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Interferencia reproductiva

La interferencia reproductiva es la interacción entre individuos de diferentes especies durante la adquisición de pareja que conlleva una reducción de la aptitud en uno o más de...

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La interferencia reproductiva es la interacción entre individuos de diferentes especies durante la adquisición de pareja que conlleva una reducción de la aptitud en uno o más de los individuos involucrados. Estas interacciones ocurren cuando los individuos cometen errores o son incapaces de reconocer su propia especie, lo que se denomina « reconocimiento incompleto de especies ». Se ha encontrado interferencia reproductiva en diversos taxones, incluidos insectos , mamíferos , aves , anfibios , organismos marinos y plantas . [ 1 ]

Existen siete causas de interferencia reproductiva: bloqueo de señales, rivalidad heteroespecífica , cortejo mal dirigido , intentos de apareamiento heteroespecífico, elección errónea de la hembra , apareamiento heteroespecífico e hibridación . Todos los tipos conllevan costos de aptitud para los individuos participantes, generalmente derivados de una reducción en el éxito reproductivo, un desperdicio de gametos y el gasto de energía y nutrientes . Estos costos son variables y dependen de numerosos factores, como la causa de la interferencia reproductiva, el sexo del progenitor y la especie involucrada. [ 1 ]

La interferencia reproductiva se produce entre especies que ocupan el mismo hábitat y puede influir en la coexistencia de estas especies. Se diferencia de la competencia en que la interferencia reproductiva no se produce debido a un recurso compartido . [ 1 ] La interferencia reproductiva puede tener consecuencias ecológicas, como la segregación de especies tanto espacial como temporalmente. [ 2 ] También puede tener consecuencias evolutivas; por ejemplo, puede ejercer una presión selectiva sobre las especies afectadas para que desarrollen rasgos que las distingan mejor de otras especies. [ 3 ]

Causas de interferencia reproductiva

La interferencia reproductiva puede ocurrir en diferentes etapas del apareamiento, desde la búsqueda de una pareja potencial hasta la fertilización de un individuo de una especie diferente. Existen siete causas de interferencia reproductiva, cada una con sus propias consecuencias para la aptitud de uno o ambos individuos involucrados. [ 1 ]

interferencia de señales

Signal jamming refers to the interference of one signal by another.[1] Jamming can occur by signals emitted from environmental sources (e.g. noise pollution), or from other species. In the context of reproductive interference, signal jamming only refers to the disruption of the transmission or retrieval of signals by another species.[1] The process of mate attraction and acquisition involves signals to aid in locating and recognising potential mates. Signals can also give the receiver an indication of the quality of a potential mate.[4] Signal jamming can occur in different types of communication. Auditory signal jamming, otherwise labelled as auditory masking, is when a noisy environment created by heterospecific signals causes difficulties in identifying conspecifics.[5] Likewise in chemical signals, pheromones that are meant to attract conspecifics and drive off others may overlap with heterospecific pheromones, leading to confusion.[6] Difficulties in recognising and locating conspecifics can result in a reduction of encounters with potential mates and a decrease in mating frequencies.[6]

Examples

Pair of mating American grapevine leafhoppers (Scaphoideus titanus)

Vibrational signalling in the American grapevine leafhopper - Individuals of the American grapevine leafhopper communicate with each other through vibrational signals that they transmit through the host plant. American grapevine leafhoppers are receptive of signals within their receptor’s sensitivity range of 50 to 1000 Hz. The vibrations can be used to identify and locate potential female mates. To successfully communicate, a duet is performed between the male and female American grapevine leafhopper. The female replies within a specific timeframe after the male signal, and the male may use the timing of her reply to identify her. However, vibrational signals are prone to disruption and masking by heterospecific signals, conspecific signals, and background noise that are within their species-specific sensitivity range. The interference of the duet between a male and female American grapevine leafhopper can reduce the male’s success in identifying and locating the female, which can reduce the frequency of mating.[7]

Gray treefrog (Hyla versicolor)

Señalización auditiva en la rana arborícola gris ( Hyla versicolor ) y la rana arborícola gris de Cope ( Hyla chrysoscelis ): El éxito reproductivo depende de la capacidad de la hembra para identificar y responder correctamente al canto de cortejo de una pareja potencial. En un lugar de cría con alta densidad de machos, el coro de estos puede superponerse con los cantos de otras especies, lo que dificulta que la hembra encuentre pareja. Cuando los cantos de cortejo del macho de la rana arborícola gris y del macho de la rana arborícola gris de Cope se superponen, las hembras cometen errores y eligen el canto de otra especie. La cantidad de errores depende del grado de superposición entre las señales. Las hembras de la rana arborícola gris de Cope pueden diferenciar mejor las señales y solo se ven afectadas significativamente cuando las señales de otras especies se superponen completamente con las de los machos de su misma especie. Sin embargo, las hembras de la rana arborícola gris de Cope prefieren las señales de los machos de su misma especie que se superponen menos (es decir, con menos interferencia). Además, las hembras tienen tiempos de respuesta más largos a los cantos superpuestos, lo que les lleva más tiempo para elegir pareja. La interferencia de la señal puede afectar tanto a machos como a hembras, ya que las dificultades para identificar y localizar pareja reducen la frecuencia de apareamiento. Las hembras pueden sufrir mayores costos si se aparean con un macho de menor calidad y pueden ser más susceptibles a la depredación por parte de depredadores dentro del sitio de reproducción si tardan más en elegir y localizar a un macho. El apareamiento heteroespecífico entre la rana arborícola gris y la rana arborícola gris de Cope también puede formar un híbrido infértil, lo cual resulta muy costoso para ambos progenitores debido al desperdicio de gametos. [ 8 ]

Señalización química en garrapatas : Las garrapatas hembra producen una feromona específica de su especie para atraer a los machos de su misma especie que se encuentran adheridos al huésped. También producen una feromona no específica que puede atraer a los machos que se encuentran cerca. Las feromonas emitidas por especies emparentadas pueden mezclarse y causar interferencia. Tres especies de garrapatas: Aponomma hydrosauri , Amblyomma albolimbatum y Amblyomma limbatum , están estrechamente relacionadas y pueden interferir entre sí cuando se adhieren al mismo huésped. Cuando dos especies de garrapata se adhieren al mismo huésped, los machos tienen dificultades para localizar a una hembra de la misma especie, posiblemente debido a la mezcla de feromonas. La feromona no específica también tiene la capacidad de atraer a machos de las tres especies cuando se encuentran cerca de la hembra. La presencia de una hembra de otra especie también puede reducir el tiempo que un macho pasa con hembras de su misma especie, lo que conlleva una disminución del éxito reproductivo. Además, cuando los machos de Amblyomma albolimbatum se adhieren a las hembras de Aponomma hydrosauri para aparearse, a pesar de no tener éxito, permanecen adheridos, lo que inhibe físicamente que los machos posteriores se apareen. [ 9 ]

rivalidad heteroespecífica

La rivalidad heteroespecífica se produce entre machos cuando un macho de una especie diferente es confundido con un rival por las parejas (es decir, confundido con un macho de la misma especie). [ 1 ] En particular, la rivalidad heteroespecífica es difícil de diferenciar de otras interacciones interespecíficas, como la competencia por alimento y otros recursos. [ 1 ] Los costos para los machos confundidos pueden incluir la pérdida de tiempo y energía, y un mayor riesgo de lesiones y depredación si abandonan su territorio de apareamiento para perseguir al macho heteroespecífico. [ 10 ] Los machos que ahuyentan a un macho heteroespecífico también pueden dejar a las hembras expuestas a intrusos posteriores, ya sean machos de la misma especie o heteroespecíficos. [ 10 ]

Ejemplos

La libélula de alas ámbar oriental ( Perithemis tenera )

Libélula de alas ámbar oriental ( Perithemis tenera ) – Los machos de la libélula de alas ámbar oriental son territoriales, ya que defienden sus territorios de apareamiento de otros machos de la misma especie. El macho se posa alrededor de su territorio y persigue a los congéneres que vuelan cerca de su percha. Cuando se le acerca un tábano o una mariposa , también lo persigue. El tábano y la mariposa no compiten por un recurso común con la libélula de alas ámbar oriental, no se les ha visto interferir en el apareamiento dentro del territorio y no son ni depredadores ni presas de esta. En cambio, la persecución podría deberse a que se les confunde con un congénere rival, ya que comparten características similares en tamaño, color y altura de vuelo. Estas características similares podrían ser señales que el macho de la libélula de alas ámbar oriental utiliza para identificar a otros congéneres. La persecución de especies diferentes resulta costosa para el macho, ya que gasta energía y tiempo, tiene un mayor riesgo de sufrir lesiones y puede perder oportunidades de defender su territorio contra intrusos posteriores. [ 11 ]

Cortejo mal encaminado

El cortejo mal dirigido ocurre cuando los machos muestran cortejo hacia individuos de una especie diferente de cualquier sexo. [ 1 ] El desvío se debe a un error durante el reconocimiento de especies o a una atracción hacia heteroespecíficos que poseen rasgos deseables. [ 1 ] Dichos rasgos deseables son aquellos que normalmente son un indicador de la calidad de la pareja conespecífica, como el tamaño corporal. [ 12 ] Los costos asociados con el cortejo mal dirigido para los machos incluyen la inversión de energía desperdiciada en el intento de cortejar a heteroespecíficos y una disminución en la frecuencia de apareamiento dentro de la especie. [ 13 ]

Ejemplos

Mejilla roja ( Uraeginthus angolensis )

Estrilda – Las estrildas son monógamas , donde un individuo solo tiene una pareja. Los padres también muestran cuidado biparental , donde tanto la madre como el padre contribuyen al cuidado de la descendencia. La combinación de monogamia e inversión biparental sugiere que tanto los machos como las hembras de estrilda deberían ser "selectivos" y tener fuertes preferencias para reducir las posibilidades de aparearse con una hembra heteroespecífica. Los machos de las tres especies de estrilda: pecho azul ( Uraeginthus angolensis ), mejilla roja ( Uraeginthus bengalus ) y gorro azul ( Uraeginthus cyanocephalus ), tienen diferentes intensidades de preferencias por las hembras de su misma especie cuando también se les presenta una hembra heteroespecífica. Las diferentes preferencias están afectadas por el tamaño corporal de las hembras, potencialmente debido a que el tamaño corporal es un indicador de fecundidad , que es la capacidad de producir descendencia. Los machos de pecho azul prefieren a las hembras de su misma especie sobre las hembras de mejilla roja que son más pequeñas; Sin embargo, muestran una preferencia más débil por los congéneres que por las hembras de pecho azul que son solo ligeramente más pequeñas. Los machos de mejillas rojas no muestran preferencia por los congéneres en presencia de una hembra de pecho azul o una hembra de gorro azul más grandes. Los machos de gorro azul prefieren a los congéneres sobre las hembras de mejillas rojas; sin embargo, no muestran preferencia por los congéneres en presencia de un macho de pecho azul más grande. [ 14 ]

Salmón del Atlántico ( Salmo salar )

Salmón del Atlántico ( Salmo salar ): Se reintrodujeron salmones del Atlántico, que alguna vez fueron nativos del lago Ontario, para estudiar sus interacciones de desove con otras especies de peces, incluyendo el salmón chinook , el salmón coho y la trucha marrón . El salmón chinook interactuó más con el salmón del Atlántico, donde los machos de chinook intentaron cortejar a las hembras. Los machos de chinook también ahuyentaron, y en algunas interacciones, se comportaron agresivamente hacia otros salmones del Atlántico que se acercaban a las hembras. También se observó a un macho de trucha marrón cortejando a una hembra de salmón del Atlántico. El cortejo mal dirigido hacia el salmón del Atlántico puede causar problemas en las aguas que actualmente habita esta especie y en los esfuerzos de conservación para reintroducir el salmón del Atlántico en el lago Ontario. Las implicaciones del cortejo mal dirigido en el salmón del Atlántico pueden causar el retraso o la prevención del desove, así como la hibridación del salmón del Atlántico con otras especies. [ 15 ]

intentos de apareamiento heteroespecífico

Los intentos de apareamiento heterospecífico ocurren cuando los machos intentan aparearse con hembras de una especie diferente, independientemente de si se produce el cortejo. [ 1 ] Durante cada intento de apareamiento, puede ocurrir o no la transferencia de esperma. [ 1 ] Ambos sexos incurren en costos cuando un individuo heterospecífico intenta aparearse. Los costos asociados con los intentos de apareamiento heterospecífico incluyen energía desperdiciada, tiempo y, potencialmente, gametos si se produce la transferencia de esperma. [ 16 ] También existe un riesgo de lesiones y un mayor riesgo de depredación para ambos sexos. [ 16 ]

Ejemplos

El saltamontes de Cepero ( Tetrix ceperoi ).

Saltamontes de Cepero ( Tetrix ceperoi ) y saltamontes terrestres delgados ( Tetrix subulata ): Naturalmente, la distribución del saltamontes de Cepero y del saltamontes terrestres delgados se superpone; sin embargo, rara vez coexisten. El éxito reproductivo del saltamontes de Cepero disminuye cuando se aloja en el mismo recinto que un gran número de saltamontes terrestres delgados. Esta reducción del éxito reproductivo se debe a un aumento en los intentos de apareamiento del saltamontes de Cepero hacia el saltamontes terrestre delgado, lo que podría deberse a su mayor tamaño corporal. Sin embargo, estos intentos de apareamiento generalmente no tienen éxito, ya que el reconocimiento de pareja por parte de las hembras de saltamontes terrestres delgados es fiable, lo que podría deberse a las diferentes exhibiciones de cortejo de ambas especies. La reducción del éxito reproductivo puede provocar el desplazamiento de una de las especies, lo que podría ser un factor que explique por qué raramente coexisten a pesar de compartir preferencias de hábitat similares. [ 17 ]

Rana ágil ( Rana dalmatina )

Rana ágil italiana ( Rana latastei ) - La distribución de la rana ágil italiana y la rana ágil ( Rana dalmatina ) se superpone naturalmente en estanques y zanjas de drenaje. En las áreas de superposición, la abundancia de ranas ágiles es mayor que la de ranas ágiles italianas. Cuando hay una mayor abundancia de ranas ágiles, el apareamiento entre las ranas ágiles italianas se ve interferido. Los machos de rana ágil intentan desplazar a los machos de rana ágil italiana durante el amplexo , que es un tipo de posición de apareamiento en la que el macho sujeta a la hembra. Se ha observado a la rana ágil italiana y a la rana ágil en amplexo cuando coexisten. Los intentos de apareamiento de la rana ágil reducen el éxito reproductivo de la rana ágil italiana. La rana ágil italiana también produce un menor número de huevos viables en presencia de la rana ágil, posiblemente debido a la competencia espermática entre los machos de rana ágil italiana y rana ágil. [ 18 ]

Los errores de identificación de especies y sexos entre sapos verdaderos están muy bien estudiados. [ 19 ] [ 20 ] Se sabe que los sapos tienen amplexo con especies de otros géneros de la misma familia, [ 21 ] y especies pertenecientes a otras familias. [ 22 ] También se han reportado casos de hibridación entre sapos. [ 23 ]

Elección femenina errónea

La elección errónea por parte de la hembra se refiere a los errores que cometen las hembras al diferenciar machos de la misma especie de machos de una especie diferente. [ 1 ] La elección por parte de la hembra puede ocurrir en diferentes etapas del apareamiento, incluyendo el cortejo del macho, la cópula o después de la cópula. [ 24 ] La elección por parte de la hembra puede depender de la disponibilidad de machos adecuados. [ 25 ] Cuando hay menos machos de la misma especie disponibles, las hembras pueden cometer más errores, ya que se vuelven menos selectivas. [ 25 ]

Ejemplos

Amplexus interespecífico Sapo del Himalaya Rana Paa del Himalaya
Amplexus interespecífico entre un sapo del Himalaya (Duttaphrynus himalayanus) y una rana Paa del Himalaya (Nanorana vicina)

Grillo terrestre rayado ( Allonemobius fasciatus ) y grillo terrestre del sur ( Allonemobius socius ): El grillo terrestre rayado y el grillo terrestre del sur son especies estrechamente relacionadas con una distribución superpuesta. Ambos grillos utilizan cantos de llamada para identificar y localizar parejas potenciales. Los cantos de las dos especies tienen diferente frecuencia y duración. Las hembras de ambas especies muestran poca preferencia entre los cantos de machos de su misma especie y de otras especies. Esta ligera preferencia desaparece si se altera la intensidad de los cantos. La incapacidad para diferenciar entre los dos cantos puede resultar en una elección errónea por parte de la hembra. La elección errónea por parte de la hembra tiene costos, incluyendo el desperdicio de energía y el aumento del riesgo de depredación al buscar un congénere. Además, es muy costoso cuando el error lleva al apareamiento con otra especie, lo que implica el desperdicio de gametos. Sin embargo, el costo de la elección errónea por parte de la hembra puede ser pequeño para el grillo terrestre rayado y el grillo terrestre del sur debido a su alta abundancia. Se propone que la incapacidad para diferenciar entre los cantos de llamada se debe a la débil presión selectiva sobre las hembras. [ 26 ]

apareamiento heteroespecífico

El apareamiento heteroespecífico se produce cuando dos individuos de especies diferentes se aparean. Después de que el macho transfiere su esperma a la hembra heteroespecífica, pueden ocurrir diferentes procesos que alteren el resultado de la cópula. En algunos casos, el apareamiento heteroespecífico puede dar lugar a la producción de un híbrido. Los costos asociados al apareamiento heteroespecífico incluyen el desperdicio de tiempo, energía y gametos. [ 1 ]

Ejemplos

Los ácaros araña —dos especies de Panonychus estrechamente relacionadas: Panonychus citri y Panonychus mori— generalmente se encuentran geográficamente segregadas y, en ocasiones, coexisten. Sin embargo, esta coexistencia no es estable, ya que Panonychus mori termina siendo excluido. Esta exclusión se debe a la interferencia reproductiva y a la mayor tasa reproductiva de Panonychus citri . El apareamiento heteroespecífico entre ambas especies puede producir huevos infértiles o hembras híbridas infértiles. Además, las hembras no pueden producir descendencia femenina tras aparearse con un individuo de otra especie. Sumado al desperdicio de energía, tiempo y gametos, la incapacidad de producir descendencia femenina tras el apareamiento heteroespecífico altera la proporción de sexos en las poblaciones coexistentes. Los altos costos asociados al apareamiento heteroespecífico, junto con la mayor tasa reproductiva de Panonychus citri, provocan el desplazamiento de Panonychus mori . [ 27 ]

Saltamontes de pradera elegante ( Orchelimum pulchellum )

El saltamontes de pradera de patas negras ( Orchelimum nigripes ) y el saltamontes de pradera elegante ( Orchelimum pulchellum ) – Estas dos especies de saltamontes, estrechamente relacionadas , comparten las mismas preferencias de hábitat y coexisten a lo largo del río Potomac . Las hembras de ambas especies que se aparean con individuos de otras especies presentan una gran reducción en la fecundidad en comparación con los apareamientos conespecíficos. El apareamiento con individuos de otras especies no produce huevos o bien produce híbridos machos que pueden ser estériles. Ambos individuos sufren un alto costo en su aptitud biológica debido al desperdicio de energía, tiempo y gametos, ya que no logran transmitir sus genes. Sin embargo, las hembras pueden compensar este costo mediante apareamientos múltiples, ya que obtienen beneficios nutricionales al consumir un obsequio nupcial del macho, también conocido como espermatofilax . [ 28 ]

Hibridación

La hibridación, en el contexto de la interferencia reproductiva, se define como el apareamiento entre individuos de diferentes especies que puede dar lugar a un híbrido, un huevo inviable o una cría inviable. [ 29 ] La frecuencia de hibridación aumenta si es difícil reconocer a las parejas potenciales, especialmente cuando las heteroespecíficas comparten similitudes, como el tamaño corporal, [ 30 ] la coloración, [ 31 ] y las señales acústicas. [ 32 ] Los costos asociados con la hibridación dependen del nivel de inversión parental y del producto del apareamiento (híbrido). [ 1 ] Los híbridos tienen el potencial de volverse invasores si desarrollan rasgos que los hacen más exitosos que sus especies parentales para sobrevivir en hábitats nuevos y cambiantes, también conocido como vigor híbrido o heterosis . [ 33 ] En comparación con cada especie parental individual, poseen una combinación diferente de características que pueden ser más adaptables y "ajustarse" a entornos particulares. [ 34 ] Si se produce un producto inviable, ambos padres sufren el costo de no transmitir con éxito sus genes. [ 1 ]

Ejemplos

Salamandra tigre de California ( Ambystoma californiense )

Salamandras tigre de California ( Ambystoma californiense ) x Salamandras tigre barradas ( Ambystoma mavortium ) - Las salamandras tigre de California son nativas de California y estaban geográficamente aisladas de las salamandras tigre barradas. [ 35 ] Posteriormente, los humanos introdujeron las salamandras tigre barradas en California, y el apareamiento entre estas dos especies dio lugar a la formación de una población de híbridos. [ 35 ] Desde entonces, los híbridos se han establecido en su hábitat original y se han extendido a entornos modificados por el hombre. [ 35 ] Dentro de los híbridos, la supervivencia de los individuos con una ascendencia mixta es mayor que la de los individuos con un trasfondo genético altamente nativo o altamente introducido. [ 36 ] Se pueden formar poblaciones estables cuando las poblaciones con una gran ascendencia nativa se mezclan con genes más introducidos, y viceversa. [ 36 ] Los híbridos plantean consecuencias tanto ecológicas como de conservación, ya que amenazan la viabilidad poblacional de las salamandras tigre de California nativas, que actualmente figuran como especie en peligro de extinción. [ 37 ] Los híbridos también pueden afectar la viabilidad de otros organismos nativos dentro de las regiones invadidas, ya que consumen grandes cantidades de invertebrados acuáticos y renacuajos. [ 36 ]

Híbrido de ciervo rojo ( Cervus elaphus ) y ciervo sika ( Cervus nippon ).

Ciervo rojo ( Cervus elaphus ) x ciervo sika ( Cervus nippon ) - El ciervo sika fue introducido originalmente por humanos en Gran Bretaña y desde entonces se ha establecido y extendido mediante reintroducciones deliberadas y escapes. El ciervo rojo es nativo de Gran Bretaña y se hibrida con el ciervo sika en las áreas donde coexisten. El apareamiento heteroespecífico entre el ciervo rojo y el ciervo sika puede producir híbridos viables. El ciervo sika y los híbridos pueden competir con los ciervos nativos y desplazarlos de los bosques densos. Dado que la erradicación completa del ciervo sika y los híbridos es impracticable, los esfuerzos de manejo se dirigen a minimizar su propagación evitando plantar vegetación que facilite su expansión a regiones donde aún persiste el ciervo rojo. [ 38 ]

Referencias

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