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Tapetum lucidum

El tapetum lucidum de color azul oscuro, verde azulado y dorado del ojo de una vaca. Retina de un perro mestizo con fuerte reflejo tapetal El tapetum lucidum ( del latín « tapiz...

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El tapetum lucidum de color azul oscuro, verde azulado y dorado del ojo de una vaca.
Retina de un perro mestizo con fuerte reflejo tapetal

El tapetum lucidum ( del latín « tapiz brillante, cubierta » ; / t ə ˈ p iː t əm ˈ l uː s ɪ d əm / tə- PEE -təm LOO -sih-dəm ; pl. : tapeta lucida ) [ 1 ] es una capa de tejido en el ojo de muchos vertebrados y algunos otros animales. Situado inmediatamente detrás de la retina , es un retrorreflector . Refleja la luz visible de vuelta a través de la retina, aumentando la luz disponible para los fotorreceptores (aunque difumina ligeramente la imagen).

El tapetum lucidum contribuye a la visión nocturna superior de algunos animales. Muchos de estos animales son nocturnos , especialmente los carnívoros , mientras que otros son animales de aguas profundas . Adaptaciones similares se dan en algunas especies de arañas . [ 2 ] Los primates haplorrinos , incluidos los humanos, son diurnos y carecen de tapetum lucidum. [ Nota 1 ]

Función y mecanismo

Coroides disecada del ojo de un ternero; el tapetum lucidum presenta un color azul iridiscente.

La presencia del tapetum lucidum permite a los animales ver con luz tenue. Este tapetum lucidum, al ser iridiscente , refleja la luz siguiendo aproximadamente los principios de interferencia de la óptica de película delgada , como se observa en otros tejidos iridiscentes. Sin embargo, las células del tapetum lucidum son leucóforos , no iridóforos .

El tapetum funciona como un retrorreflector que refleja la luz directamente a lo largo de su trayectoria. Esto permite igualar la luz original y la reflejada, manteniendo así la nitidez y el contraste de la imagen en la retina. El tapetum lucidum refleja con interferencia constructiva , [ 4 ] aumentando así la cantidad de luz que atraviesa la retina. En el gato, el tapetum lucidum disminuye el umbral absoluto de visión, pero no modifica sustancialmente la sensibilidad espectral . [ 5 ] Cuando el tapetum lucidum está presente, su ubicación en el globo ocular varía según la posición de este en la cabeza. [ 6 ]

Aparte del brillo ocular, el tapetum lucidum en sí tiene un color. A menudo se describe como iridiscente. En los tigres , es verdoso. [ 7 ] En los rumiantes , puede ser verde dorado con una periferia azul, [ 8 ] o blanquecino o azul pálido con una periferia lavanda. En los perros , puede ser blanquecino con una periferia azul. [ 8 ] El color en los renos cambia estacionalmente, lo que permite a los animales evitar mejor a los depredadores en invierno con poca luz, a costa de una visión más borrosa. [ 9 ]

Clasificación

Una clasificación de variantes anatómicas de tapeta lúcida [ 3 ] define cuatro tipos:

  1. Tapetum retiniano , como se observa en teleósteos (con una variedad de materiales reflectantes desde lípidos hasta fenoles ), cocodrilos (con guanina ), marsupiales (con esferas lipídicas) y murciélagos frugívoros (con fosfolípidos ). [ 3 ] : 16 El tapetum lucidum se encuentra dentro del epitelio pigmentario de la retina ; en los otros tres tipos, el tapetum se encuentra dentro de la coroides detrás de la retina. Se pueden distinguir dos clases anatómicas: oclusible y no oclusible.
  2. Tapete guainínico coroideo , como se observa en los peces cartilaginosos . [ 11 ] El tapete es una empalizada de células que contienen pilas de cristales hexagonales planos de guanina . [ 4 ]
  3. Tapetum coroideo celulósico , como se observa en carnívoros , roedores y cetáceos . El tapetum consta de capas de células que contienen cristales organizados y altamente refractivos. Estos cristales son diversos en forma y composición: los perros y los hurones utilizan zinc , los gatos utilizan riboflavina y zinc, y los lémures utilizan solo riboflavina. [ 3 ] : 17
  4. Tapetum fibroso coroideo , como se observa en vacas , ovejas , cabras y caballos . El tapetum es una red de fibras extracelulares, principalmente colágeno . [ 3 ] : 17

No se conocen las diferencias funcionales entre estas cuatro clases estructurales de tapeta lúcida. [ 3 ]

Variación entre especies

Primates

Los humanos, al igual que otros primates haplorrinos , carecen de tapetum lucidum, ya que son diurnos . [ 3 ] Los primates estrepsirrinos son mayoritariamente nocturnos y, con la excepción de varias especies diurnas de Eulemur , poseen un tapetum lucidum de cristales de riboflavina. [ 12 ]

Perros

En los cánidos, el tapetum lucidum se encuentra en la mitad dorsal del fondo del ojo. Consta de 9 a 20 capas de células rectangulares especializadas entre la coroides y el epitelio pigmentario de la retina, adelgazándose hacia la periferia. Las células contienen bastoncillos ricos en zinc dispuestos en paralelo. La estructura presenta un color amarillo verdoso en los adultos, aunque es azul en los cachorros hasta los cuatro meses de edad. La concentración de zinc varía entre especies, siendo los zorros rojos los que muestran los niveles más altos, seguidos por los zorros árticos y, por último, los perros domésticos. Una deficiencia hereditaria de zinc en algunos beagles provoca la degeneración de las células del tapetum con una alteración en la disposición de los bastoncillos. [ 13 ]

Gatos

El tapetum lucidum en los gatos es famoso por su brillo, que incluso inspiró a los antiguos egipcios a creer que reflejaba el sol por la noche. Esta capa reflectante está compuesta por 15 a 20 capas de células dispuestas en un patrón central. Esta estructura, más densa que la de los perros, resulta en una alta reflectancia, casi 130 veces mayor que la de los humanos. Su color es heterogéneo y varía con la edad y la especie debido a factores como el espaciado de las bastoncillos, el índice de refracción y las interacciones de la luz. Los gatos jóvenes presentan una apariencia azulada, que cambia a amarilla con la edad, mientras que la coloración adulta varía del naranja claro al verde. Si bien mejora la visión nocturna, la mayor dispersión de la luz dentro del tapetum compromete ligeramente la agudeza visual. [ 14 ]

Pájaros

El kiwi , el alcaraván , la garza de pico de bota , el kākāpō no volador y muchos chotacabras , búhos y otras aves nocturnas como la gaviota de cola bifurcada poseen un tapetum lucidum. [ 15 ] Los chotacabras utilizan un tapetum lucidum retiniano compuesto de lípidos. [ 16 ]

En las arañas

La mayoría de las especies de arañas también tienen un tapetum, que se encuentra solo en sus ojos laterales más pequeños; los ojos centrales más grandes no tienen dicha estructura. Este consiste en depósitos cristalinos reflectantes y se cree que tiene una función similar a la estructura del mismo nombre en los vertebrados. En las arañas se pueden distinguir cuatro patrones generales: [ 17 ]

  1. Tipo primitivo (por ejemplo, Mesothelae , Orthognatha ) : una simple lámina detrás de la retina. 
  2. Tipo con forma de canoa (por ejemplo, Araneidae , Theridiidae ) : dos paredes laterales separadas por un espacio para las fibras nerviosas. 
  3. Tipo rebanado (por ejemplo, Lycosidae , Pisauridae ) : una estructura relativamente compleja con forma de rejilla. 
  4. Sin tapetum (por ejemplo, Salticidae )

Camarón mantis

En la etapa larvaria pelágica, la mayoría de las especies de Stomatopoda (por ejemplo , Oratosquilla oratoria ) son prácticamente transparentes, excepto sus ojos. Por lo tanto, el brillo ocular actúa como un camuflaje reflectante, al reducir el contraste visual entre los ojos y el fondo del agua circundante, disminuyendo así la probabilidad de que las larvas sean detectadas. [ 18 ]

Animales que carecen de tapetum lucidum

Entre los animales que carecen de tapetum lucidum se incluyen los primates haplorrinos, las ardillas, algunas aves, el canguro rojo y los cerdos. [ 8 ]

Brillo de ojos

Reflejo del flash de la cámara en el tapetum lucidum.

El brillo ocular es un efecto visible del tapetum lucidum. Cuando la luz incide en el ojo de un animal con tapetum lucidum, la pupila parece brillar. El brillo ocular se puede observar en muchos animales, en la naturaleza y en fotografías con flash . En condiciones de poca luz, una linterna de mano es suficiente para producir un brillo ocular visible para los humanos (a pesar de su visión nocturna inferior ). El brillo ocular se presenta en una amplia variedad de colores , incluyendo blanco , azul , verde , amarillo , rosa y rojo . Sin embargo, dado que el brillo ocular es un tipo de iridiscencia , el color varía según el ángulo de visión y los minerales que componen los cristales reflectantes del tapetum lucidum. Las personas con heterocromía pueden presentar brillo ocular rojo en el ojo azul y brillo ocular de otro color en el otro ojo. Esto incluye a los gatos con ojos diferentes y a los perros con ojos distintos .

Un cachorro de labrador negro de tres meses con aparente brillo en los ojos.

Aunque los ojos humanos carecen de tapetum lucidum, aún exhiben un débil reflejo de la coroides , como se puede ver en la fotografía con el efecto de ojos rojos y con el brillo ocular en el infrarrojo cercano . [ 19 ] [ 20 ] Otro efecto en humanos y otros animales que puede asemejarse al brillo ocular es la leucocoria , que es un brillo blanco indicativo de anomalías como cataratas y cánceres .

Uso

Los humanos pueden detectar el brillo ocular para identificar la especie animal en la oscuridad y utilizar perros y caballos de búsqueda nocturna. El color se corresponde aproximadamente con el tipo de tapetum lucidum, con algunas variaciones entre especies.

Se ha especulado que algunos peces linterna podrían usar el brillo de sus ojos tanto para detectar como para comunicarse con otros peces linterna. [ 21 ] El científico estadounidense Nathan H. Lents ha propuesto que el tapetum lucidum evolucionó en los vertebrados, pero no en los cefalópodos , que tienen un ojo muy similar, debido a la naturaleza orientada hacia atrás de los fotorreceptores de los vertebrados. El tapetum aumenta la fotosensibilidad en condiciones de baja iluminación, compensando así el diseño subóptimo de la retina de los vertebrados. [ 22 ]

En fotografía

Los ojos reflectantes de un gato, visibles gracias al flash de una cámara.

Tradicionalmente, ha sido difícil obtener imágenes de la retina de animales con tapetum lucidum debido a que los dispositivos de oftalmoscopia diseñados para humanos requieren una iluminación axial intensa. [ 23 ] Este tipo de iluminación provoca retrodispersión al interactuar con el tapetum. Sin embargo, los nuevos dispositivos con iluminación variable pueden hacerlo posible.

Patología

En los perros, se sabe que ciertos fármacos alteran la organización precisa de los cristales del tapetum lucidum, comprometiendo así su capacidad para ver en condiciones de poca luz. Estos fármacos incluyen etambutol , antibióticos macrólidos, ditizona , antipalúdicos , algunos antagonistas del receptor H2 y agentes cardiovasculares . La alteración se atribuye a la acción quelante que elimina el zinc de las células del tapetum . [ 24 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ La única excepción a esta generalización es el género de monos nocturnos neotropicales Aotus ; a veces se les describe con un tapetum lucidum de fibrillas de colágeno , pero carecen de los cristales reflectantes de riboflavina presentes en los ojos de los primates estrepsirrinos nocturnos . [ 3 ]

Referencias

  1. ↑ "Búsqueda de palabras en latín" . Archives.nd.edu . Consultado el 20 de marzo de 2014 .
  2. ^ Ruppert, EE; zorro, RS; Barnes, RD (2004). "Quelicerata: Araneae" . Zoología de invertebrados (7ª ed.). Brooks/Cole . págs. 578–81 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Ollivier FJ, Samuelson DA, Brooks DE, Lewis PA, Kallberg ME, Komáromy AM (2004). "Morfología comparada del tapetum lucidum (entre especies seleccionadas)". Oftalmología Veterinaria . 7 (1): 11– 22. doi : 10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x . PMID 14738502 . 
  4. 1 2 Locket NA (julio de 1974). "El tapetum lucidum coroideo de Latimeria chalumnae ". Proceedings of the Royal Society B. 186 ( 84): 281– 290. Bibcode : 1974RSPSB.186..281L . doi : 10.1098/rspb.1974.0049 . PMID 4153107. S2CID 38419473 .  
  5. ↑ Gunter R, Harding HG, Stiles WS (agosto de 1951). " Factor de reflexión espectral del tapetum del gato". Nature . 168 (4268): 293– 4. Bibcode : 1951Natur.168..293G . doi : 10.1038/168293a0 . PMID 14875072. S2CID 4166491 .  
  6. ↑ Lee, Henry (1886). " Sobre el tapetum lucidum " . Med Chir Trans . 69 : 239–245 . doi : 10.1177/095952878606900113 . PMC 2121549. PMID 20896672 .  
  7. ↑ Fayrer, Sir Joseph (1889) Las mortíferas bestias salvajes de la India , págs. 218-240 en James Knowls (ed.) El siglo XIX , Henry S. King & Co., vol. 26; pág. 219. vía Google Books
  8. 1 2 3 Orlando Charnock Bradley, 1896, Esquemas de anatomía veterinaria. Parte I. Las extremidades anteriores y posteriores, Baillière, Tindall y Cox, pág. 224. Texto completo gratuito en Google Libros
  9. ↑ Karl-Arne Stokkan; Lars Folkow; Juliet Dukes; Magella Neveu; Chris Hogg; Sandra Siefken; Steven C. Dakin; Glen Jeffery (22 de diciembre de 2013). "Espejos cambiantes: cambios adaptativos en los reflejos retinianos a la oscuridad invernal en renos árticos" . Proceedings of the Royal Society B. 280 ( 1773). doi : 10.1098/rspb.2013.2451 . PMC 3826237. PMID 24174115 .  
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