ] [ 152 ]} Durante el último millón de años, existieron numerosas formas parecidas al lobo, pero su recambio ha sido alto, y los lobos modernos no son los ancestros lineales de los perros. ^{[ 73 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 150 ]} Aunque la investigación había sugerido que los perros y los lobos eran parientes genéticos muy cercanos, ^{[ 99 ] [ 100 ] [ 109 ]} análisis filogenéticos posteriores apoyaron fuertemente la hipótesis de que los perros y los lobos son taxones recíprocamente monofílicos que forman dos clados hermanos . ^{[ 99 ] [ 12 ] [ 153 ]} Esto sugiere que ninguna de las poblaciones de lobos modernos está relacionada con los lobos que fueron domesticados por primera vez y, por lo tanto, se presume que el ancestro lobo de los perros está extinto. ^{[ 12 ] [ 153 ]} Análisis recientes de ADN mitocondrial de especímenes de lobos grises antiguos y modernos respaldan un patrón de reducción y renovación de la población. ^{[ 73 ] [ 126 ] [ 125 ]} Una propuesta alternativa es que durante las convulsiones ecológicas del Pleistoceno tardío todos los miembros restantes de un linaje menguante se unieron a los humanos. ^{[ 154 ] [ 74 ]}

En 2016, un estudio investigó por primera vez las subdivisiones poblacionales, la demografía y las relaciones de los lobos grises basándose en sus secuencias genómicas completas . El estudio indicó que el perro era una subespecie divergente del lobo gris y que se derivó de una población fantasma ahora extinta de lobos del Pleistoceno tardío, ^{[ 73 ] [ 12 ] [ 13 ]} y el perro y el dingo no son especies separadas. ^{[ 13 ]} El árbol filogenético de todo el genoma indicó una divergencia genética entre los lobos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo, que luego fue seguida por una divergencia entre el perro y los lobos del Viejo Mundo 27 000 años AP ^{[ 14 ] [ 13 ]} – 29 000 años AP. ^{[ 13 ]} El perro forma un taxón hermano con los lobos grises euroasiáticos pero no con los lobos norteamericanos. El perro tenía una considerable ascendencia previa después de su divergencia de los lobos del Viejo Mundo antes de separarse en linajes distintos que son casi tan distintos entre sí como lo son de los lobos. ^{[ 13 ]} El estudio sugirió que las dataciones previas basadas en la divergencia entre lobos y coyotes de hace un millón de años utilizando fósiles de lo que parecían ser especímenes similares a coyotes pueden no reflejar la ascendencia de las formas modernas. ^{[ 98 ] [ 12 ] [ 14 ] [ 13 ]}

El estudio indicó que el lobo mexicano también era una forma divergente del lobo gris, lo que sugiere que pudo haber sido parte de una invasión temprana a América del Norte. ^{[ 13 ] [ 150 ]} Se descubrió que el lobo tibetano era el más divergente de los lobos del Viejo Mundo, había sufrido un cuello de botella poblacional histórico y solo recientemente había recolonizado la meseta tibetana. La glaciación pudo haber causado su pérdida de hábitat, aislamiento genético y luego adaptación local. ^{[ 13 ]}

El estudio indicó que ha habido una extensa mezcla genética entre perros domésticos y lobos, con hasta un 25% del genoma de los lobos del Viejo Mundo mostrando signos de ascendencia canina, posiblemente como resultado del flujo genético de perros a lobos que fueron ancestrales a todos los lobos modernos. Hubo evidencia de un flujo genético significativo entre los lobos europeos más el lobo israelí con el basenji y el boxer , lo que sugiere una mezcla entre los linajes ancestrales a estas razas y poblaciones de lobos. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Para los lobos asiáticos de tierras bajas: los lobos rusos centrales y orientales y todos los lobos chinos de tierras bajas tuvieron un flujo genético significativo con los perros indígenas chinos, el mastín tibetano y el dingo . Para los lobos asiáticos de tierras altas: los lobos tibetanos no mostraron una mezcla significativa con perros; sin embargo, los lobos de Qinghai tuvieron flujo genético con el dingo y uno de ellos tuvo flujo genético con los perros chinos. Los lobos del Nuevo Mundo no mostraron ningún flujo genético con el bóxer, el dingo o los perros indígenas chinos, pero hubo indicios de flujo genético entre el lobo mexicano y el basenji africano. ^{[ 13 ]} Todas las especies dentro del género Canis , los cánidos parecidos al lobo , están filogenéticamente muy relacionadas con 78 cromosomas y pueden potencialmente cruzarse . ^{[ 100 ]} Hubo indicios de flujo genético hacia el chacal dorado desde la población ancestral de todos los lobos y perros (11,3 %-13,6 %) y tasas mucho más bajas (hasta 2,8 %) desde poblaciones de lobos existentes. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Los datos indicaron que todos los lobos compartieron trayectorias poblacionales similares, seguidas de una disminución de la población que coincidió con la expansión de los humanos modernos en todo el mundo y su tecnología para capturar grandes presas. ^{[ 13 ] [ 155 ]} Los carnívoros del Pleistoceno tardío habrían sido sociales, viviendo en grandes manadas, clanes y grupos para cazar las presas más grandes disponibles en ese momento, y estos grupos más grandes habrían sido objetivos más visibles para los perseguidores humanos. ^{[ 155 ]} Los perros grandes que acompañaban a los humanos pueden haber acelerado la tasa de disminución de los carnívoros que competían por la caza, ^{[ 13 ] [ 156 ]} por lo tanto, los humanos se expandieron por Eurasia, se encontraron con lobos, domesticaron algunos y posiblemente causaron la disminución de otros. ^{[ 13 ]}

El estudio concluyó que la mezcla genética había dificultado la inferencia sobre el lugar de domesticación del perro. Estudios anteriores basados ​​en SNP, similitudes genómicas con lobos chinos y un menor desequilibrio de ligamiento podrían reflejar la mezcla regional entre perros y lobos, así como el flujo genético entre poblaciones caninas, con razas caninas divergentes que posiblemente conservan una mayor ascendencia de lobo en su genoma. El estudio propuso que el análisis de ADN antiguo podría ser un enfoque más adecuado. ^{[ 13 ]}

En ese mismo año, un estudio reveló que solo existían 11 genes fijos que presentaban variación entre lobos y perros. Se cree que estos genes influyen en la docilidad y la capacidad de procesamiento emocional. ^{[ 157 ]} Otro estudio proporcionó una lista de todos los haplotipos de ADN mitocondrial del lobo gris y del perro combinados en un mismo árbol filogenético. ^{[ 158 ]}

En 2018, un estudio comparó las secuencias de 61 000 polimorfismos de un solo nucleótido ( mutaciones ) extraídos de todo el genoma de los lobos grises. El estudio indicó que existen lobos individuales con ascendencia canina/loba en la mayoría de las poblaciones de lobos de Eurasia, pero en menor medida en Norteamérica. La hibridación se ha producido en diferentes escalas temporales y no fue un evento reciente. La hibridación de bajo nivel no redujo la singularidad del lobo. ^{[ 159 ]}

En 2015, un estudio analizó las secuencias de la región de control mitocondrial de 13 restos de cánidos antiguos y un lobo moderno de cinco yacimientos en el noreste ártico de Siberia. Los catorce cánidos revelaron nueve haplotipos mitocondriales , tres de los cuales ya estaban registrados y los otros no se habían reportado antes. El árbol filogenético generado a partir de las secuencias mostró que cuatro de los cánidos siberianos datados en 28.000 años AP y un Canis cf variabilis datado en 360.000 años AP eran altamente divergentes. El haplotipo designado como S805 (28.000 años AP) del río Yana estaba a una mutación de otro haplotipo S902 (8.000 años AP) que representa el Clado A de los linajes del lobo moderno y el perro doméstico. Estrechamente relacionado con este haplotipo se encontró uno que se halló en el lobo japonés , recientemente extinto . Varios haplotipos antiguos se orientaron alrededor de S805, incluyendo Canis cf variabilis (360.000 años AP), Bélgica (36.000 años AP – el "perro Goyet"), Bélgica (30.000 años AP) y Konsteki, Rusia (22.000 años AP). Dada la posición del haplotipo S805 en el árbol filogenético, podría representar un vínculo directo desde el progenitor (incluyendo Canis cf variabilis ) hasta los linajes del perro doméstico y el lobo moderno. Se cree que el lobo gris es ancestral del perro doméstico; sin embargo, su relación con C. variabilis y la contribución genética de C. variabilis al perro son objeto de debate. ^{[ 164 ]}

Los haplotipos de cánidos de la isla Zhokhov (8700 años antes del presente) y Aachim (1700 años antes del presente) se ubicaron dentro del clado del perro doméstico, se agruparon con S805 y también comparten sus haplotipos con —o están a una mutación de— el lobo tibetano ( C. l. filchneri ) y el lobo japonés recientemente extinto ( C. l. hodophilax ). Esto podría indicar que estos cánidos conservaron la huella genética de la mezcla con poblaciones regionales de lobos. Otro haplotipo, designado como S504 (47 000 años antes del presente) de Duvanny Yar, apareció en el árbol filogenético sin estar conectado a los lobos (tanto antiguos como modernos), pero sí como ancestro de los perros, y podría representar una fuente genética para los perros regionales. ^{[ 164 ]}

Los autores concluyeron que la estructura del acervo genético del perro moderno fue aportada por los antiguos lobos siberianos y posiblemente por Canis cf variabilis . ^{[ 164 ] [ 165 ]}

Un ecotipo es una variante en la que las diferencias fenotípicas son demasiado pocas o demasiado sutiles para justificar su clasificación como subespecie. Estos pueden ocurrir en la misma región geográfica donde distintos hábitats como praderas, bosques, pantanos y dunas de arena proporcionan nichos ecológicos. Cuando condiciones ecológicas similares ocurren en lugares muy separados, es posible que ocurra un ecotipo similar. Esto es diferente de una subespecie, que puede existir en varios hábitats diferentes. En animales, los ecotipos pueden considerarse microsubespecies que deben sus diferentes características a los efectos de un entorno muy local. ^{[ 174 ]} Los ecotipos no tienen rango taxonómico .

Los lobos grises tienen una amplia distribución natural en el Holártico que incluye muchos hábitats diferentes, que pueden variar desde el alto Ártico hasta bosques densos, estepas abiertas y desiertos. Las diferencias genéticas entre las diferentes poblaciones de lobos grises están estrechamente ligadas al tipo de hábitat en el que viven. ^{[ 9 ]} Las diferencias en los marcadores genéticos entre la población de lobos escandinavos han surgido en poco más de una década debido a su pequeño tamaño poblacional, ^{[ 9 ] [ 175 ]} lo que indica que estas diferencias no dependen de un largo tiempo pasado en aislamiento y que los patrones poblacionales más grandes pueden evolucionar en solo unos pocos miles de años. ^{[ 9 ]} Estas diferencias también pueden incluir el color y la densidad del pelaje, y el tamaño corporal. ^{[ 9 ] [ 176 ] [ 4 ]} Las diferencias también pueden incluir el comportamiento, ya que los lobos costeros comen peces ^{[ 9 ] [ 176 ]} y los lobos de la tundra migran. ^{[ 9 ] [ 4 ]} Estas diferencias se han observado entre dos poblaciones de lobos que viven muy cerca. Se ha demostrado que los lobos de montaña no se cruzan con los lobos costeros cercanos, y los Alpes de Francia y Suiza han sido repoblados con lobos de las montañas de la cercana Italia ^{[ 9 ] [ 177 ]} y de las lejanas montañas de Croacia ^{[ 9 ] [ 178 ]} en lugar de las tierras bajas más cercanas, lo que indica que la distancia no es la fuerza impulsora en las diferencias entre los dos ecomorfos . ^{[ 9 ]}

En 2013, un estudio genético reveló que la población de lobos en Europa se dividía a lo largo de un eje norte-sur y formaba cinco grandes grupos. Tres de estos grupos se ubicaban en el sur y centro de Europa, concretamente en Italia, los Cárpatos y los Balcanes Dináricos. Otros dos grupos se encontraban en el centro-norte de Europa y la estepa ucraniana. El lobo italiano constituía una población aislada con baja diversidad genética. Los lobos de Croacia, Bulgaria y Grecia formaban el grupo de los Balcanes Dináricos. Los lobos de Finlandia, Letonia, Bielorrusia, Polonia y Rusia formaban el grupo del centro-norte de Europa, mientras que los lobos del grupo de los Cárpatos eran una mezcla de los lobos del grupo del centro-norte y del grupo de los Balcanes Dináricos. Los lobos de los Cárpatos eran más similares a los de la estepa ucraniana que a los del centro-norte de Europa. Estos grupos podrían ser el resultado de la expansión desde refugios glaciares, la adaptación a los entornos locales, la fragmentación del paisaje y la caza de lobos por parte de los humanos en algunas zonas. ^{[ 179 ]}

En 2016, dos estudios compararon las secuencias de 42.000 polimorfismos de un solo nucleótido en lobos grises norteamericanos y encontraron que formaban seis ecotipos. Estos seis ecotipos de lobo fueron denominados Bosque Occidental, Bosque Boreal, Ártico, Alto Ártico, Baffin y Columbia Británica. Los estudios encontraron que la precipitación y el rango de temperatura diurna promedio fueron las variables más influyentes en la variación de la secuencia. ^{[ 5 ] [ 180 ]} Estos hallazgos fueron de acuerdo con hallazgos previos que indicaban que la precipitación influía en la morfología, ^{[ 181 ]} y que la vegetación ^{[ 6 ]} y el tipo de hábitat ^{[ 176 ] [ 182 ]} influían en las diferencias de los lobos. Uno de estos estudios encontró que la variación en 11 genes clave afectaba la visión, el sentido del olfato, la audición, el color del pelaje, el metabolismo y la inmunidad del lobo. El estudio identificó 1.040 genes que están potencialmente bajo selección debido a la variación del hábitat y, por lo tanto, que había evidencia de adaptación local de los ecotipos de lobo a nivel molecular. Lo más destacable fue la selección positiva de genes que influyen en la visión, el color del pelaje, el metabolismo y la inmunidad en los ecotipos del Ártico y del Alto Ártico, y que el ecotipo de la Columbia Británica también posee un conjunto único de adaptaciones. ^{[ 180 ]} La adaptación local de un ecotipo de lobo probablemente refleja la preferencia del lobo por permanecer en el tipo de hábitat en el que nació. ^{[ 5 ]}

Los factores ecológicos, incluidos el tipo de hábitat, el clima, la especialización de presas y la competencia depredadora, influirán en gran medida en la estructura genética de la población del lobo gris y la plasticidad craneodental . ^{[ 183 ] [ 87 ] [ 9 ] [ 4 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Durante el Último Máximo Glacial, hubo una mayor diversidad genética de lobos que la que hay hoy, ^{[ 12 ] [ 73 ]} y dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una gama de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. ^{[ 87 ]}

Durante el Último Máximo Glacial , hace 20 000 años, la estepa del Pleistoceno se extendía por el norte y centro de Eurasia y a través de Beringia hasta Norteamérica. Los lobos del Pleistoceno de Beringia , y quizás también los de la estepa, estaban adaptados a este hábitat. La morfología de sus dientes y cráneo indica que se especializaban en la depredación de la megafauna del Pleistoceno , ahora extinta , y el desgaste de sus dientes indica que su comportamiento era diferente al de los lobos modernos. ^{[ 125 ] [ 9 ] [ 186 ] [ 187 ]} Esto resalta el éxito de C. lupus como especie en la adaptación a diferentes condiciones ambientales. ^{[ 8 ]} Este ecomorfo de lobo gris se extinguió al final de la glaciación, junto con el caballo y otras especies de las que dependía, y fue reemplazado por lobos del sur de Norteamérica. Esto indica que los ecomorfos de lobo especializados pueden extinguirse cuando su entorno cambia, incluso si el hábitat aún puede sustentar a otros lobos. ^{[ 9 ]} Los lobos sufrieron un cuello de botella poblacional hace 20 000 años que coincide con el Último Máximo Glacial, ^{[ 12 ] [ 188 ] [ 87 ] [ 9 ]} lo que indica que muchas poblaciones de lobos pueden haberse extinguido al mismo tiempo que los lobos de Beringia. ^{[ 9 ]}

Hay un pequeño número de restos de Canis que se han encontrado en la cueva de Goyet, Bélgica (36.500 años AP) ^{[ 71 ]} la cueva de Razboinichya, Rusia (33.500 años AP) ^{[ 189 ]} Kostenki 8, Rusia (33.500–26.500 años AP) ^{[ 190 ]} Predmosti, República Checa (31.000 años AP) ^{[ 191 ]} y Eliseevichi 1, Rusia (17.000 años AP). ^{[ 72 ]} Basándose en el estudio morfométrico craneal de las características que se cree que están asociadas con el proceso de domesticación, se ha propuesto que estos son perros del Paleolítico temprano. ^{[ 190 ]} Estas características de hocico acortado, apiñamiento dental y ausencia o rotación de premolares se han documentado tanto en lobos antiguos como modernos. ^{[ 125 ] [ 87 ] [ 8 ] [ 192 ] [ 193 ] [ 194 ]} En lugar de representar perros primitivos, estos especímenes pueden representar "una población local de lobos morfológicamente distinta, ahora extinta". ^{[ 87 ] [ 195 ]}