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Muerte aparente

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Una zarigüeya de Virginia ( Didelphis virginiana ) haciéndose la muerta
Una culebra rayada ( Natrix helvetica ) fingiendo estar muerta

La muerte aparente [ a ] es un comportamiento en el que los animales adoptan la apariencia de estar muertos . Es un estado de inmovilidad que suele desencadenarse por un ataque depredador y se puede encontrar en una amplia gama de animales, desde insectos y crustáceos hasta mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces. [ 1 ] [ 5 ] [ 2 ] La muerte aparente es distinta del comportamiento de congelación que se observa en algunos animales. [ 1 ] [ 2 ]

La muerte aparente es una forma de engaño animal considerada una estrategia antipredadora, pero también puede usarse como una forma de mimetismo agresivo . Cuando es inducida por humanos, este estado se conoce coloquialmente como hipnosis animal . El primer registro escrito de "hipnosis animal" data del año 1646 en un informe de Athanasius Kircher , en el que sometió gallinas. [ 6 ]

Descripción

La rana de hoja de Burmeister se hace la muerta
Vencejo común joven
Hormigas negras atacando a una hormiga de cabeza verde que ha entrado en un estado de inmovilidad tónica.

La inmovilidad tónica (también conocida como simulación de muerte o tanatosis) es un comportamiento en el que algunos animales se paralizan temporalmente y dejan de responder a estímulos externos. Generalmente se considera un comportamiento antipredador, ya que suele presentarse en respuesta a una amenaza extrema, como la captura por un depredador (percibido). Algunos animales la utilizan para atraer presas o facilitar la reproducción. Por ejemplo, en tiburones que exhiben este comportamiento, algunos científicos lo relacionan con el apareamiento, argumentando que la mordedura del macho inmoviliza a la hembra y, por lo tanto, facilita la reproducción. [ 7 ]

A pesar de las apariencias, algunos animales permanecen conscientes durante la inmovilidad tónica. [ 8 ] La evidencia de esto incluye movimientos reactivos ocasionales, exploración del entorno y animales en inmovilidad tónica que a menudo aprovechan las oportunidades de escape. En la literatura se prefiere el término «inmovilidad tónica» porque tiene connotaciones neutrales en comparación con «tanatosis», que tiene una fuerte asociación con la muerte. [ 1 ] [ 2 ]

Diferencia con la congelación

La inmovilidad tónica es diferente del comportamiento de congelación en los animales. [ 1 ] [ 2 ] Un ciervo paralizado por las luces de un coche y una zarigüeya que "se hace la muerta" son ejemplos comunes de congelación e inmovilidad tónica en animales, respectivamente. La congelación ocurre al inicio de una interacción depredador-presa cuando la presa detecta e identifica la amenaza, pero el depredador aún no la ha visto. [ 1 ] Debido a que la congelación ocurre antes de la detección y se utiliza para camuflar mejor a la presa y evitar que el depredador ataque, se considera un mecanismo de defensa primario. [ 2 ]

La inmovilidad tónica ocurre después de que el depredador ha detectado o entrado en contacto con la presa, y probablemente se utiliza para prevenir nuevos ataques o el consumo de la presa. [ 1 ] [ 2 ] Debido a que la inmovilidad tónica ocurre más tarde en la secuencia de ataque del depredador, se considera un mecanismo de defensa secundario y, por lo tanto, es distinto de la congelación. [ 1 ] [ 2 ] Aunque los animales congelados se vuelven rígidos, a menudo permanecen erguidos y no cambian de postura mientras están congelados, mientras que durante la inmovilidad tónica, los animales a menudo se vuelven rígidos y cambian de postura. [ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]

El comportamiento de congelación y la inmovilidad tónica son similares en que ambos pueden inducir bradicardia (disminución de la frecuencia cardíaca), pero la respuesta de congelación puede ir acompañada de una frecuencia respiratoria rápida o aumentada, aumento de la frecuencia cardíaca, aumento de la presión arterial e inhibición de la digestión, dependiendo de si se activa el sistema nervioso simpático o parasimpático . [ 9 ] Por el contrario, junto con la bradicardia, los vertebrados en inmovilidad tónica suelen reducir su frecuencia respiratoria o sacar la lengua, lo que distingue aún más este comportamiento de la respuesta de congelación. [ 1 ]

Defensivo

Con fines defensivos, la tanatosis depende de que el perseguidor deje de responder a su víctima, ya que la mayoría de los depredadores solo capturan presas vivas. [ 10 ]

En los escarabajos, los experimentos de selección artificial han demostrado que existe variación heredable en la duración de la simulación de muerte. Aquellos seleccionados para duraciones más largas de simulación de muerte tienen una ventaja selectiva sobre aquellos con duraciones más cortas cuando se introduce un depredador, [ 11 ] lo que sugiere que la tanatosis es, de hecho, adaptativa.

En la serpiente hocicuda , un individuo amenazado se tumba boca arriba y parece muerto cuando es atacado por un depredador, mientras que un fluido volátil y maloliente rezuma de su cuerpo. Los depredadores, como los gatos , pierden entonces el interés en la serpiente, que luce y huele como muerta. Una razón para esta pérdida de interés es que los animales con olor a podrido se evitan instintivamente como medida de precaución contra enfermedades infecciosas, por lo que las adaptaciones de la serpiente explotan esa reacción. Las crías recién nacidas también muestran instintivamente este comportamiento cuando las ratas intentan comérselas. [ 12 ]

En los mamíferos, la zarigüeya de Virginia (comúnmente conocida simplemente como zarigüeya) es quizás el ejemplo más conocido de tanatosis defensiva. " Hacerse el muerto " es una frase idiomática que significa "fingir estar muerto". [ 13 ] Proviene de una característica de la zarigüeya de Virginia, que es famosa por reaccionar con una postura similar a la muerte cuando se siente amenazada. [ 14 ] [ 15 ] Este instinto no siempre da resultado en el mundo moderno; por ejemplo, las zarigüeyas que se alimentan de animales atropellados pueden reaccionar con la postura similar a la muerte ante la amenaza que representa el tráfico que se aproxima, y ​​posteriormente terminan atropelladas ellas mismas. [ 16 ] "Hacerse el muerto" también puede significar simplemente fingir estar herido, inconsciente , dormido o vulnerable de alguna otra manera, a menudo para atraer a un oponente a una posición vulnerable. [ 13 ]

El consejo habitual para los humanos que intentan sobrevivir a un ataque de un oso pardo es tumbarse boca abajo, cubrirse la cara con las manos/brazos/codos y "hacerse el muerto". [ 17 ]

La tanatosis también se ha observado en muchos invertebrados, como la avispa Nasonia vitripennis [ 18 ] y el grillo Gryllus bimaculatus [ 19 ] .

Reproductivo

En la especie de araña Pisaura mirabilis , los machos suelen realizar elaborados rituales de ofrendas y tanatosis para evitar ser devorados por las hembras durante el apareamiento. Los estudios han demostrado que los machos que simulan su muerte con mayor frecuencia tienen más probabilidades de éxito en el apareamiento con las hembras que aquellos que lo hacen con menos frecuencia. [ 20 ]

Depredador

Los cíclidos del género Nimbochromis utilizan la tanatosis como una forma de mimetismo agresivo , fingiendo estar muertos para atraer a sus presas.

Los Nimbochromis (cíclidos durmientes), endémicos del lago Malawi en África Oriental , son peces depredadores de gran tamaño para los que la tanatosis es una forma de mimetismo agresivo. Este pez se tumba de lado sobre los sedimentos del fondo y adquiere una coloración moteada. Los carroñeros, atraídos por lo que parece un pez muerto, se acercan al depredador para investigar. N. livingstoni abandona entonces la tanatosis, se endereza y devora rápidamente a cualquier carroñero que tenga la mala suerte de acercarse demasiado. [ 21 ] [ 22 ] Una estrategia similar también se ha observado en el cíclido africano Lamprologus lemairii del lago Tanganica [ 23 ] y en el cíclido avispa amarilla centroamericano Parachromis friedrichsthalii . [ 24 ]

Ejemplos

Invertebrados

Una araña viuda marrón recurriendo a la tanatosis tras ser sacudida de su telaraña.

Entre los invertebrados, la inmovilidad tónica está muy extendida en todo el filo Arthropoda y se ha demostrado que ocurre en escarabajos, polillas, mantis, cigarras, grillos, arañas, avispas, abejas, cochinillas [ 25 ] y hormigas. [ 2 ] [ 20 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

avispas

Se ha observado inmovilidad tónica en varias especies de avispas parasitoides y se considera un comportamiento antipredador en estos insectos. [ 26 ] [ 29 ] En las avispas, la inmovilidad tónica puede inducirse golpeando sus antenas, golpeando repetidamente el abdomen o apretándolo. [ 26 ] [ 29 ] Un estudio de 2020 encontró que la frecuencia y la duración de la inmovilidad tónica se vieron afectadas por el sexo de la avispa y la temperatura del ambiente, pero no por el color del fondo sobre el que se encontraba la avispa. [ 26 ] Estos resultados fueron consistentes con un estudio de 2006 que no encontró ningún efecto del color del fondo sobre la inmovilidad tónica en una especie de avispa diferente, Nasonia vitripennis . [ 29 ]

Hormigas de fuego

En las colonias de hormigas rojas , las obreras jóvenes utilizan la inmovilidad tónica para evitar conflictos con hormigas competidoras. [ 28 ] En la especie de hormiga roja Solenopsis invicta , la tendencia a exhibir tanatosis disminuye con la edad, y las hormigas más viejas optan por luchar con cualquier obrera de colonias vecinas. [ 28 ] Al utilizar la inmovilidad tónica para evadir conflictos, los investigadores descubrieron que las hormigas jóvenes tenían cuatro veces más probabilidades de sobrevivir a un ataque en comparación con sus contrapartes más viejas, a pesar de ser más vulnerables debido a sus exoesqueletos más blandos. [ 28 ]

Arañas

En la araña que realiza el intercambio de regalos nupciales, la tanatosis se incorpora a su exhibición de apareamiento. [ 20 ] Un estudio de 2008 demostró que los machos de Pisaura mirabilis que exhibían tanatosis tenían más probabilidades de copular con las hembras y la copulación era más prolongada. [ 20 ]

crisopas verdes

Las larvas de Chrysoperla plorabunda adoptan una inmovilidad tónica cuando se encuentran cerca de un depredador. [ 30 ] Se ha demostrado que el uso de la inmovilidad tónica como estrategia antipredatoria varía según la disponibilidad de energía y la variación genética dentro de la población, siendo más probable que las crisopas bajo estrés energético adopten la inmovilidad tónica. [ 30 ]

Vertebrados

Se ha observado inmovilidad tónica en un gran número de taxones de vertebrados, incluidos tiburones, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Tiburones

Algunos tiburones pueden ser inducidos a la inmovilidad tónica invirtiéndolos y sujetándolos con la mano, por ejemplo, los tiburones perro , los tiburones limón , los tiburones de arrecife de punta blanca . [ 7 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Para los tiburones tigre (que miden de 3 a 4 metros de longitud), la inmovilidad tónica puede ser inducida por humanos colocando sus manos suavemente a los lados del hocico del animal en el área que rodea los ojos. Durante la inmovilidad tónica en los tiburones, las aletas dorsales se enderezan y tanto la respiración como las contracciones musculares se vuelven más estables y relajadas. Este estado persiste durante un promedio de 15 minutos antes de la recuperación y la reanudación del comportamiento activo. Los científicos han explotado esta respuesta para estudiar el comportamiento de los tiburones; se ha estudiado un repelente químico para tiburones para probar su efectividad y para estimar con mayor precisión los tamaños de dosis, concentraciones y tiempo de recuperación. [ 34 ] La inmovilidad tónica también puede usarse como una forma de anestesia suave durante manipulaciones experimentales de tiburones. [ 35 ] [ 36 ]

Los científicos también creen que la inmovilidad tónica puede ser una experiencia estresante para los tiburones. Al medir muestras de química sanguínea cuando el tiburón está inmóvil, se ha sugerido que la inmovilidad tónica puede, de hecho, causarle estrés y reducir la eficiencia respiratoria. Otros piensan que los tiburones tienen una serie de mecanismos compensatorios que funcionan para aumentar las tasas de respiración y disminuir el estrés. [ 37 ]

Se ha observado que las orcas pueden aprovechar la inmovilidad tónica de los tiburones para cazar tiburones grandes. Algunas orcas embisten a los tiburones de costado para aturdirlos, luego los voltean para inducirles la inmovilidad tónica y mantenerlos en ese estado durante un tiempo prolongado. Para algunos tiburones, esto impide que el agua fluya a través de sus branquias y el resultado puede ser fatal. [ 38 ]

Peces teleósteos

Se ha informado que los peces dorados , las truchas , los rutilos , las tencas , los bagres marrones , los medakas , los peces paraíso y los peces aguja se quedan flácidos cuando se les sujeta boca arriba. [ 39 ] Los óscares parecen entrar en estado de shock cuando están estresados ​​(cuando se limpia su acuario, por ejemplo): se tumban de lado, dejan de mover las aletas, empiezan a respirar más lenta y profundamente y pierden color. [ 40 ] Se ha informado de un comportamiento similar en los peces cirujano convictos en su hábitat natural. [ 41 ]

Una serpiente hocicuda oriental fingiendo estar muerta y regurgitando un sapo.

Anfibios y reptiles

La inmovilidad tónica se puede encontrar en varias familias de anuros (ranas y sapos). [ 42 ] En los anuros, la inmovilidad tónica se demuestra con mayor frecuencia con los ojos abiertos y las extremidades extendidas y fáciles de mover, pero algunas especies mantienen los ojos cerrados. [ 42 ] Algunas especies también sacan la lengua. [ 42 ]

La inmovilidad tónica también se ha observado en varias especies de lagartos y serpientes. [ 43 ] [ 44 ] El ejemplo más común de inmovilidad tónica en estas últimas es la serpiente hocicuda norteamericana, pero también se ha observado en culebras de hierba. [ 43 ] La inmovilidad tónica se puede inducir de forma fiable en iguanas mediante una combinación de inversión, sujeción y presión moderada. Durante la inmovilidad tónica, se producen cambios evidentes en la respiración, incluyendo una disminución de la frecuencia respiratoria, el ritmo se vuelve esporádico y la magnitud irregular. El período prolongado de inmovilidad tónica no parece ser consistente con la hipótesis del miedo, pero podría ser el resultado de un período de depresión cortical debido a una mayor actividad del tronco encefálico. [ 45 ]

La inmovilidad tónica también puede inducirse en el anolis de Carolina . Las características de esta inmovilidad tónica varían en función de la duración y las condiciones del cautiverio. [ 46 ] La inmovilidad tónica también se observa en las tortugas marinas. [ 47 ]

Pollos

La inmovilidad tónica puede inducirse en pollos, pero este comportamiento se conoce más coloquialmente como hipnosis. [ 48 ] [ 49 ]

La inmovilidad tónica puede inducirse en pollos de varias maneras, incluyendo sujetándolos suavemente de lado, boca abajo o de espaldas durante un corto período de tiempo, o usando tiza para dibujar una línea en el suelo lejos del pico del pollo mientras se lo sujeta con la cabeza hacia abajo. [ 48 ] [ 50 ] Se han utilizado pollos en varios estudios para dilucidar la base genética de la inmovilidad tónica. Si bien los primeros estudios se centraron en determinar si la inmovilidad tónica estaba influenciada por la genética, un estudio en 2019 identificó cinco genes que potencialmente controlan la inmovilidad tónica en pollos Leghorn blancos y gallos de la jungla rojos. [ 49 ] [ 51 ] [ 52 ]

Patos

Se ha observado inmovilidad tónica en varias especies de patos como una respuesta antipredatoria eficaz. Un estudio de Sargeant y Eberhardt (1975) determinó que los patos que fingían estar muertos tenían más probabilidades de sobrevivir a un ataque de zorro que aquellos que se resistían y forcejeaban. [ 53 ] A pesar de estar inmóviles, los patos permanecían conscientes y percibían oportunidades de escape. Si bien los investigadores concluyeron que la inmovilidad tónica era una respuesta antipredatoria eficaz, admitieron que no sería útil contra depredadores que matan o hieren mortalmente a la presa inmediatamente después de la captura. [ 53 ]

conejos

La inmovilidad tónica se presenta tanto en conejos domésticos como silvestres y puede inducirse colocando y sujetando al animal durante un breve período de tiempo. [ 54 ] Al igual que en otros animales de presa, la inmovilidad tónica se considera un comportamiento antipredador en los conejos. [ 55 ] Los estudios sobre la inmovilidad tónica en conejos se centran en el conejo europeo Oryctolagus cuniculus, pero se han estudiado otras especies de conejos.

Un experimento de laboratorio realizado por Ewell, Cullen y Woodruff (1981) respaldó la hipótesis de que los conejos europeos utilizan la inmovilidad tónica como respuesta antipredatoria. [ 56 ] El estudio encontró que la rapidez con la que los conejos se "enderezaban" (es decir, la rapidez con la que salían de la inmovilidad tónica) dependía de la distancia del depredador y de la proximidad del conejo a su jaula. [ 56 ] Los conejos que estaban más cerca de su jaula se enderezaban más rápidamente que los que estaban más lejos. Por el contrario, cuando los depredadores estaban más cerca de los conejos, estos tardaban más en enderezarse. [ 56 ] Estos resultados fueron consistentes con los encontrados en estudios sobre pollos, lagartos y cangrejos azules en ese momento, y respaldaron la idea de que los conejos utilizan la inmovilidad tónica como respuesta antipredatoria. [ 56 ]

Un estudio más reciente sobre conejos europeos monitorizó su frecuencia cardíaca durante la inmovilidad tónica y encontró varios cambios fisiológicos en el sistema cardiovascular durante este estado, incluyendo una disminución de la frecuencia cardíaca. [ 55 ]

Humanos

Se ha planteado la hipótesis de que la inmovilidad tónica ocurre en humanos sometidos a traumas intensos, [ 57 ] [ 58 ] incluyendo agresiones sexuales. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

También existe un creciente conjunto de evidencia que apunta a una contribución positiva de la inmovilidad tónica en el funcionamiento humano. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que la inmovilización defensiva ha desempeñado un papel crucial en la evolución del apego humano entre padres e hijos, [ 62 ] la atención sostenida y la sugestionabilidad, [ 63 ] [ 64 ] el sueño REM, [ 65 ] y la teoría de la mente. [ 66 ]

Inducción

La inmovilidad tónica se considera una respuesta potenciada por el miedo inducida por la restricción física y caracterizada por una menor capacidad de respuesta a la estimulación externa. Se ha utilizado como medida en la evaluación del bienestar animal, particularmente de las gallinas, desde 1970. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] La justificación de la prueba de inmovilidad tónica es que el experimentador simula a un depredador, provocando así la respuesta antipredatoria. El precepto es que el animal presa "simula" estar muerto para poder escapar cuando el depredador se relaja. Las aves que simulan la muerte a menudo aprovechan las oportunidades de escape; la inmovilidad tónica en las codornices reduce la probabilidad de que sean depredadas por gatos. [ 70 ]

Para inducir la inmovilidad tónica, el animal es sujetado suavemente de lado o de espaldas durante un período de tiempo, por ejemplo, 15 segundos. Esto se hace sobre una superficie firme y plana o, a veces, en una cuna de sujeción en forma de V o U diseñada específicamente para ello. En roedores, la respuesta a veces se induce pellizcando o colocando una pinza en la piel de la nuca. [ 71 ] Los científicos registran comportamientos como el número de inducciones (períodos de sujeción de 15 segundos) necesarios para que el animal permanezca quieto, la latencia hasta los primeros movimientos importantes (a menudo movimientos cíclicos de las patas), la latencia hasta los primeros movimientos de la cabeza o los ojos y la duración de la inmovilidad, a veces llamada "tiempo de enderezamiento".

La inmovilidad tónica se ha utilizado para demostrar que las gallinas en jaulas son más temerosas que las que están en corrales, [ 69 ] las gallinas en el nivel superior de las jaulas de batería escalonadas son más temerosas que las que están en los niveles inferiores, [ 72 ] las gallinas transportadas a mano son más temerosas que las que son transportadas en una cinta transportadora mecánica, [ 73 ] y las gallinas que se someten a tiempos de transporte más largos son más temerosas que las que se someten a transportes de menor duración. [ 74 ]

Tonic immobility as a scientific tool has also been used with mice,[75]gerbils,[76]guinea pigs,[77]rats,[71]rabbits,[78] and pigs.[79]

See also

  • Aggressive mimicry – Deceptive mimicry of a harmless species by a predator
  • Anti-predator adaptation – Defensive feature of prey for selective advantage
  • Autohaemorrhaging – Action of animals deliberately ejecting blood from their bodies
  • Chicken hypnotism – Hypnosis of chickens
  • Die-in – Form of protest
  • Faked death – Leaving false evidence of one's own death
  • Fight-or-flight response – Physiological reaction to a perceived threat or harmful event
  • Freezing behavior – Reaction to specific stumuli
  • REM sleep – Phase of sleep characterized by random and rapid eye movementsPages displaying short descriptions of redirect targets
  • Syncope (medicine) – Transient loss of consciousness and postural tone
  • Tetrodotoxin – NeurotoxinPages displaying short descriptions with no spaces which inhibits the flow of sodium into cells causing paralysis of muscles
  • Thanatos – Ancient Greek personification of death
  • Trout tickling – Method of fishing by hand
  • Vasovagal response – Brief loss of consciousness due to a neurologically induced drop in blood pressurePages displaying short descriptions of redirect targets

Explanatory notes

  1. ↑Alternative names include playing dead, feigning death, playing possum, thanatosis, animal hypnosis, immobilization catatonia, or tonic immobility, the latter of which is preferred in the scientific literature on the subject.[1][2][3][4]

References

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