Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Red ecológica digital en evolución

Coevolución por pares Cuando Darwin recibió una orquídea de Madagascar cuyo nectario medía medio metro de largo, supuso que debía existir una polilla polinizadora con una probós...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este artículo se publicó en la revista científica revisada por pares PLOS Computational Biology (2013). Haga clic para ver la versión publicada.
Coevolución por pares Cuando Darwin recibió una orquídea de Madagascar cuyo nectario medía medio metro de largo, supuso que debía existir una polilla polinizadora con una probóscide lo suficientemente larga como para alcanzar el néctar. [ 1 ] En su intento por obtener el néctar, la polilla se frotaría con polen en la cabeza, y la siguiente orquídea que visitara sería polinizada. En 1903, se descubrió una polilla de este tipo: Xanthopan morganii . Este fue un ejemplo de predicción evolutiva . Sin embargo, debido a que las especies coevolucionan dentro de grandes redes de interacciones ecológicas multiespecíficas, este ejemplo de coevolución por pares es más la excepción que la regla.

Las redes ecológicas digitales en evolución son redes de programas informáticos interactivos, autorreplicantes y en constante evolución (es decir, organismos digitales ) que experimentan las mismas interacciones ecológicas principales que los organismos biológicos (por ejemplo, competencia , depredación , parasitismo y mutualismo ). A pesar de ser computacionales, estos programas evolucionan rápidamente de forma abierta, y a partir de solo uno o dos organismos ancestrales, la formación de redes ecológicas puede observarse en tiempo real mediante el seguimiento de las interacciones entre los fenotipos de los organismos en constante evolución . Estos fenotipos pueden definirse mediante combinaciones de cálculos lógicos (en adelante, tareas) que realizan los organismos digitales y mediante comportamientos expresados ​​que han evolucionado. Los tipos y resultados de las interacciones entre fenotipos están determinados por la superposición de tareas para los fenotipos definidos por la lógica y por las respuestas a los encuentros en el caso de los fenotipos conductuales. Los biólogos utilizan estas redes en constante evolución para estudiar temas activos y fundamentales dentro de la ecología evolutiva (por ejemplo, hasta qué punto la arquitectura de las redes multiespecie influye en los resultados de la coevolución y en los procesos implicados).

Descripción general

En la naturaleza, las especies no evolucionan de forma aislada, sino en grandes redes de especies que interactúan. Uno de los principales objetivos de la ecología evolutiva es desentrañar los mecanismos evolutivos que dan forma a los patrones de interacción entre especies y que, a su vez, son moldeados por ellos. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Una cuestión particularmente importante se refiere a cómo la coevolución , el cambio evolutivo recíproco en poblaciones locales de especies que interactúan, impulsado por la selección natural , [ 5 ] es moldeada por la arquitectura de las redes tróficas , las redes mutualistas planta-animal y las comunidades huésped-parásito . El concepto de coevolución difusa, donde la adaptación es una respuesta a un conjunto de interacciones bióticas, [ 6 ] fue el primer paso hacia un marco que unifica teorías relevantes en ecología de comunidades y coevolución. Comprender cómo las interacciones individuales dentro de las redes influyen en la coevolución, y viceversa, cómo la coevolución influye en la estructura general de las redes, requiere apreciar cómo las interacciones por pares cambian debido a sus contextos comunitarios más amplios, así como cómo este contexto comunitario moldea las presiones selectivas. [ 7 ] [ 8 ] En consecuencia, la investigación ahora se centra en cómo la selección recíproca influye y está integrada en la estructura de las redes interactivas multiespecie, no solo en especies particulares de forma aislada. [ 3 ]

La coevolución en un contexto comunitario puede abordarse teóricamente mediante modelos matemáticos y simulaciones, [ 9 ] [ 10 ] observando huellas antiguas de la historia evolutiva a través de patrones ecológicos que persisten y son observables hoy, [ 11 ] [ 12 ] y realizando experimentos de laboratorio con microorganismos . [ 13 ] A pesar de las largas escalas de tiempo involucradas y el esfuerzo sustancial que se requiere para aislar y cuantificar muestras, este último enfoque de probar la evolución biológica en el laboratorio ha tenido éxito durante las últimas dos décadas. [ 14 ] Sin embargo, estudiar la evolución de las interacciones interespecíficas, que implica lidiar con redes más complejas de múltiples especies interactuando, ha demostrado ser un desafío mucho más difícil. Un metaanálisis de redes de interacción huésped-fago , llevado a cabo por Weitz y su equipo, [ 15 ] encontró una estructura estadística sorprendente en los patrones de infección y resistencia en una amplia variedad de entornos y métodos de los cuales se obtuvieron los huéspedes y fagos. Sin embargo, los mecanismos ecológicos y los procesos evolutivos responsables aún no se han desentrañado.

Las redes ecológicas digitales permiten la observación directa, integral y en tiempo real de las interacciones ecológicas en evolución entre organismos digitales antagónicos y/o mutualistas que son difíciles de estudiar en la naturaleza. La investigación que utiliza programas informáticos autorreplicantes puede ayudarnos a comprender cómo la coevolución moldea la aparición y diversificación de las redes de interacción de especies coevolutivas y, a su vez, cómo los cambios en la estructura general de la red (por ejemplo, a través de la extinción de taxones o la introducción de especies invasoras) afectan la evolución de una especie determinada. El estudio de la evolución de las redes de interacción de especies en estos sistemas artificiales en evolución también contribuye al desarrollo del campo, al tiempo que supera las limitaciones que pueden enfrentar los biólogos evolutivos. Por ejemplo, estudios de laboratorio han demostrado que la contingencia histórica puede permitir o impedir el resultado de las interacciones entre bacterias y fagos, dependiendo del orden en que ocurren las mutaciones: el fago a menudo, pero no siempre, desarrolla la capacidad de infectar a un nuevo huésped. [ 16 ] Por lo tanto, para obtener potencia estadística para predecir tales resultados del proceso coevolutivo, los experimentos requieren un alto nivel de replicación. Esta naturaleza estocástica del proceso evolutivo quedó ejemplificada por la pregunta de Stephen Jay Gould («¿ Qué pasaría si se rebobinara y reprodujera la historia de la vida? » [ 17 ] ). Debido a su facilidad de escalabilidad y replicación , las redes ecológicas digitales en evolución abren la puerta a experimentos que incorporan este enfoque de reproducir la historia de la vida . Dichos experimentos permiten a los investigadores cuantificar el papel de la contingencia histórica y la repetibilidad en la evolución de las redes, lo que posibilita predicciones sobre la arquitectura y la dinámica de grandes redes de especies que interactúan entre sí.

La inclusión de las interacciones ecológicas en los sistemas digitales abre nuevas vías de investigación: los estudios que utilizan programas informáticos autorreplicantes complementan los esfuerzos de laboratorio, ampliando el abanico de experimentos viables centrados en la aparición y diversificación de las interacciones coevolutivas en comunidades complejas. Este programa de investigación interdisciplinario ofrece un terreno fértil para nuevas colaboraciones entre informáticos y biólogos evolutivos.

Historia

Mundo central

El campo de la vida digital se inspiró en los virus informáticos que proliferaron en la década de 1980. Estos virus eran programas informáticos autorreplicantes que se propagaban de un ordenador a otro, pero no evolucionaban. Steen Rasmussen fue el primero en incluir la posibilidad de mutación en programas informáticos autorreplicantes al extender el otrora popular juego Core War , donde los programas competían en un campo de batalla digital por los recursos del ordenador. [ 18 ] Aunque Rasmussen observó cierta evolución interesante, las mutaciones en este lenguaje de programación genética primitivo produjeron muchos organismos inestables, lo que impidió los experimentos científicos. Tan solo un año después, Thomas S. Ray desarrolló un sistema alternativo, Tierra , y realizó los primeros experimentos exitosos con poblaciones en evolución de programas informáticos autorreplicantes. [ 19 ]

Tierra

Thomas S. Ray creó un lenguaje genético similar a los sistemas digitales anteriores, pero añadió varias características clave que lo hicieron más adecuado para la evolución en su sistema de vida artificial , Tierra. Principalmente, impidió que las instrucciones escribieran más allá del espacio de memoria asignado de forma privada , limitando así el potencial de que los organismos sobrescribieran el código de otros. [ 19 ] La única presión selectiva en Tierra era la de la autorreplicación rápida. A lo largo de la evolución, esta presión condujo a genomas cada vez más cortos, reduciendo el tiempo dedicado a copiar instrucciones durante la replicación. Algunos individuos incluso comenzaron a ejecutar el código de replicación en otros organismos, lo que permitió a esos "tramposos" , a los que Ray originalmente denominaba parásitos, reducir aún más sus programas genéticos. Esta forma de engaño fue la primera interacción ecológica evolucionada entre organismos en el software de vida artificial. Los tramposos de Ray precedieron en 20 años al estudio formal de las interacciones ecológicas en evolución utilizando plataformas de evolución digital similares a Tierra.

Avida

En 1993, Christoph Adami , Charles Ofria y C. Titus Brown crearon la plataforma de vida artificial Avida [ 20 ] [ 21 ] en el Instituto Tecnológico de California . Añadieron la capacidad de que los organismos digitales obtuvieran ciclos de CPU adicionales por realizar tareas computacionales, como sumar dos números. En Avida, los investigadores pueden definir las tareas disponibles y establecer las consecuencias para los organismos tras un cálculo exitoso. [ 21 ] Cuando los organismos son recompensados ​​con ciclos de CPU adicionales, su tasa de replicación aumenta. Dado que Avida fue diseñada específicamente como una herramienta científica, permite a los usuarios recopilar un conjunto completo de datos sobre poblaciones en evolución. Debido a su flexibilidad y capacidad de seguimiento de datos, Avida se ha convertido en el sistema digital más utilizado para estudiar la evolución. El Devolab [ 22 ] del Centro BEACON continúa actualmente el desarrollo de Avida.

Autorreplicación de un organismo digital. El genoma circular de un organismo digital, a la izquierda, consta de un conjunto de instrucciones (representadas aquí como letras). Algunas de estas instrucciones participan en el proceso de copia y otras en la realización de tareas computacionales. El experimentador determina la probabilidad de mutaciones. Las mutaciones de copia ocurren cuando una instrucción se copia incorrectamente y, en su lugar, se reemplaza por una instrucción aleatoria en el genoma de la descendencia en formación (como se puede ver en la descendencia, a la derecha). También se implementan otros tipos de mutaciones, como inserciones y deleciones . Inicialmente, los tres punteros de hardware del progenitor se encuentran en la misma ubicación, en la instrucción representada aquí por r . Al comenzar la ejecución, el puntero de instrucción (indicado por una i ) avanza. Las primeras instrucciones asignan espacio para la descendencia y luego mueven el puntero de cabezal de escritura (indicado por una w ) a ese espacio. El puntero de flujo (indicado por una f ) se utiliza para mover los otros punteros a ubicaciones especificadas genéticamente. El resto del proceso de autorreplicación se lleva a cabo mediante un conjunto de instrucciones al final del genoma, comúnmente conocido como bucle de copia. Cuando la ejecución llega al bucle de copia, el puntero de flujo se utiliza para mantener el flujo de ejecución dentro de un bucle que avanza los cabezales de lectura y escritura y copia las instrucciones del genoma progenitor (cabezal de lectura) al genoma descendiente (cabezal de escritura). Los arcos dentro del genoma circular representan el flujo de ejecución , mostrando la mayor parte de los ciclos de CPU utilizados durante el proceso de copia. Una vez completada la replicación del genoma, el organismo progenitor divide a su descendencia, que ahora debe valerse por sí misma en el mundo de Avida. Esta animación se generó utilizando Avida-ED , disponible bajo los términos de la Licencia Pública General Reducida de GNU . [ 20 ]

Implementación

organismos digitales

En Avida, los organismos digitales son programas informáticos autorreplicantes con un genoma compuesto por instrucciones similares al lenguaje ensamblador. El lenguaje de programación genética de Avida contiene instrucciones para manipular valores en registros y pilas , así como para el flujo de control y las operaciones matemáticas. Cada organismo digital contiene hardware virtual en el que se ejecuta su genoma. Para reproducirse, los organismos digitales deben copiar su genoma instrucción por instrucción en una nueva región de memoria a través de un canal potencialmente ruidoso que puede generar errores (es decir, mutaciones ). Si bien la mayoría de las mutaciones son perjudiciales, ocasionalmente los mutantes tendrán una mayor aptitud que sus progenitores, proporcionando así la base para la selección natural con todos los componentes necesarios para la evolución darwiniana . Los organismos digitales pueden obtener números binarios aleatorios del entorno y manipularlos mediante sus instrucciones genéticas, incluida la instrucción lógica NAND . Con solo esta instrucción, los organismos digitales pueden realizar cualquier otra tarea encadenando diversas operaciones, ya que NAND es una función lógica universal. [ 23 ] Si el resultado del procesamiento de números aleatorios del entorno corresponde al resultado de una tarea lógica particular , entonces esa tarea se incorpora al conjunto de tareas que realiza el organismo, lo que a su vez define parte de su fenotipo .

Interacciones digitales

Las interacciones entre organismos digitales se producen mediante la correspondencia fenotípica, que, en el caso de fenotipos basados ​​en tareas, resulta de la ejecución de funciones lógicas superpuestas. Se pueden implementar diferentes mecanismos para relacionar la correspondencia fenotípica con las interacciones, dependiendo de la naturaleza antagónica o mutualista de la interacción.

Los cálculos lógicos, es decir las tareas, definen parcialmente los fenotipos, y la coincidencia fenotípica conduce a interacciones ecológicas. Los organismos digitales procesan números binarios tomados del entorno utilizando las instrucciones que constituyen sus genomas . Cuando la salida del procesamiento de esos números es igual al resultado de aplicar una función lógica , se dice que el organismo digital ha realizado esa tarea. La combinación de tareas realizadas por un organismo digital define parcialmente su fenotipo. El centro de la figura muestra la salida de aplicar ocho operadores lógicos (tareas) a los dos números de entrada anteriores. A la izquierda y a la derecha, cinco fenotipos hipotéticos de huésped (verde) y parásito (rojo) se representan como columnas (arriba) y como círculos (abajo). Arriba, cada columna representa un fenotipo y cada fila representa una tarea. Las tareas realizadas por cada fenotipo están rellenas. En la parte inferior, se ilustran las redes de interacción entre huéspedes y parásitos, que resultan de la coincidencia fenotípica: un parásito infecta a un huésped (indicado por una línea) si realiza al menos una tarea que también realiza el huésped. Los números insertados indican la identidad de los fenotipos representados en la parte superior. Las flechas representan la dirección temporal del proceso coevolutivo : desde el fenotipo más antiguo hasta el más reciente. El orden de las tareas (de arriba a abajo) indica el tiempo necesario para que un organismo digital realice esa tarea a lo largo de la trayectoria evolutiva. Dependiendo del patrón de tareas realizadas por los organismos digitales, puede surgir una red de interacción modular (izquierda) o anidada (derecha).

Interacciones huésped-parásito

En las interacciones huésped-parásito , los organismos parásitos se benefician a expensas de los organismos huésped. Los parásitos en Avida se implementan como otros organismos digitales autorreplicantes, pero viven dentro de los huéspedes y ejecutan hilos parasitarios utilizando ciclos de CPU robados de sus huéspedes. [ 24 ] Debido a que los parásitos imponen un costo (pérdida de ciclos de CPU) a los huéspedes, existe una selección para la resistencia, y cuando la resistencia comienza a propagarse en una población, hay una presión selectiva para que los parásitos infecten a esos nuevos huéspedes resistentes. La infección ocurre cuando tanto el parásito como el huésped realizan al menos una tarea superpuesta. Por lo tanto, un huésped es resistente a un parásito en particular si no comparten ninguna tarea. Este mecanismo de infección imita el modelo inverso gen por gen, [ 25 ] en el que la infección solo ocurre si un gen de susceptibilidad del huésped (la presencia de una tarea lógica) coincide con un gen de virulencia del parásito (un parásito que realiza la misma tarea). También se pueden implementar mecanismos de infección adicionales, como los modelos de alelo coincidente y gen por gen , [ 26 ] .

En los modelos genéticos de infección tradicionales, la resistencia del huésped y la infectividad del patógeno tienen costos asociados. Estos costos son una parte importante de la teoría sobre por qué los genes de defensa no siempre se fijan rápidamente dentro de las poblaciones. [ 13 ] Los costos también están presentes en las interacciones digitales huésped-parásito: realizar más tareas o tareas más complejas implica genomas más grandes y, por lo tanto, una reproducción más lenta. Las tareas también pueden permitir a los organismos acceder a los recursos presentes en el ambiente abiótico, y el ambiente puede manipularse cuidadosamente para controlar los costos o beneficios relativos de la resistencia.

Al realizar un seguimiento de los fenotipos basados ​​en tareas, así como de la información sobre infecciones exitosas en la comunidad , los investigadores pueden reconstruir a la perfección las redes de interacción de huéspedes y parásitos digitales que coevolucionan. La estructura de estas redes es el resultado de la interacción entre los procesos ecológicos, principalmente la abundancia del huésped, y la dinámica coevolutiva, que conduce a cambios en la especificidad del huésped. [ 27 ]

Redes huésped-parásito en evolución. Partiendo de un fenotipo huésped (nodo verde) y un fenotipo parásito (nodo rojo), emerge una compleja red de interacciones (flechas) entre huéspedes y parásitos a partir del proceso coevolutivo. Los nodos que representan nuevos fenotipos de huésped y parásito aparecen y desaparecen a lo largo del tiempo evolutivo. La abundancia de individuos que expresan cada fenotipo cambia continuamente (indicado por el tamaño del nodo), alterando los patrones de interacción y, por lo tanto, influyendo en la dinámica coevolutiva posterior. Las interacciones entre un fenotipo huésped y un fenotipo parásito se representan como flechas que apuntan en direcciones opuestas: el grosor de las flechas rojas indica la fracción de infecciones que un parásito en particular es responsable de infligir al fenotipo huésped indicado, mientras que el grosor de las flechas verdes indica la fracción de todos los huéspedes que infecta un fenotipo parásito en particular que corresponde al fenotipo huésped indicado. A menudo, la asimetría entre los grosores de los pares de flechas provoca que las flechas rojas dominen la imagen. En estos casos, la mayoría de los fenotipos de parásitos infectan solo a una pequeña fracción de los huéspedes que expresan un fenotipo determinado. En cambio, la mayoría de esos huéspedes están siendo infectados por parásitos con otros fenotipos. Esta animación se generó utilizando Pajek, disponible bajo la Licencia Pública General de GNU . [ 28 ]

Interacciones mutualistas

Las interacciones en las que ambas especies obtienen un beneficio mutuo, como las que se dan entre plantas con flores y polinizadores, y entre aves y frutos carnosos, pueden implementarse en experimentos digitales evolutivos siguiendo el mismo enfoque de correspondencia de tareas utilizado para las interacciones huésped-parásito, pero empleando organismos de vida libre en lugar de hilos parásitos. Por ejemplo, una forma de configurar una interacción de tipo planta-polinizador es utilizar un entorno que contenga dos recursos mutuamente excluyentes: uno destinado a organismos "planta" y otro a organismos "polinizador". De forma similar a los parásitos que intentan infectar, si las tareas se superponen entre un polinizador y una planta que visita, la polinización es exitosa y ambos organismos obtienen ciclos de CPU adicionales. Así, estos organismos digitales obtienen un beneficio mutuo cuando realizan al menos una tarea común, y cuantas más tareas comunes realicen, mayores serán los beneficios mutuos. Si bien esta es una forma específica de habilitar interacciones mutualistas, existen muchas otras posibles en Avida. Las interacciones que comienzan como parasitarias incluso pueden evolucionar hacia el mutualismo bajo las condiciones adecuadas. En la mayoría de los casos, la coevolución dará lugar a interacciones concurrentes entre múltiples fenotipos. Por lo tanto, las redes observadas de interacciones mutualistas pueden contribuir a nuestra comprensión de los resultados y procesos de la coevolución en comunidades complejas. [ 29 ]

Interacciones entre depredador y presa

Mientras que las interacciones huésped-parásito y mutualistas están determinadas por fenotipos basados ​​en tareas, las interacciones depredador-presa están determinadas por el comportamiento. Los depredadores son organismos digitales que han evolucionado a partir de fenotipos de presas ancestrales para localizar, atacar y consumir organismos. Cuando un depredador ejecuta una instrucción de ataque (adquirida por mutación), mata a un organismo vecino. Cuando los depredadores matan presas, obtienen recursos necesarios para la reproducción (por ejemplo, ciclos de CPU) proporcionales al nivel acumulado por la presa consumida. La selección favorece las estrategias de comportamiento en las presas que les permiten evitar ser devoradas. Al mismo tiempo, la selección favorece a los depredadores con estrategias de comportamiento que mejoran su capacidad para encontrar alimento y atacar presas. La diversidad resultante en los fenotipos de comportamiento en continua evolución crea redes dinámicas de interacción depredador-presa en las que las fuerzas selectivas cambian constantemente como consecuencia de la aparición de nuevos comportamientos y la pérdida de otros antiguos. Debido a que los depredadores y las presas se mueven y utilizan información sobre su entorno, estos experimentos se llevan a cabo típicamente utilizando poblaciones con estructura espacial . Por otro lado, la coevolución huésped-parásito y mutualista a menudo se lleva a cabo en entornos bien mezclados, aunque la elección del entorno queda a discreción del experimentador.

Aplicaciones

El estudio de organismos digitales permite una investigación profunda de los procesos evolutivos que no es posible con los ecosistemas naturales . Por lo tanto, ofrece un enfoque complementario a los estudios tradicionales de evolución natural o experimental . Una advertencia clave al extrapolar las predicciones de las redes digitales en evolución a las biológicas es que los detalles mecanísticos pueden diferir sustancialmente entre organismos digitales y biológicos que interactúan. Sin embargo, los procesos operativos generales (evolución darwiniana, mutualismo, parasitismo, etc.) son equivalentes, por lo que los estudios que utilizan redes digitales pueden descubrir las reglas que dan forma a la red de interacciones entre especies y sus procesos coevolutivos. La evolución de las comunidades digitales y sus redes ecológicas también permite un registro fósil perfecto de cómo evolucionaron el número y los patrones de vínculos entre los fenotipos que interactúan. Las presiones y los parámetros de selección también pueden controlarse en una medida imposible en la evolución experimental de organismos vivos.

Por ejemplo, el debate estabilidad-diversidad [ 30 ] es un debate de larga data sobre si las redes ecológicas más diversas son también más estables. Los modelos matemáticos han demostrado que una mezcla de interacciones antagónicas y mutualistas puede estabilizar la dinámica poblacional y que la pérdida de un tipo de interacción puede desestabilizar críticamente los ecosistemas. [ 31 ] Estas técnicas también permiten un análisis detallado de la dinámica coevolutiva en redes multiespecie, su contingencia histórica y sus restricciones genéticas . [ 32 ]

Referencias

Este artículo fue adaptado de la siguiente fuente bajo una licencia CC BY 4.0 ( 2013 ) ( informes de revisores ): Miguel A Fortuna; Luis Zaman; Aaron P Wagner; Charles Ofria (2013). " Redes ecológicas digitales en evolución" . PLOS Computational Biology . 9 (3) e1002928. doi : 10.1371/JOURNAL.PCBI.1002928 . ISSN 1553-734X . PMC 3605903. PMID 23533370. Wikidata Q21045429 .    

  1. ↑ Kritsky, G (1991). "La predicción de Darwin sobre la polilla esfinge de Madagascar". American Entomologist . 37 (4): 206– 209. doi : 10.1093/ae/37.4.206 .
  2. ↑ Post DM, Palkovacs EP (junio de 2009). "Retroalimentación ecoevolutiva en ecología de comunidades y ecosistemas: interacciones entre el teatro ecológico y la obra evolutiva" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 364 (1523): 1629–40 . doi : 10.1098/rstb.2009.0012 . PMC 2690506. PMID 19414476 .  
  3. 1 2 Thompson JN (febrero de 2009). "La red de coevolución de la vida". The American Naturalist . 173 (2): 125– 40. doi : 10.1086/595752 . PMID 19119876. S2CID 9632335 .  
  4. ↑ Schoener TW (enero de 2011). " La síntesis más reciente: comprender la interacción de la dinámica evolutiva y ecológica". Science . 331 (6016): 426– 9. Bibcode : 2011Sci...331..426S . doi : 10.1126/science.1193954 . PMID 21273479. S2CID 9114471 .  
  5. ↑ Thompson JN (junio de 1999). "La evolución de las interacciones entre especies". Science . 284 (5423): 2116–8 . doi : 10.1126/science.284.5423.2116 . PMID 10381869 . 
  6. ↑ Janzen DH (1990). "¿ Cuándo es coevolución?". Evolution . 34 (3): 611– 612. doi : 10.2307/2408229 . JSTOR 2408229. PMID 28568694 .  
  7. ↑ Fox LR (1988). "Coevolución difusa dentro de comunidades complejas". Ecology . 69 (4): 906– 907. Bibcode : 1988Ecol...69..906F . doi : 10.2307/1941243 . JSTOR 1941243 . 
  8. ↑ Thompson JN (1994). El proceso coevolutivo . University of Chicago Press.
  9. ↑ Yoder JB, Nuismer SL (diciembre de 2010). "¿ Cuándo promueve la coevolución la diversificación?". The American Naturalist . 176 (6): 802– 17. Bibcode : 2010ANat..176..802Y . doi : 10.1086/657048 . PMID 20950142. S2CID 27054443 .  
  10. ↑ Gilman RT, Nuismer SL, Jhwueng DC (marzo de 2012). "La coevolución en el espacio de rasgos multidimensional favorece el escape de parásitos y patógenos". Nature . 483 ( 7389): 328–30 . Bibcode : 2012Natur.483..328G . doi : 10.1038/nature10853 . PMID 22388815. S2CID 222676 .  
  11. ↑ Rezende EL, Lavabre JE, Guimarães PR, Jordano P, Bascompte J (agosto de 2007). "Coextinciones no aleatorias en redes mutualistas con estructura filogenética". Nature . 448 ( 7156): 925–8 . Bibcode : 2007Natur.448..925R . doi : 10.1038/nature05956 . hdl : 10261/38513 . PMID 17713534. S2CID 4338215 .  
  12. ↑ Gómez JM, Verdú M, Perfectti F (junio de 2010). "Las interacciones ecológicas se conservan evolutivamente en todo el árbol de la vida". Nature . 465 ( 7300): 918–21 . Bibcode : 2010Natur.465..918G . doi : 10.1038/nature09113 . hdl : 10261/32513 . PMID 20520609. S2CID 205220918 .  
  13. 1 2 Bohannan BJ, Lenski RE (2000). "Vinculando el cambio genético con la evolución de la comunidad: perspectivas a partir de estudios de bacterias y bacteriófagos". Ecology Letters . 3 (4): 362– 377. Bibcode : 2000EcolL...3..362B . doi : 10.1046/j.1461-0248.2000.00161.x .
  14. ↑ Lenski RE, Travisano M (julio de 1994). "Dinámica de la adaptación y la diversificación: un experimento de 10 000 generaciones con poblaciones bacterianas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (15): 6808–14 . Bibcode : 1994PNAS...91.6808L . doi : 10.1073/pnas.91.15.6808 . PMC 44287. PMID 8041701 .  
  15. ↑ Flores CO, Meyer JR, Valverde S, Farr L, Weitz JS (julio de 2011). "Estructura estadística de las interacciones huésped-fago" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (28): E288–97. doi : 10.1073/pnas.1101595108 . PMC 3136311. PMID 21709225 .  
  16. ↑ Meyer JR, Dobias DT, Weitz JS, Barrick JE, Quick RT, Lenski RE (enero de 2012). "Repetibilidad y contingencia en la evolución de una innovación clave en el fago lambda" . Science . 335 ( 6067): 428–32 . Bibcode : 2012Sci...335..428M . doi : 10.1126/science.1214449 . PMC 3306806. PMID 22282803 .  
  17. ↑ Gould SJ (1990) Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of history. WW Norton.
  18. ↑ Rasmussen S, Knudsen C, Feldberg R, Hindsholm M (1990). "El mundo central: emergencia y evolución de estructuras cooperativas en química computacional". Physica D. 42 ( 1–3 ) : 111–34 . Bibcode : 1990PhyD...42..111R . doi : 10.1016/0167-2789(90)90070-6 .
  19. 1 2 Ray TS (1992). "Un enfoque para la síntesis de la vida". En Langton CG, Taylor C, Farmer JD, Rasmussen S (eds.). Actas de Vida Artificial . Vol. II. págs. 371–408 .  
  20. 1 2 Página de descarga de Avida Archivada el 29/07/2012 en Wayback Machine ( archivo WebCite )
  21. 1 2 Ofria C, Wilke CO (2004). "Avida: una plataforma de software para la investigación en biología evolutiva computacional". Artificial Life . 10 (2): 191– 229. CiteSeerX 10.1.1.211.8981 . doi : 10.1162/106454604773563612 . PMID 15107231 . S2CID 15128560 .   
  22. ↑ Devolab
  23. ↑ Lenski RE, Ofria C, Collier TC, Adami C (agosto de 1999). "Complejidad del genoma, robustez e interacciones genéticas en organismos digitales". Nature . 400 ( 6745): 661– 4. Bibcode : 1999Natur.400..661L . doi : 10.1038/23245 . PMID 10458160. S2CID 204995208 .  
  24. ↑ Zaman, L., Devangam, S., Ofria, C. (2011). La rápida coevolución huésped-parásito impulsa la producción y el mantenimiento de la diversidad en organismos digitales. Actas de la 13.ª Conferencia Anual sobre Computación Genética y Evolutiva (GECCO), 219-226.
  25. ↑ Fenton A, Antonovics J, Brockhurst MA (diciembre de 2009). "Genética de la infección gen a gen inversa y dinámica coevolutiva". The American Naturalist . 174 (6): E230–42. doi : 10.1086/645087 . PMID 19852618. S2CID 205992838 .  
  26. ↑ Agrawal A, Lively CM (2002). "Genética de la infección: modelos gen a gen versus modelos de alelos coincidentes y todos los puntos intermedios". Evolutionary Ecology Research . 4 : 79–90 .
  27. ↑ Poulin R (octubre de 2010). "Análisis de redes que arroja luz sobre la ecología y la diversidad de los parásitos". Trends in Parasitology . 26 (10): 492–8 . doi : 10.1016/j.pt.2010.05.008 . PMID 20561821 . 
  28. ↑ Página de inicio de Pajek Wiki ( copia de WebCite) .
  29. ↑ Guimarães PR, Jordano P, Thompson JN (septiembre de 2011). "Evolución y coevolución en redes mutualistas". Ecology Letters . 14 (9): 877– 85. Bibcode : 2011EcolL..14..877G . doi : 10.1111/ j.1461-0248.2011.01649.x . hdl : 10261/40441 . PMID 21749596. S2CID 18531791 .  
  30. ↑ McCann KS (mayo de 2000). "El debate diversidad-estabilidad". Nature . 405 ( 6783): 228–33 . doi : 10.1038/35012234 . PMID 10821283. S2CID 4319289 .  
  31. ↑ Mougi A, Kondoh M (julio de 2012). "Diversidad de tipos de interacción y estabilidad de la comunidad ecológica". Science . 337 (6092): 349– 51. Bibcode : 2012Sci...337..349M . doi : 10.1126/science.1220529 . PMID 22822151 . S2CID 2728109 .  
  32. ↑ Thébault E, Fontaine C (agosto de 2010). "Estabilidad de las comunidades ecológicas y la arquitectura de las redes mutualistas y tróficas". Science . 329 (5993): 853– 6. Bibcode : 2010Sci...329..853T . doi : 10.1126/science.1188321 . PMID 20705861 . S2CID 206526054 .