Ferula drudeana

Ferula drudeana es una especie de planta con flores de la familia Apiaceae , originaria de la zona de las montañas Tauro centrales de Turquía. ^{[ 1 ]} Se ha propuesto como candidata a la planta de silfio posiblemente extinta de la antigüedad. ^{[ 2 ]} Se conoce solo en tres lugares de Turquía, todos ellosemplazamientos de pueblos de larga tradición. ^{[ 3 ]}

Ferula drudeana es una hierba monocárpica alta , de aproximadamente un metro a 2,5 metros de altura en época de floración. Posee raíces robustas y ramificadas, parecidas a las del ginseng , de 3 a 8  cm de diámetro, con un denso collar fibroso; un tallo acanalado y tallos robustos y estriados; hojas basales con forma de fronda y hojas pinnadas similares a las del apio, con una robusta vaina basal que abraza el tallo. Produce flores amarillas en grandes umbelas , y sus mericarpos papiráceos tienen forma de corazón invertido. ^{[ 2 ]}

Fue recolectada por primera vez por el ingeniero y botánico alemán Walter E. Siehe a principios del siglo XX, ^{[ 4 ]} probablemente en el norte de la actual provincia de Adana , y erróneamente identificada como Ferula ovina . Dependiendo de la fecha de recolección, la "Adana" de Siehe se habría referido al vilayato de Adana del Imperio Otomano en lugar de la provincia turca actual, y su localidad tipo "entre Farasch y Jagaly" tampoco está bien definida; probablemente se refiere al antiguo pueblo griego de Pharasa (Φάρασα/Faraşa), hoy llamado Çamlıca, y Yahyalı . Ambas localidades se encuentran en el distrito de Yahyalı, provincia de Kayseri , en el curso medio del río Zamantı . ^{[ 5 ] [ 3 ]}

Siehe envió muestras al Instituto Botánico Komarov en San Petersburgo y al Real Jardín Botánico de Edimburgo . En 1930, mientras estudiaba las muestras en el herbario de Leningrado, Evgenii Korovin identificó la planta como una nueva especie, nombrándola Ferula drudeana , en honor a Drude , en su monografía del género de 1947. Hasta 2003, la planta solo fue recolectada una vez más, por Michail Georgevich Pimenov en 1996, al norte de Arslanköy , en la frontera entre las provincias de Mersin y Karaman . A partir de ese espécimen, se determinó su cariotipo como 2n=22. Siehe vivió en algún momento en Fındıkpınarı , a solo 25  km al suroeste del sitio de Pimenov, y su críptica localidad tipo podría referirse a alguna aldea de esta zona que posteriormente cambió de nombre. Sin embargo, búsquedas posteriores no lograron encontrar la planta en el área de Arslanköy–Fındıkpınarı. En 2003, finalmente se localizó una población a lo largo de la carretera Çamlıca–Yahyalı, a 10  km o menos de la presunta localidad tipo de Siehe. Aunque escasas, las localidades registradas delimitan un rango que se extiende a lo largo del tercio sur de la diagonal anatolia a través de las cordilleras de Bolkar , Tahtalı y posiblemente Aladağlar de las montañas Tauro Centrales , aunque la especie parece ser rara, localizada y posiblemente sujeta a recolección y pastoreo insostenibles. ^{[ 5 ] [ 3 ]}

En su hábitat natural, F. drudeana crece a unos 1500 m sobre el nivel medio del mar en suelos rocosos y calcáreos, y probablemente se extiende a altitudes mayores; el espécimen de Pimenov fue recolectado a unos 2300-2350 m sobre el nivel medio del mar. Otras plantas registradas en su hábitat fueron principalmente Lamiaceae ( Marrubium cephalanthum , Nepeta caesarea , Salviaheldreichiana , Scutellaria orientalis subsp. pinnatifida y Stachys sparsipilosa ) y algunas Campanulaceae ( Asyneuma michauxioides , Campanula sp. y Michauxia tchihatchewii ), así como sus compañeras Apiaceae Prangos uechtritzii y Tordylium. elegans , la omnipresente cebada de pared ( Hordeum murinum ) y algunas otras plantas herbáceas ( Alkanna kotschyana , Dianthus estricto var. subenervis , Iberis aucheri , Psephellus huber-morathii y astrágalo , hipérico , verónica y verbascum no identificados ). Se registró que los arbustos y árboles en el hábitat eran Quercus cerris var. cerris , Paliurus spina-christi y Pistacia terebinthus subsp. terebinthus . Aún no se ha determinado si Ferula drudeana también se extiende por el bosque localmente extendido de Pinus brutia . Tarda al menos diez años en madurar, muere después de una sola floración y requiere estratificación en frío para germinar , lo que hace que sea muy difícil de cultivar y propagar, y vulnerable a un uso insostenible en la naturaleza: la especie probablemente se clasificaría como En Peligro Crítico . ^{[ 2 ] [ 5 ]}

En 2021, Mahmut Miski propuso que F. drudeana es la especie conocida en la antigüedad como silfio . ^{[ 3 ]} Miski comenzó su investigación sobre F. drudeana en estado salvaje del Monte Hasan en 1983. ^{[ 2 ]}

Una crítica a esta hipótesis se centra en los rangos geográficos: silphium creció en el norte de África, mientras que F. drudeana es nativa de Turquía. Un estudio de 2018 resolvió que F. drudeana es una especie endémica restringida a un área pequeña en las provincias turcas de Adana y Kayseri , descendiente de Ferula de Asia Central y sin conexión con el norte de África. ^{[ 6 ]} Todas las Ferula del norte de África estudiadas previamente pertenecen a un grupo bien diferenciado y monofilético que contiene la extendida Ferula communis y sus parientes más localizados del Mediterráneo occidental y central; no hay indicios de que algún otro linaje de Ferula haya existido alguna vez al oeste de la región del Egeo / Mar Negro . El artículo de Miski de 2021 no aborda la evidencia de que F. drudeana se haya originado en la región sur del Mar Caspio .

Otra crítica se centra en la metodología del artículo de 2021, que no tiene en cuenta las observaciones sobre Ferula publicadas en 2008. Los estudios morfológicos podrían sugerir erróneamente una relación con el silfio, ya que la apariencia externa de Ferula varía mucho dentro de los clados : los individuos del género Ferula a menudo se parecen más a especies no relacionadas que a especies estrechamente relacionadas. ^{[ 7 ]} De manera similar, la evidencia en forma de usos en la medicina popular es, en el mejor de los casos, un indicador equívoco. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Una teoría alternativa sostiene que la planta de silfio era un híbrido estéril , ^{[ 10 ] [ 11 ]} y las especies de Ferula suelen hibridar. ^{[ 12 ]}

En 1947, Evgenii Korovin propuso un subgénero Merwia para ciertas especies de Ferula , concretamente F. litwinowiana (para la cual Boris Fedtschenko estableció originalmente Merwia como un género distinto ) y sus supuestos parientes más cercanos, cuyas semillas presentan de 2 a 10 vittas (conductos de aceite) en la cara externa y de 4 a 18 en la cara interna, donde dos semillas se enfrentan . No asignó la poco conocida F. drudeana a este subgénero, pero posteriormente se determinó que sus semillas tenían de 2 a 3 conductos de aceite en la cara externa y de 6 a 10 en la interna. La anatomía de la semilla es la única característica morfológica de Ferula que indica de forma relativamente fiable las relaciones entre especies, ^{[ 9 ]} y, de hecho, se descubrió que la mayor parte del subgénero Merwia de Korovin formaba un grupo bastante bien delimitado en dos estudios de filogenética molecular de 2018. ^{[ 12 ] [ 6 ]}

Sin embargo, el clado al que pertenecen estas especies también incluye a Ferula assa-foetida , que no se ubica en Merwia sino en Narthex , establecido (como un género distinto, y posteriormente degradado a subgénero) por Hugh Falconer en 1847. Por lo tanto, el subgénero Merwia es un mero sinónimo de Narthex , pero Merwia fue validado como nombre de sección para el grupo central del subgénero Narthex , también conocido como " clado H de Ferula " en estudios recientes , que contiene (entre otros) F. assa-foetida , F. litwinowiana y F. drudeana . Las relaciones internas de la sección Narthex son difíciles de resolver debido a la hibridación desenfrenada que causa evolución reticulada en muchas especies de esta sección (y de hecho, en todo el subgénero Narthex ). Aun así, la sección Merwia parece ser un clado válido : si bien su monofilia solo recibió un apoyo moderado en los estudios de 2018, esto se debió a una serie de linajes basales difíciles de ubicar (como el grupo F. pseudalliacea y F. negevensis ) que pueden o no pertenecer a la sección; por lo tanto, su circunscripción es discutible, no su validez taxonómica. ^{[ 12 ]}

Las relaciones precisas de F. drudeana dentro de la sección Merwia siguen sin estar claras. Se encontró que una muestra de la provincia de Kayseri recolectada en 2004 era muy similar a un espécimen de F. szowitsiana en los análisis moleculares, mientras que las otras muestras de F. szowitsiana estaban más cerca de F. litwinowiana y la mayoría (pero no todos) los especímenes de F. assa-foetida estudiados. El ADN nuclear del ARNr 5.8S y el ITS1/2 parcial se extrajo con éxito del espécimen antiguo de Siehe, ^{[ 13 ]} pero se resolvió como idéntico a las secuencias correspondientes de otro espécimen antiguo de Ferula ^{[ 14 ]} de una especie indeterminada ^{[ 15 ]} del subgénero Narthex sección Peucedanoides (también conocido como " Ferula clado A"). Este último resultado puede explicarse por la degradación y/o contaminación cruzada que se encuentra comúnmente al analizar el ADN de especímenes antiguos , mientras que la muestra aberrante de F. szowitsiana probablemente descendía de un ancestro que se había hibridado con F. drudeana . En este caso, la secuencia de ADN correcta de F. drudeana sería la del espécimen de Kayseri de 2004, lo que convierte a F. drudeana en un miembro bastante singular de su sección (como también lo sugiere su morfología, que es única dentro de la sección Merwia ^{[ 5 ] [ 3 ]} ), sin parientes particularmente cercanos, y aproximadamente equidistante de especies como el grupo F. assa-foetida/F. litwinowiana , F. gummosa y F. persica , que se encuentran alrededor del sur del Mar Caspio . ^{[ 6 ]}

Mientras tanto, las especies de Ferula analizadas que se encuentran en o cerca del antiguo rango de Silphium se resolvieron inequívocamente como miembros del clado Ferula C, subclado C1, robustamente monofilético, que constituye la sección Ferula del subgénero Ferula . Si bien la hibridación también parece ocurrir comúnmente en esta sección, hasta donde se sabe, invariablemente involucra a la extendida F. communis como uno de los progenitores, y uno de sus parientes o descendientes de rango restringido estrechamente relacionados ^{[ 16 ]} como el otro. El único caso putativo de hibridación entre el subgénero Ferula y subgéneros asiáticos encontrado hasta ahora debe haber ocurrido justo después de la divergencia del linaje mediterráneo occidental/central, y produjo las especies anatolias e iraníes de frutos notablemente pequeños ^{[ 17 ]} del subgénero Ferula , que forman la sección Stenocarpa , también conocida como "clado C, subclado C2". ^{[ 9 ] [ 6 ] [ 12 ]}