Articulo de referencia

Formación Fezouata

Coordenadas : 30°36′N 5°42′O / 30.6°N 5.7°O / 30.6; -5.7 {{Cite journal| doi = 10.1111/let.12240| title = Age calibration of the Lower Ordovician Fezouata Lagerstätte, Morocco| ...

Coordenadas : 30°36′N 5°42′O / 30.6°N 5.7°O / 30.6; -5.7

La Formación Fezouata o Esquisto Fezouata es una formación geológica en Marruecos que data del Ordovícico Inferior . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Se depositó en un ambiente marino y es conocida por sus fósiles excepcionalmente conservados , llenando una importante ventana de preservación más allá de los depósitos de tipo esquisto Burgess del Cámbrico más antiguos y comunes . [ 6 ] La fauna de esta unidad geológica se describe a menudo como la biota Fezouata , y los estratos particulares dentro de la formación que exhiben una preservación excepcional se denominan generalmente Lagerstätte Fezouata .

Biota

Se han recuperado de las formaciones más de 1500 especímenes no mineralizados , que representan 50 taxones distintos con una composición similar a las biotas del tipo Burgess Shale anteriores, además de una fauna con concha menos abundante. [ 6 ] La composición de la comunidad varía significativamente a lo largo de la secuencia estratigráfica, con cambios tanto en la abundancia como en la composición faunística a medida que avanza el tiempo. [ 6 ] No hay grandes galerías, pero hay pequeñas  galerías (de 1 a 3 mm de ancho) en el sedimento, lo que puede indicar que no hay suficiente oxígeno en el agua o el sedimento. [ 6 ] Particularmente notable es la presencia de briozoos y graptolitos , [ 6 ] formas que están ausentes en el período Cámbrico. Diversos equinodermos indican un rango normal de salinidad, y el conjunto general de conchas no es significativamente diferente de la fauna con concha normal esperada en aguas abiertas del Ordovícico. [ 6 ] La cohorte no mineralizada contiene una variedad de formas familiares de la Esquisto de Burgess: Demosponges , [ 8 ] lobópodos , percebes , anélidos , radiodontos (por ejemplo, Aegirocassis ), [ 9 ] posibles halkieriidos , marrellomorfos , gusanos paleocolecidos , nektaspididos , escaníidos, así como los problemática esperados . También están presentes otras rarezas del Ordovícico, incluidos mitratos , [ 10 ] machaeridianos , [ 11 ] quelonielidos y xifosuros en abundancia. [ 6 ]

Entorno de deposición

Paleogeografía del polo sur del Ordovícico Medio, 460 Ma

Los estratos fosilíferos se depositaron justo por encima de la base de las olas de tormenta (transición de mar adentro a la parte baja de la plataforma costera), a una profundidad de entre 50 y 150 metros (160 y 490 pies) . Es probable que los organismos se enterraran in situ. [ 12 ] Debido a su ubicación por encima de la base de las olas de tormenta, estas habrían movilizado sedimentos que podrían haberse depositado rápidamente, atrapando animales y propiciando su preservación. [ 6 ] [ 13 ] En consecuencia, el conjunto está dominado por organismos bentónicos. [ 6 ] 

Preservación

Los fósiles de la Formación Fezouata, que suelen estar aplastados (aunque algunos conservan cierto grado de su tridimensionalidad original), a menudo están cubiertos con una capa de pirita y estaño ; este aspecto de la preservación fósil es muy similar al de Chengjiang . [ 6 ] Los apéndices no mineralizados suelen conservarse. [ 6 ] Si bien la formación en su conjunto tiene más de 1000 metros (3300 pies) de espesor, solo dos intervalos, de 25 metros (82 pies) y 15 metros (49 pies) de espesor, ofrecen una preservación excepcional. [ 14 ] [ 15 ] Ambos intervalos se encuentran cerca de la parte superior de la formación inferior, correspondiendo a las zonas de graptolitos Araneograptus murrayi y Hunnegraptus copiosus respectivamente. [ 12 ]   

Ubicación y estratigrafía

Los fósiles se encuentran dentro de un área de 500 kilómetros cuadrados (190 millas cuadradas ) , en el valle del Draa , al sureste de Marruecos , al norte de Zagora . Se encuentran capas estratigráficamente productivas a través de una columna de roca de 1,1 kilómetros (0,68 millas) de espesor que abarca las épocas Tremadociense y Floiense . [ 6 ] Dos intervalos estratigráficos de la formación son fosilíferos: el inferior es del Tremadociense Tardío y se encuentra entre 260 y 330 metros (850 y 1080 pies) por encima de la base de la formación; el superior, a 570 y 620 metros (1870 y 2030 pies) , es de edad Floiense media. [ 1 ]     

Historia

Los yacimientos fósiles fueron identificados por primera vez a finales de la década de 1990, cuando un coleccionista de fósiles local, Ben Moula, mostró algunos de los hallazgos a un estudiante de doctorado que trabajaba en la zona. [ 16 ] [ 17 ]

Sitio de patrimonio geológico de la IUGS

Con respecto a la "excepcional conservación de fósiles que une la explosión cámbrica con la gran biodiversificación ordovícica", la Unión Internacional de Ciencias Geológicas (IUGS) incluyó el "Yacimiento de fósiles de esquisto ordovícico de Fezouata en Jbeltizagzaouine" en su conjunto de 100 "sitios de patrimonio geológico" en todo el mundo, en una lista publicada en octubre de 2022. La organización define un Sitio de Patrimonio Geológico de la IUGS como "un lugar clave con elementos y/o procesos geológicos de relevancia científica internacional, utilizado como referencia y/o con una contribución sustancial al desarrollo de las ciencias geológicas a lo largo de la historia". [ 18 ]

Paleobiota

Después de [ 19 ] y la literatura posterior:

Radiólogos

Además de las cuatro especies nombradas de radioodontes de Fezouata, en la formación aparecen otras tres especies sin nombre: una tercera especie de Pseudoangustidontus , un aegirocassisino y un hurdiido que filtró sedimentos. [ 20 ] [ 21 ] Se ha encontrado una posible cuarta especie de radioodonte en la sección Floiana y se conoce a partir de probables escleritos cefálicos. [ 21 ]

Trilobites

Los trilobites más grandes de la Formación Fezouata tienden a habitar aguas profundas oxigenadas, con mínima influencia de tormentas o depredadores más grandes. [ 25 ]

Otros artrópodos

Muchos artrópodos de la biota de Fezouata permanecen sin nombre ni descripción. Estos incluyen sinzifosuros , xifosuros (cangrejos herradura), chasmataspididos , filocáridos , ostrácodos , un canadaspidido , un leanchoiliido , un quelonielido ("Eoduslia"), [ 42 ] un posible retifacido y un percebe lepadomorfo . [ 19 ]

equinodermos

Muchas especies de equinodermos de la biota de Fezouata permanecen sin nombre ni descripción. Estas incluyen representantes de chauvelicístidos , otros cornutos , anomalacístidos , mitrocístidos , eocrinoideos , renopírgidos y somasteroideos . [ 52 ] Los fósiles de estilóforos de Fezouata incluyen tejido blando conservado entre los elementos esqueléticos, lo que ayuda a desentrañar detalles controvertidos de su anatomía y ecología. [ 53 ] [ 54 ]

Ciertas especies de equinodermos pueden formar densos lechos fósiles en algunas capas de la formación, un fenómeno particularmente común en el Tremadociano medio-tardío ( zona de graptolitos Araneograptus murrayi ). [ 52 ] La mayoría de los lechos de equinodermos están dominados por solo unas pocas especies, a menudo representantes de estilóforos o del eocrinoideo Rhopalocystis , con pocos fósiles de otros animales. A lo largo de casi toda la formación, las pequeñas especies de Rhopalocystis dominan ecosistemas tipo "pradera" en aguas poco profundas afectadas por tormentas. En las capas más jóvenes de las formaciones, los diploporitos usurpan este nicho. Por el contrario, los estilóforos son colonizadores oportunistas de fondos marinos más profundos con bajo contenido de oxígeno en algunos intervalos de la zona de Araneograptus murrayi . Los equinodermos son poco comunes en profundidades intermedias, que tienen una mayor proporción de fósiles de braquiópodos y trilobites. [ 52 ]

Sin embargo, existen bastantes excepciones que contradicen estas reglas generales. Muchos yacimientos registran diversos ecosistemas de aguas profundas protegidos tanto de las tormentas como de la falta de oxígeno. Numerosas especies de equinodermos y otros invertebrados coexisten en estas localidades, incluso si una especie de equinodermo supera en número a otros fósiles en un momento dado. Grandes especies de Rhopalocystis , Macrocystella , Plasiacystis y Balantiocystis son componentes comunes de estas asociaciones. [ 52 ]

Fezouata reconstruye la naturaleza desigual de la transición Cámbrico-Ordovícico de las faunas de equinodermos. Los rasgos característicos del Cámbrico tardío cosmopolita (como los estilóforos cornudos) mantienen su abundancia en áreas pobres en oxígeno, mientras que grupos más recientes (crinoideos, diploporitos, asterozoos ) se abren paso hacia aguas más oxigenadas. La escasez de plataformas carbonatadas y sustratos duros en el área de Gondwana retrasó la diversificación de crinoideos y edrioasteroideos en la región. Esto también proporcionó más espacio para el establecimiento de un ecosistema distintivo del Polo Sur dominado por eocrinoideos, mitratos, solutanos y, finalmente, diploporitos. [ 52 ]

Moluscos

Conodontos

Los conodontos de la Formación Fezouata son principalmente elementos cónicos de especies del Ordovícico Inferior. [ 64 ] La diversidad general es bastante baja, y las especies que eran comunes en mares templados y tropicales están aparentemente ausentes. La Formación Fezouata parece ser un ejemplo del "dominio subpolar", un conjunto de conodontos costeros de aguas frías nativos de la región del Polo Sur del Ordovícico Inferior. Se conocen faunas de conodontos similares en depósitos del Ordovícico Inferior en Europa Central, que también se ubicaba cerca del Polo Sur. El "dominio subpolar" perduró hasta el Ordovícico Medio y se expandió a áreas que ahora se encuentran en Oriente Medio. [ 64 ]

Los conodontos de Fezouata son difíciles de correlacionar con los sistemas bioestratigráficos de regiones templadas cercanas, como Baltica . La mayoría de las especies parecen corresponder al intervalo de tiempo que se extiende desde la subzona Oelandodus elongatus-Acodus deltatus de la zona Paroistodus proteus (Tremadociense superior) hasta la zona Prioniodus oepiki (Floiense inferior). [ 64 ]

Graptolitos

Los graptolitos de la Formación Fezouata son importantes para la correlación bioestratigráfica con otras regiones. La mayoría de las especies encontradas en la formación se asignan a grupos planctónicos ( graptoloides ), aunque algunos taxones con forma de malla (como Araneograptus y Rhabdinopora ) pueden haber sido transicionales entre graptolitos sésiles ( dendroides ) y graptoloides flotantes. [ 65 ] También están presentes formas sésiles, como Didymograptus , Dictyonema , Webbyites y rabdopleuridos , pero son mucho más raras. [ 66 ]

Los graptolitos de la Formación Fezouata se distribuyen en 10 biozonas. En orden, estas zonas son: zona de Anisograptus matanensis (1) , zona de Rhabdinopora flabelliformis anglica (2), zona de tenellus " Adelograptus " (3), zona de Aorograptus victoriae (4), zona de Araneograptus murrayi (5), zona de Hunnegraptus copiosus (6), ? Zona de Cymatograptus protobalticus (7), ? Zona de Baltograptus jacksoni (8), zona de Baltograptus minutus (9) y el " intervalo de Azygograptus " (10). No todos los taxones índice que dan nombre a estas zonas se conocen de la Formación Fezouata. El límite Tremadociano-Floiano está aproximadamente al nivel entre las zonas de Hunnegraptus copiosus y Cymatograptus probalticus . [ 65 ]  

Los fósiles mejor conservados de la Formación Fezouata generalmente provienen de estratos del Tremadociano tardío ( zona de Araneograptus murrayi tardía y zona de Hunnegraptus copiosus temprana ) y del Floiano medio-tardío ( zona de Baltograptus minutus tardía y intervalo de Azygograptus temprano ). [ 65 ]

Braquiópodos

Esponjas

Muchas esponjas de la biota de Fezouata permanecen sin nombre, incluyendo demosponjas protomonaxónidas ( leptomítidos , " choiidos ", hamptoniidos , piraniidos ), un hazeliido , hexactinélidos reticulosanos ( astenospongiidos , [ 8 ] etc.) y otras formas indeterminadas. [ 68 ] Muchas de las esponjas tienen afinidades con taxones cámbricos comunes en faunas tipo Burgess Shale. [ 8 ] Aunque se han registrado al menos 27 especies de esponjas en la biota, casi todas las ocurrencias son conjuntos de muerte monoespecíficos, con la excepción de Pirania auraeum , que tiene una distribución más amplia y menos densa en la formación. Las condiciones periódicas inestables del fondo marino (potencialmente relacionadas con perturbaciones estacionales) habrían favorecido eventos de colonización con pocas especies durante períodos cortos de tiempo, en lugar de un equilibrio estable y diverso. [ 68 ]

Esto es inusual en comparación con otros ecosistemas de esponjas del Ordovícico, como el macizo de Builth en Gales. Otra diferencia radica en que la fauna de esponjas de Fezouata se compone principalmente de protomonaxónidos, con algunos reticulosanos que ocupan fondos marinos poco profundos de grano grueso. Por el contrario, en Gales, se observa una clara sucesión de litístidos diversos y robustos , y hexactinélidos de paredes gruesas en arrecifes poco profundos y otras áreas de alta actividad, con protomonaxónidos a profundidades intermedias y reticulosanos en los ambientes más profundos y tranquilos. [ 68 ]

Otros animales

Muchos animales de la biota de Fezouata permanecen sin nombre ni descripción, incluyendo briozoos , "placas dérmicas" de cordados , gusanos anélidos , priapúlidos , problematica y al menos cinco nuevas especies de lobópodos , incluyendo una forma acorazada. [ 19 ] [ 6 ]

Otros organismos

Se han registrado quitinozoos , acritarcos y algas en la formación. [ 19 ] [ 30 ] [ 74 ]

Referencias

  1. 1 2 Lefebvre, Bertrand; Gutiérrez-Marco, Juan C; Lehnert, Oliver; Martín, Emmanuel LO; Nowak, Hendrik; Akodad, Mustafá; El Hariri, Jadiya; Servais, Thomas (2017). "Calibración de edad del Ordovícico Inferior Fezouata Lagerstätte, Marruecos" . Lethaia . 51 (2): 296– 311. doi : 10.1111/let.12240 .
  2. "Formación Fezouata" . paleobiodb.org . Consultado el 3 de junio de 2026 .
  3. "Formación de esquisto de Fezouata" . paleobiodb.org . Consultado el 3 de junio de 2026 .
  4. "Formación Fezouata Inferior" . paleobiodb.org . Consultado el 3 de junio de 2026 .
  5. "Formación Fezouata Superior" . paleobiodb.org . Consultado el 3 de junio de 2026 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Van Roy, P.; Orr, PJ; Botting, JP; Muir, Luisiana; Vinther, J.; Lefebvre, B.; Hariri, KE; Briggs, DEG (2010). "Faunas del Ordovícico de tipo Burgess Shale" . Naturaleza . 465 (7295): 215– 8. Bibcode : 2010Natur.465..215V . doi : 10.1038/naturaleza09038 . PMID 20463737 . S2CID 4313285 .  
  7. ^ Saleh, Farid; Antcliffe, Jonathan B.; Birolini, Enzo; Candela, Yves; Corthésy, Nora; Daley, Allison C.; Dupichaud, Christophe; Gibert, Corentin; Günser, Pauline; Laibl, Lukáš; Lefebvre, Bertrand; Michel, Soline; Potin, Gaëtan J.-M. (6 de septiembre de 2024). "Variaciones tafonómicas altamente resueltas dentro de la biota Fezouata del Ordovícico temprano" . Informes científicos . 14 (1): 20807. doi : 10.1038/s41598-024-71622-w . ISSN 2045-2322 . PMC 11379804 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Botting, J. (2007). "Demosponjas del Cámbrico en el Ordovícico de Marruecos: Perspectivas sobre la historia evolutiva temprana de las esponjas". Geobios . 40 (6): 737– 748. Bibcode : 2007Geobi..40..737B . doi : 10.1016/j.geobios.2007.02.006 .
  9. 1 2 Van Roy, P.; Briggs, DEG (2011). "Un anomalocárido gigante del Ordovícico". Nature . 473 (7348): 510– 513. Bibcode : 2011Natur.473..510V . doi : 10.1038/nature09920 . PMID 21614078 . S2CID 205224390 .  
  10. ^ Lefebvre, B.; Botting, J. (2007). "Primer informe del mitrato Peltocystis cornuta Thoral (Echinodermata, Stylophora) en el Ordovícico Inferior del Anti-Atlas central (Marruecos)". Anales de Paleontología . 93 (3): 183. Bibcode : 2007AnPal..93..183L . doi : 10.1016/j.annpal.2007.06.003 .
  11. 1 2 3 Vinther, Jakob; Van Roy, Peter; Briggs, Derek EG (2008). "Los maqueridianos son anélidos acorazados del Paleozoico" . Nature . 451 (7175): 185– 188. Bibcode : 2008Natur.451..185V . doi : 10.1038/nature06474 . ISSN 1476-4687 . PMID 18185586 .  
  12. 1 2 Martín, Emmanuel LO; Pittet, Bernardo; Gutiérrez-Marco, Juan-Carlos; Vannier, Jean; El Hariri, Jadiya; Lerosey-Aubril, Rudy; Masrour, Moussa; Nowak, Hendrik; Servais, Thomas; Vandenbroucke, Thijs RA; Van Roy, Peter; Vaucher, Romain; Lefebvre, Bertrand (2016). "El Fezouata Konservat-Lagerstätte del Bajo Ordovícico de Marruecos: edad, entorno y perspectivas evolutivas" . Investigación de Gondwana . 34 : 274– 283. Bibcode : 2016GondR..34..274M . doi : 10.1016/j.gr.2015.03.009 . ISSN 1342-937X . 
  13. Saleh, Farid; Candela, Yves; Harper, David AT; Polechová, Marika; Lefebvre, Bertrand; Pittet, Bernard. "Dinámica de la comunidad inducida por tormentas en la biota de Fezouata (Ordovícico Inferior, Marruecos)" . (Acceso limitado al artículo completo) geoscienceworld.org . Sociedad de Geología Sedimentaria PALAIOS, edición impresa: 21 de diciembre de 2018, pp. 535-541 (Vol. 33, No. 12) . Recuperado el 1 de marzo de 2019 .
  14. Saleh, Farid; Pittet, Bernard; Perrillat, Jean-Philippe; Lefebvre, Bertrand. "Control orbital sobre la preservación excepcional de fósiles (solo resumen)" . geoscienctworld.org (suscripción con resumen gratuito) . Geology (revista publicada) 1 de febrero de 2019. Consultado el 1 de marzo de 2019 .
  15. "Los cambios en la órbita de la Tierra aumentan las probabilidades de encontrar fósiles espectaculares" . The Economist . The Economist, edición impresa: 26 de enero de 2019, pág. 72 (media página basada en un artículo de Geology —en la nota al pie anterior— 1 de febrero de 2019) . Consultado el 1 de marzo de 2019 .
  16. Van Roy, P; Lefebvre, B; El Hariri, K; Hafid, A (2008). Faunas excepcionalmente conservadas del Ordovícico Inferior del Anti-Atlas, Marruecos (PDF) . Primera Conferencia y Exposición Internacional, Marrakech, Marruecos.
  17. Jones, N. (2010). "Maravillas extrañas vivieron más allá del Cámbrico". Nature . doi : 10.1038/news.2010.234 .
  18. "Los primeros 100 sitios del patrimonio geológico de la IUGS" (PDF) . Comisión Internacional de Patrimonio Geológico de la IUGS . IUGS . Consultado el 13 de noviembre de 2022 .
  19. 1 2 3 4 5 Van Roy, Peter; Briggs, Derek EG; Gaines, Robert R. (septiembre de 2015). "Los fósiles de Fezouata de Marruecos; un registro extraordinario de vida marina en el Ordovícico temprano" . Journal of the Geological Society . 172 (5): 541– 549. Bibcode : 2015JGSoc.172..541V . doi : 10.1144/jgs2015-017 . hdl : 1854/LU-8714212 . ISSN 0016-7649 . S2CID 129319753 .  
  20. 1 2 3 4 5 6 Potin, Gaëtan J.-M.; Gueriau, Pierre; Daley, Allison C. (2023). "Los apéndices frontales radiodontos de la biota de Fezouata (Marruecos) revelan una alta diversidad y adaptaciones ecológicas a la alimentación por filtración durante el Ordovícico temprano" . Frontiers in Ecology and Evolution . 11. doi : 10.3389/fevo.2023.1214109 . ISSN 2296-701X . 
  21. 1 2 3 4 Gaëtan J.-M., Potin; Claisse, Pénélope (2 de diciembre de 2025). "Un nuevo bentívoro radiodonte nektobentónico gigante de la biota Fezouata del Ordovícico temprano en Marruecos" . Acta Paleontológica Polonica . 70 (4): 709– 722. doi : 10.4202/app.01278.2025 .
  22. 1 2 3 Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek EG (2015). "Homología de las extremidades del tronco de los anomalocáridos revelada por un filtrador gigante con aletas pareadas" . Nature . 522 (7554): 77– 80. Bibcode : 2015Natur.522...77V . doi : 10.1038/nature14256 . ISSN 1476-4687 . PMID 25762145 .  
  23. 1 2 3 4 5 6 Saleh, Farid; Vaucher, Romain; Vidal, Muriel; Hariri, Khadija El; Laibl, Lukáš; Daley, Allison C.; Gutiérrez-Marco, Juan Carlos; Candela, Yves; Harper, David AT; Ortega-Hernández, Javier; Mamá, Xiaoya; Rida, Ariba; Vizcaino, Daniel; Lefebvre, Bertrand (13 de diciembre de 2022). "Nuevos conjuntos de fósiles de la biota Fezouata del Ordovícico temprano" . Informes científicos . 12 (1): 20773. Código bibliográfico : 2022NatSR..1220773S . doi : 10.1038/s41598-022-25000-z . ISSN 2045-2322 . PMC 9747710 . PMID 36513689 .   
  24. 1 2 3 Van Roy, Peter; Tetlie, O. Erik (2006). "Un fragmento de apéndice espinoso de un artrópodo problemático del Ordovícico Inferior de Marruecos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 239– 246.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Saleh, Farid ; Vidal, Muriel; Laibl, Lukáš; Sansjofre, Pierre; Gueriau, Pierre; Pérez-Peris, Francesc; Lustri, Lorenzo; Lucas, Victoria; Lefebvre, Bertrand; Pittet, Bernardo; El Hariri, Jadiya; Daley, Allison C. (2021). "Grandes trilobites en un entorno libre de estrés del Ordovícico temprano" . Revista Geológica . 158 (2): 261– 270. Bibcode : 2021GeoM..158..261S . doi : 10.1017/S0016756820000448 . ISSN 0016-7568 . 
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Martin, Emmanuel LO; Vidal, Muriel; Vizcaïno, Daniel; Vaucher, Romain; Sansjofre, Pierre; Lefebvre, Bertrand; Destombes, Jacques (2016). "Controles bioestratigráficos y paleoambientales sobre las asociaciones de trilobites de la lutita Fezouata del Ordovícico Inferior del Anti-Atlas central, Marruecos" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 460 : 142–154 . Bibcode : 2016PPP...460..142M . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.06.003 .
  27. 1 2 3 Vannier, Jean; Vidal, Muriel; Marchante, Robin; El Hariri, Jadiya; Kouraiss, Khaoula; Pittet, Bernardo; El Albani, Abderrazak; Mazurier, Arnaud; Martín, Emmanuel (17 de octubre de 2019). "Comportamiento colectivo en artrópodos trilobites de Marruecos de 480 millones de años" . Informes científicos . 9 (1): 14941. Código bibliográfico : 2019NatSR...914941V . doi : 10.1038/s41598-019-51012-3 . ISSN 2045-2322 . PMC 6797724 . PMID 31624280 .   
  28. 1 2 3 Pérez-Peris, Francesc; Laibl, Lukáš; Vidal, Muriel; Daley, Allison C. (2021). "Sistemática, morfología y apéndices de un trilobite pilekiine del Ordovícico temprano Anacheirurus de Fezouata Shale y la diversificación temprana de Cheiruridae" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 66 (4): 857– 877. doi : 10.4202/app.00902.2021 .
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Laibl, Lukáš; Drage, Harriet B.; Pérez-Peris, Francesc; Schöder, Sebastian; Saleh, Farid; Daley, Allison C. (2023). " Bebés de la biota de Fezouata: etapas tempranas del desarrollo de los trilobites y su adaptación a altas latitudes" . Geobios . 81 : 31–50 . Bibcode : 2023Geobi..81...31L . doi : 10.1016/j.geobios.2023.06.005 .
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Lefebvre, Bertrand; El Hariri, Khadija; Lerosey-Aubril, Rudy; Servais, Thomas; Van Roy, Peter (2016). "La pizarra de Fezouata (Ordovícico Inferior, Anti-Atlas, Marruecos): Una revisión histórica" ​​(PDF) . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 460 : 7–23 . Bibcode : 2016PPP...460....7L . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.10.048 .
  31. Gibb, Stacey; Chatterton, Brian DE; Gingras, Murray K. (2010-11-30). "Rusophycus carleyi (James, 1885), icnofósiles del Ordovícico Inferior del Sur de Marruecos y los trilobites que los produjeron" . Ichnos . 17 (4): 271– 283. Bibcode : 2010Ichno..17..271G . doi : 10.1080/10420940.2010.535452 . ISSN 1042-0940 . 
  32. Fortey, Richard A. (2009). "Un nuevo trilobite asáfido gigante del Ordovícico Inferior de Marruecos". Memorias de la Asociación de Paleontólogos Australasiáticos . 37 : 9–16 .
  33. 1 2 Edgecombe, Gregory D.; Fortey, Richard. A. (2023). "Una nueva forma antenal en trilobites" . Journal of Paleontology . 97 (1): 152– 157. Bibcode : 2023JPal...97..152E . doi : 10.1017/jpa.2022.59 . ISSN 0022-3360 . 
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Corbacho, Juana; Vela, Joan Antoni (2010). "Trilobites gigantes del Bajo Ordovícico de Marruecos" . Batallería . 15 : 3-34 .
  35. 1 2 Fortey, Richard A. (2011). "Trilobites del género Dikelokephalina de Gondwana y Avalonia del Ordovícico" . Geological Journal . 46 (5): 405– 415. Bibcode : 2011GeolJ..46..405F . doi : 10.1002/gj.1275 . ISSN 0072-1050 . 
  36. Hopkins, Melanie J.; Gutiérrez-Marco, Juan Carlos; Di Silvestro, Gianpaolo (2024-01-15). "Primer hallazgo de trilobites ordovícicos bien conservados de la familia Olenidae de África" . Journal of Paleontology : 1–10 . doi : 10.1017/jpa.2023.60 . ISSN 0022-3360 . 
  37. 1 2 Fortey, Richard A. (2012). "El primer trilobite Lichakephalid completo conocido, Ordovícico inferior de Marruecos". Memorias de la Asociación de Paleontólogos Australasiáticos . 42 : 1–7 .
  38. 1 2 Gutiérrez-Marco, Juan C.; García-Bellido, Diego C.; Rábano, Isabel; Sá, Artur A. (10 de enero de 2017). "Partes blandas digestivas y apendiculares, con implicaciones conductuales, en un gran trilobite del Ordovícico de Fezouata Lagerstätte, Marruecos" . Informes científicos . 7 (1) 39728. Código bibliográfico : 2017NatSR...739728G . doi : 10.1038/srep39728 . ISSN 2045-2322 . PMC 5223178 . PMID 28071705 .   
  39. 1 2 3 Corbacho, Juan; Vela, Joan A. "Parvilichas marochii: Nuevo género y especie de Lichidae de la región de Zagora (Marruecos); Ordovícico temprano (Floian)" . Scripta Musei Geologici Seminarii Barcinonensis [Ser. paleontológica] . 14 : 3-13 .
  40. 1 2 3 4 5 6 Gutiérrez-Marco, Juan Carlos; Rábano, Isabel; García-Bellido, Diego C. (2019), "El trilobite nileido Symphysurus de los estratos del Tremadociano superior del Anti-Atlas marroquí: reevaluación taxonómica e implicaciones paleoambientales" , en Owen, Alan W.; Bruton, David L. (eds.), Fossils and Strata , vol. 64, John Wiley & Sons, Ltd, pp. 155–171 , doi : 10.1002/9781119564249.ch7 , ISBN   978-1-119-56423-2
  41. ^ Drage, Harriet B.; Vandenbroucke, Thijs RA; Van Roy, Peter; Daley, Allison C. (2019). "Secuencia de endurecimiento del exoesqueleto posterior a la muda conservado en un conjunto de muda masiva de trilobites del Ordovícico Inferior Fezouata Konservat-Lagerstätte, Marruecos" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 64 (2): 261– 273. doi : 10.4202/app.00582.2018 .
  42. 1 2 3 4 Sumrall, Colin D.; Zamora, Samuel (2011). "Edrioasteroideos ordovícicos de Marruecos: intercambios faunísticos a través del océano Rheico". Journal of Systematic Palaeontology . 9 (3): 425– 454. Bibcode : 2011JSPal...9..425S . doi : 10.1080/14772019.2010.499137 . ISSN 1477-2019 . 
  43. 1 2 3 4 Ortega-Hernández, Javier; Van Roy, Peter; Lerosey-Aubril, Rudy (mayo de 2016). "Un nuevo euartrópodo aglaspidido con un tronco de seis segmentos del yacimiento Fezouata Konservat-Lagerstätte del Ordovícico Inferior, Marruecos" . Geological Magazine . 153 (3): 524– 536. Bibcode : 2016GeoM..153..524O . doi : 10.1017/S0016756815000710 . hdl : 1854/LU-8714213 . ISSN 0016-7568 . S2CID 130254788 .  
  44. Van Roy, Peter; Richards, Jared C.; Ortega-Hernández, Javier (noviembre de 2025). "Los escorpiones marinos del Ordovícico temprano de Marruecos sugieren orígenes cámbricos y la principal diversificación de Eurypterida" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 292 (2058). doi : 10.1098/rspb.2025.2061 . PMC 12606246 . 
  45. 1 2 3 Legg, David A. (2016). "Un marrelomorfo acercostráceo (Euarthropoda) del Ordovícico Inferior de Marruecos" . The Science of Nature . 103 ( 3– 4): 21. Bibcode : 2016SciNa.103...21L . doi : 10.1007/s00114-016-1352-5 . ISSN 0028-1042 . PMID 26922777 .  
  46. Laibl, Lukáš; Gueriau, Pierre; Saleh, Farid; Pérez-Peris, Francesc; Lustri, Lorenzo; Drage, Harriet B.; Bath Enright, Orla G.; Potin, Gaëtan J.-M.; Daley, Allison C. (2023). "Las primeras etapas de desarrollo de un marrélido del Ordovícico Inferior de Marruecos sugieren una simple diferenciación de nicho ontogenético en los primeros euartrópodos" . Frontiers in Ecology and Evolution . 11. doi : 10.3389/fevo.2023.1232612 . ISSN 2296-701X . 
  47. Drage, Harriet B.; Legg, David A.; Daley, Allison C. (2023). "Comportamiento de muda novedoso de marrelomorfos preservado en la lutita de Fezouata del Ordovícico Inferior, Marruecos" . Frontiers in Ecology and Evolution . 11. doi : 10.3389/fevo.2023.1226924 . ISSN 2296-701X . 
  48. Yoshino, S.; Oji, T. (2026). "Un artrópodo bivalvo de la lutita Fezouata del Ordovícico inferior sugiere la supervivencia y el gigantismo de Isoxys (Isoxyda, Isoxyidae) en el postcámbrico " . Historical Biology: An International Journal of Paleobiology : 1–12 . doi : 10.1080/08912963.2026.2663158 .
  49. 1 2 3 Lustri, Lorenzo; Gueriau, Pierre; Daley, Allison C. (2024-05-07). "El synziphosurine del Ordovícico Inferior revela la diversidad y evolución temprana de los euchelicerados" . Nature Communications . 15 (1): 3808. Bibcode : 2024NatCo..15.3808L . doi : 10.1038/s41467-024-48013- w . ISSN 2041-1723 . PMC 11076625. PMID 38714651 .   
  50. 1 2 Pérez-Peris, Francesc; Laibl, Lukáš; Lustri, Lorenzo; Gueriau, Pierre; Antcliffe, Jonathan B; Baño Enright, Orla G; Daley, Allison C (2021). "Un nuevo euartrópodo nektaspido de los estratos del Bajo Ordovícico de Marruecos" . Revista Geológica . 158 (3): 509– 517. Bibcode : 2021GeoM..158..509P . doi : 10.1017/S001675682000062X . ISSN 0016-7568 . 
  51. ^ Lerosey-Aubril, Rudy; Skabelund, Jacob; Ortega-Hernández, Javier (09-04-2020). "Revisión del quelicerado mollisoniido (?) Thelxiope, con una nueva especie de la Formación Wheeler del Cámbrico medio de Utah" . PeerJ . 8 e8879. doi : 10.7717/peerj.8879 . ISSN 2167-8359 . PMC 7151752 . PMID 32296605 .   
  52. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Lefebvre, Bertrand; Allaire, Ninon; Guensburg, Thomas E.; Hunter, Aaron W.; Kouraïss, Khaoula; Martin, Emmanuel LO; Nardin, Elise; Noailles, Fleur; Pittet, Bernard; Sumrall, Colin D.; Zamora, Samuel (2016). " Aspectos paleoecológicos de la diversificación de equinodermos en el Ordovícico Inferior del Anti-Atlas central, Marruecos" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 460 : 97–121 . Bibcode : 2016PPP...460...97L . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.02.039 .
  53. ^ Lefebvre, Bertrand; Guensburg, Thomas E.; Martín, Emmanuel LO; Mooi, rico; Nardin, Elise; Nohejlová, Martina; Saleh, Farid; Kouraïss, Khaoula; El Hariri, Jadiya; David, Bruno (2019). "Las partes blandas excepcionalmente conservadas en fósiles del Bajo Ordovícico de Marruecos aclaran las afinidades de estiloforos dentro de los deuteróstomos basales" . Geobios . 52 : 27– 36. Código Bib : 2019Geobi..52...27L . doi : 10.1016/j.geobios.2018.11.001 .
  54. 1 2 Saleh, Farid; Lefebvre, Bertrand; Dupichaud, Christophe; Martin, Emmanuel LO; Nohejlová, Martina; Spaccesi, Léa (2023). "Los elementos esqueléticos controlaron la preservación de los tejidos blandos en equinodermos de la biota Fezouata del Ordovícico Inferior" . Geobios . 81 : 51–66 . Bibcode : 2023Geobi..81...51S . doi : 10.1016/j.geobios.2023.08.001 .
  55. 1 2 3 4 Dupichaud, Christophe; Lefebvre, Bertrand; Milne, Claire H.; Mooi, Rich; Nohejlová, Martina; Roch, Renaud; Saleh, Farid; Zamora, Samuel (2023). " Equinodermos solutanos del yacimiento de esquisto de Fezouata (Ordovícico Inferior, Marruecos): diversidad, preservación excepcional e implicaciones paleoecológicas" . Frontiers in Ecology and Evolution . 11. doi : 10.3389/fevo.2023.1290063 . ISSN 2296-701X . 
  56. 1 2 3 4 5 Allaire, Ninon; Lefebvre, Bertrand; Nardin, Elise; Martin, Emmanuel LO; Vaucher, Romain; Escarguel, Gilles (2017). "Disparidad morfológica y revisión sistemática del género eocrinoideo Rhopalocystis (Echinodermata, Blastozoa) del Ordovícico Inferior del Anti-Atlas central (Marruecos)" . Journal of Paleontology . 91 (4): 685– 714. Bibcode : 2017JPal...91..685A . doi : 10.1017/jpa.2017.6 . hdl : 11336/44871 . ISSN 0022-3360 . 
  57. 1 2 Blake, Daniel B.; Hotchkiss, Frederick HC (2022-08-01). "Origen del subfilo Asterozoa y redescripción de un somasteroideo del Ordovícico marroquí" . Geobios . 72–73 : 22–36 . Bibcode : 2022Geobi..72...22B . doi : 10.1016/j.geobios.2022.07.002 . ISSN 0016-6995 . 
  58. Hunter, Aaron W.; Ortega-Hernández, Javier (enero de 2021). "Un nuevo somasteroideo del yacimiento Fezouata en Marruecos y el origen ordovícico temprano de los asterozoos" . Biology Letters . 17 (1) 20200809. doi : 10.1098/rsbl.2020.0809 . ISSN 1744-9561 . PMC 7876607. PMID 33465330 .   
  59. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Polechová, Marika (octubre de 2016). "La fauna de bivalvos de la Formación Fezouata (Ordovícico Inferior) de Marruecos y su importancia para la paleobiogeografía, la paleoecología y la diversificación temprana de los bivalvos" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 460 : 155–169 . Bibcode : 2016PPP...460..155P . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.12.016 .
  60. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Kröger, Björn; Lefebvre, Bertrand (agosto de 2012). "Paleogeografía y paleoecología de cefalópodos del Floiano temprano (Ordovícico temprano) de la Formación Fezouata Superior, Anti-Atlas, Marruecos" (PDF) . Fossil Record . 15 (2): 61–75 . Bibcode : 2012FossR..15...61K . doi : 10.1002/mmng.201200004 .
  61. 1 2 3 Vinther, Jakob; Parry, Luke; Briggs, Derek EG; Van Roy, Peter (febrero de 2017). "Morfología ancestral de los moluscos del grupo corona revelada por un nuevo aculifero basal del Ordovícico" . Nature . 542 (7642): 471– 474. Bibcode : 2017Natur.542..471V . doi : 10.1038/nature21055 . hdl : 1983/70368bb0- c2df -490a-8b45-26e7b4397596 . ISSN 0028-0836 . PMID 28166536. S2CID 205253410 .   
  62. ^ Ebbestad , Jan Ove R. ( octubre de 2016 ) . "Gastropoda, Tergomya y Paragastropoda (Mollusca) de la Formación Fezouata del Ordovícico Inferior, Marruecos" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 460 : 87– 96. Código Bib : 2016PPP...460...87E . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.01.003 .
  63. ^ Ebbestad , Jan Ove R.; Lefebvre, Bertrand (noviembre de 2015). "Un molusco onicoquílido inusual de la Formación Fezouata del Ordovícico (Tremadociano), Marruecos" . Geobios . 48 (6): 427– 438. Bibcode : 2015Geobi..48..427E . doi : 10.1016/j.geobios.2015.09.004 .
  64. 1 2 3 Lehnert, Oliver; Nowak, Hendrik; Sarmiento, Graciela N.; Gutiérrez-Marco, Juan Carlos; Akodad, Mustafá; Servais, Thomas (octubre de 2016). "Conodontos del Bajo Ordovícico de Marruecos: contribuciones a la edad y la diversidad faunística de Fezouata Lagerstätte y la biogeografía peri-Gondwana" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 460 : 50– 61. Código Bib : 2016PPP...460...50L . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.03.023 .
  65. 1 2 3 Gutiérrez-Marco, Juan Carlos; Martín, Emmanuel LO (octubre de 2016). "Bioestratigrafía y paleoecología de graptolitos del Ordovícico Inferior de Fezouata Shale (Anti-Atlas marroquí)" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 460 : 35– 49. Código Bib : 2016PPP...460...35G . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.07.026 .
  66. 1 2 Nanglu, Karma; Waskom, Madeleine E.; Richards, Jared C.; Ortega-Hernández, Javier (2023-10-11). "Epibiontes rabdopleúridos de la biota de la lutita de Fezouata del Ordovícico y la longevidad de las interacciones entre filos" . Communications Biology . 6 (1): 1002. doi : 10.1038/s42003-023-05377-x . ISSN 2399-3642 . PMC 10567727. PMID 37821659 .   
  67. 1 2 Muir, LA; Gutiérrez-Marco, JC (2023). "Una nueva especie del problemático organismo Webbyites de la biota Fezouata del Ordovícico Inferior de Marruecos" . Estonian Journal of Earth Sciences . 72 (1): 74. doi : 10.3176/earth.2023.24 . hdl : 10261/348447 . ISSN 1736-4728 . 
  68. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Botting, Joseph P. (2016). "Diversidad y ecología de las esponjas en la biota Fezouata del Ordovícico Inferior, Marruecos" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 460 : 75–86 . Bibcode : 2016PPP...460...75B . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.05.018 .
  69. 1 2 3 Van Iten, Heyo; Muir, Lucy; Simões, Marcello G.; Leme, Juliana M.; Marqués, Antonio C.; Yoder, Naomi (octubre de 2016). "Paleobiogeografía, paleoecología y evolución de conularidos y Sphenothallus (Medusozoa, Cnidaria) del Ordovícico Inferior, con énfasis en la esquisto Fezouata del sureste de Marruecos" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 460 : 170– 178. Código Bib : 2016PPP...460..170V . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.03.008 . hdl : 11449/161915 .
  70. Martin, Emmanuel LO; Lerosey-Aubril, Rudy; Vannier, Jean (octubre de 2016). "Gusanos paleoscolecidos del yacimiento de Fezouata del Ordovícico Inferior, Marruecos: implicaciones paleoecológicas y paleogeográficas" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 460 : 130–141 . Bibcode : 2016PPP...460..130M . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.04.009 .
  71. ^ Kouraiss, Khaoula; El Hariri, Jadiya; El Albani, Abderrazak; Azizi, Abdelfattah; Mazurier, Arnaud; Vannier, Jean (2018). "Microtomografía de rayos X aplicada a fósiles conservados en compresión: gusanos paleoscolescid de la lutita Fezouata del Bajo Ordovícico" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 508 : 48– 58. Código Bib : 2018PPP...508...48K . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.07.012 .
  72. ^ Valent, Martín (31 de octubre de 2015) . "Pauxillites thaddei, un nuevo hyolith del Ordovícico inferior de Marruecos" (PDF) . Acta Musei Nationalis Pragae, Serie B, Historia Naturalis : 51– 54. doi : 10.14446/AMNP.2015.51 . ISSN 1804-6479 . 
  73. Parry, Luke A.; Edgecombe, Gregory D.; Sykes, Dan; Vinther, Jakob (2019-07-24). "Los elementos mandibulares en Plumulites bengtsoni confirman que los machaeridianos son gusanos escamosos acorazados extintos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 286 (1907) 20191247. doi : 10.1098/rspb.2019.1247 . ISSN 0962-8452 . PMC 6661337. PMID 31337310 .   
  74. Nowak, Hendrik; Servais, Thomas; Pittet, Bernard; Vaucher, Romain; Akodad, Mustapha; Gaines, Robert R.; Vandenbroucke, Thijs RA (2016). "Palynomorphs of the Fezouata Shale (Inferior Ordovícico, Marruecos): Edad y limitaciones ambientales de la biota de Fezouata" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 460 : 62–74 . Bibcode : 2016PPP...460...62N . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.03.007 .
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fezouata_Formation&oldid=1360658678 "