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Articulo de referencia

mandíbula de pez

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Cráneo de un cíclido generalizado , que muestra una vista lateral de las mandíbulas orales (púrpura) y las mandíbulas faríngeas (azul) [ 1 ].
Vista dorsal de las mandíbulas faríngea y oral inferiores de un ejemplar juvenil de Malawi que muestra los arcos branquiales ( faríngeos ) y los elementos ceratobraquiales (huesos del arco). El asterisco blanco indica la mandíbula faríngea dentada. La barra de escala representa 500 μm. [ 1 ]

La mayoría de los peces óseos tienen dos conjuntos de mandíbulas compuestas principalmente de hueso . Las mandíbulas orales primarias abren y cierran la boca, y un segundo conjunto de mandíbulas faríngeas se ubica en la parte posterior de la garganta. Las mandíbulas orales se utilizan para capturar y manipular a las presas mordiéndolas y aplastándolas. Las mandíbulas faríngeas, llamadas así porque se encuentran dentro de la faringe , se utilizan para procesar aún más el alimento y transportarlo desde la boca hasta el estómago. [ 2 ] [ 3 ]

Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas , tienen una sola mandíbula oral compuesta principalmente de cartílago . Carecen de mandíbulas faríngeas. Generalmente, las mandíbulas son articuladas y se oponen verticalmente, con una mandíbula superior y una inferior , y pueden presentar numerosos dientes ordenados . Los peces cartilaginosos desarrollan múltiples conjuntos de dientes (polifiodontos) y los reemplazan a medida que se desgastan, moviendo los nuevos dientes lateralmente desde la superficie medial de la mandíbula, como en una cinta transportadora. En la mayoría de los peces óseos también se reemplazan los dientes varias veces, pero a diferencia de los peces cartilaginosos, el nuevo diente erupciona solo después de que el anterior se haya caído.

Las mandíbulas probablemente se originaron en los arcos faríngeos que sostenían las branquias de los peces sin mandíbulas . Las primeras mandíbulas aparecieron en placodermos y tiburones espinosos, ahora extintos, durante el Silúrico , hace unos 430 millones de años. La ventaja selectiva original que ofrecía la mandíbula probablemente no estaba relacionada con la alimentación, sino con una mayor eficiencia respiratoria: las mandíbulas se utilizaban en la bomba bucal para bombear agua a través de las branquias. El uso habitual de las mandíbulas para alimentarse se habría desarrollado entonces como una función secundaria antes de convertirse en la función principal en muchos vertebrados. Todas las mandíbulas de los vertebrados, incluida la humana, evolucionaron a partir de las primeras mandíbulas de los peces. La aparición de la primera mandíbula de los vertebrados se ha descrito como "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [ 4 ] [ 5 ] Los peces sin mandíbulas tenían más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron.

Las mandíbulas utilizan mecanismos de articulación . Estas articulaciones pueden ser especialmente comunes y complejas en la cabeza de los peces óseos , como los lábridos , que han desarrollado muchos mecanismos de alimentación especializados . Particularmente avanzados son los mecanismos de articulación de la protrusión mandibular . Para la alimentación por succión, un sistema de articulaciones de cuatro barras es responsable de la apertura coordinada de la boca y la expansión tridimensional de la cavidad bucal . La articulación de cuatro barras también es responsable de la protrusión del premaxilar , [ 6 ] lo que lleva a tres sistemas principales de articulación de cuatro barras para describir generalmente la expansión lateral y anterior de la cavidad bucal en los peces. [ 6 ] [ 7 ] La ​​visión general más completa de los diferentes tipos de articulaciones en animales ha sido proporcionada por M. Muller, [ 8 ] quien también diseñó un nuevo sistema de clasificación, que es especialmente adecuado para sistemas biológicos.

Cráneo

El cráneo de los peces está formado por una serie de huesos poco conectados. Las lampreas y los tiburones solo poseen un endocráneo cartilaginoso, con las mandíbulas superior e inferior como elementos separados. Los peces óseos tienen hueso dérmico adicional, que forma un techo craneal más o menos coherente en los peces pulmonados y los holósteos .

La estructura más simple se encuentra en los peces sin mandíbulas , en los que el cráneo está representado por una cesta en forma de canal de elementos cartilaginosos que solo encierra parcialmente el cerebro y está asociada con las cápsulas de los oídos internos y la única fosa nasal. [ 9 ]

Los peces cartilaginosos , como los tiburones , también tienen cráneos simples. El cráneo es una estructura única que forma una caja alrededor del cerebro, encerrando la superficie inferior y los lados, pero siempre al menos parcialmente abierta en la parte superior como una gran fontanela . La parte más anterior del cráneo incluye una placa anterior de cartílago, el rostro , y cápsulas que encierran los órganos olfativos . Detrás de estos se encuentran las órbitas, y luego un par adicional de cápsulas que encierran la estructura del oído interno . Finalmente, el cráneo se estrecha hacia la parte posterior, donde el foramen magnum se sitúa inmediatamente encima de un único cóndilo , articulándose con la primera vértebra . Además, en varios puntos del cráneo, hay forámenes más pequeños para los nervios craneales. Las mandíbulas consisten en aros de cartílago separados, casi siempre distintos del cráneo propiamente dicho. [ 9 ]

En los peces con aletas radiadas , también se ha producido una modificación considerable respecto al patrón primitivo. El techo del cráneo suele estar bien formado, y aunque la relación exacta de sus huesos con los de los tetrápodos no está clara, por conveniencia se les suelen dar nombres similares. Sin embargo, otros elementos del cráneo pueden estar reducidos; hay poca región de la mejilla detrás de las órbitas agrandadas, y poco o ningún hueso entre ellas. La mandíbula superior a menudo se forma en gran parte a partir del premaxilar , con el maxilar situado más atrás, y un hueso adicional, el simpléctico, que une la mandíbula al resto del cráneo. [ 9 ]

Aunque los cráneos de los peces fósiles de aletas lobuladas se asemejan a los de los primeros tetrápodos, no puede decirse lo mismo de los peces pulmonados actuales . El techo del cráneo no está completamente formado y consta de múltiples huesos de forma algo irregular, sin relación directa con los de los tetrápodos. La mandíbula superior está formada únicamente por los pterigoides y los vómeres , todos los cuales presentan dientes. Gran parte del cráneo está formado por cartílago y su estructura general está reducida. [ 9 ]

mandíbulas orales

Más bajo

Mandíbula oral vista de lado y desde arriba de Piaractus brachypomus , un pariente cercano de las pirañas.

En los vertebrados, la mandíbula inferior ( o maxilar inferior) [ 10 ] es un hueso que forma el cráneo junto con el cráneo. En los peces de aletas lobuladas y los primeros tetrápodos fósiles , el hueso homólogo a la mandíbula de los mamíferos es simplemente el más grande de varios huesos de la mandíbula inferior. Se denomina hueso dentario y forma el cuerpo de la superficie externa de la mandíbula. Está bordeado inferiormente por varios huesos espleniales , mientras que el ángulo de la mandíbula está formado por un hueso angular inferior y un hueso suprangular justo encima. La superficie interna de la mandíbula está revestida por un hueso prearticular , mientras que el hueso articular forma la articulación con el cráneo propiamente dicho. Finalmente, un conjunto de tres huesos coronoides estrechos se sitúan sobre el hueso prearticular. Como su nombre indica, la mayoría de los dientes están unidos al dentario, pero comúnmente también hay dientes en los huesos coronoides, y a veces también en el prearticular. [ 11 ]

Sin embargo, este complejo patrón primitivo se ha simplificado en diversos grados en la gran mayoría de los vertebrados, ya que los huesos se han fusionado o desaparecido por completo. En los teleósteos , solo permanecen los huesos dentario, articular y angular . [ 11 ] Los peces cartilaginosos , como los tiburones , no poseen ninguno de los huesos que se encuentran en la mandíbula inferior de otros vertebrados. En cambio, su mandíbula inferior está compuesta por una estructura cartilaginosa homóloga al cartílago de Meckel de otros grupos. Este también sigue siendo un elemento significativo de la mandíbula en algunos peces óseos primitivos, como los esturiones . [ 11 ]

Superior

La mandíbula superior, o maxila [ 12 ] [ 13 ] es una fusión de dos huesos a lo largo de la fisura palatina que forman la mandíbula superior . Esto es similar a la mandíbula (mandíbula inferior), que también es una fusión de dos mitades en la sínfisis mandibular. En los peces óseos, la maxila se llama "maxila superior", y la mandíbula es la "maxila inferior". El proceso alveolar de la maxila sostiene los dientes superiores y se denomina arco maxilar. En la mayoría de los vertebrados, la parte anterior de la mandíbula superior, a la que se unen los incisivos en los mamíferos, consta de un par de huesos separados, los premaxilares . En los peces óseos , tanto la maxila como el premaxilar son huesos relativamente planos, que forman solo los lados de la mandíbula superior y parte de la cara, y el premaxilar también forma el límite inferior de las fosas nasales . [ 14 ] Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas, también carecen de un maxilar verdadero. Su mandíbula superior está formada en cambio por una barra cartilaginosa que no es homóloga al hueso que se encuentra en otros vertebrados. [ 14 ]

Algunos peces tienen mandíbulas superiores permanentemente protuberantes llamadas rostros . Los peces picudos ( marlín , pez espada y pez vela ) usan rostros (picos) para atacar y aturdir a sus presas. Los peces espátula , los tiburones duende y los tiburones martillo tienen rostros repletos de electrorreceptores que señalan la presencia de presas al detectar campos eléctricos débiles. Los tiburones sierra y el pez sierra, en peligro crítico de extinción , tienen rostros (sierras) que son electrosensibles y se usan para atacar. [ 15 ] Los rostros se extienden ventralmente delante del pez. En el caso de los tiburones martillo, el rostro (martillo) se extiende tanto ventral como lateralmente (hacia los lados).

Protrusión de la mandíbula

Los teleósteos poseen un premaxilar móvil (un hueso en la punta de la mandíbula superior) y modificaciones correspondientes en la musculatura mandibular que les permiten protruir sus mandíbulas hacia afuera de la boca . Esto representa una gran ventaja, ya que les permite capturar presas y atraerlas hacia la boca . En los teleósteos más evolucionados , el premaxilar agrandado es el principal hueso portador de dientes, y el maxilar, que está unido a la mandíbula inferior, actúa como una palanca, empujando y tirando del premaxilar al abrir y cerrar la boca. Estas mandíbulas protráctiles son novedades evolutivas en los teleósteos que evolucionaron de forma independiente al menos cinco veces. [ 16 ]

El premaxilar no está unido al neurocráneo (caja craneal); su función es protruir la boca y crear una abertura circular. Esto reduce la presión dentro de la boca, succionando la presa. La mandíbula inferior y el maxilar (el principal hueso fijo superior de la mandíbula) se retraen para cerrar la boca, y el pez puede sujetar la presa . Por el contrario, el simple cierre de las mandíbulas conllevaría el riesgo de expulsar el alimento de la boca. En los teleósteos más evolucionados, el premaxilar es más grande y tiene dientes, mientras que el maxilar carece de ellos. El maxilar empuja hacia adelante tanto el premaxilar como la mandíbula inferior. Para abrir la boca, un músculo aductor retrae la parte superior del maxilar, empujando la mandíbula inferior hacia adelante. Además, el maxilar rota ligeramente, lo que empuja hacia adelante una apófisis ósea que se entrelaza con el premaxilar. [ 17 ]

Los teleósteos logran esta protrusión mandibular utilizando uno de cuatro mecanismos diferentes que involucran las conexiones ligamentosas dentro del cráneo. [ 18 ]

Labios de un pez lábrido jorobado
El lábrido de mandíbula saliente tiene la protrusión mandibular más extrema de todos los peces.
Pez lábrido de mandíbula saliente mostrando su mandíbula – YouTube
  • Mecanismo de depresión mandibular: La depresión de la mandíbula inferior tira o empuja el premaxilar hacia la protrusión mediante la transmisión de fuerza a través de ligamentos y tendones conectados a las mandíbulas superiores (p. ej., Cyprinus , Labrus ). [ 18 ] Este es el mecanismo más comúnmente utilizado.
  • Mecanismo de torsión del maxilar: La depresión de la mandíbula provoca que el maxilar gire alrededor del eje longitudinal, lo que resulta en la protrusión del premaxilar (por ejemplo, Mugil ). [ 18 ]
  • Mecanismo desacoplado: La protrusión del premaxilar se logra mediante la elevación del neurocráneo, lo que provoca que el premaxilar se mueva anteriormente. Los movimientos del neurocráneo no están acoplados con la cinemática de la mandíbula superior (por ejemplo, Spathodus erythrodon ), [ 18 ] [ 19 ] lo que permite una mayor versatilidad y modularidad de las mandíbulas durante la captura y manipulación de presas.
  • Mecanismo de abducción suspensoria: La expansión lateral del suspensorio (una combinación de los huesos palatino, pterigoideo y cuadrado) tira de un ligamento que provoca la protrusión anterior del premaxilar (p. ej., Petrotilapia tridentiger ). [ 18 ] [ 19 ]

Algunos teleósteos utilizan más de uno de estos mecanismos (por ejemplo, Petrotilapia ). [ 18 ]

Los lábridos se han convertido en una especie de estudio fundamental en la biomecánica de la alimentación de los peces debido a la estructura de sus mandíbulas. Tienen bocas protráctiles , generalmente con dientes mandibulares separados que sobresalen. [ 20 ] Muchas especies se pueden reconocer fácilmente por sus labios gruesos, cuyo interior a veces está curiosamente plegado, una peculiaridad que dio origen al nombre alemán de "peces de labios" ( Lippfische ). [ 21 ]

Los huesos nasal y mandibular están conectados en sus extremos posteriores al neurocráneo rígido , y las articulaciones superior e inferior del maxilar se unen a las puntas anteriores de estos dos huesos, respectivamente, creando un bucle de cuatro huesos rígidos conectados por articulaciones móviles. Este " enlace de cuatro barras " tiene la propiedad de permitir numerosas configuraciones para lograr un resultado mecánico determinado (protrusión rápida de la mandíbula o una mordida potente), desacoplando así la morfología de la función. La morfología real de los lábridos refleja esto, con muchos linajes que muestran una morfología mandibular diferente que resulta en el mismo resultado funcional en un nicho ecológico similar o idéntico. [ 20 ]

La protrusión mandibular más extrema que se encuentra en los peces se da en el lábrido de mandíbula de honda , Epibulus insidiator . Este pez puede extender sus mandíbulas hasta el 65% de la longitud de su cabeza. [ 22 ] Esta especie utiliza su rápida y extrema protrusión mandibular para capturar peces y crustáceos más pequeños. El género al que pertenece esta especie posee un ligamento único (vomero-interopercular) y dos ligamentos agrandados (interoperculo-mandibular y premaxilar-maxilar), que junto con algunos cambios en la forma de los huesos craneales, le permiten lograr una protrusión mandibular extrema.

mandíbulas faríngeas

Las morenas tienen dos conjuntos de mandíbulas: las mandíbulas orales que capturan a la presa y las mandíbulas faríngeas que avanzan hacia la boca y mueven la presa desde las mandíbulas orales hasta el esófago para tragarla.

Las mandíbulas faríngeas son un segundo conjunto de mandíbulas , distinto de las mandíbulas primarias (orales). Se encuentran dentro de la garganta, o faringe , de la mayoría de los peces óseos . Se cree que se originaron, de forma similar a las mandíbulas orales, como una modificación del quinto arco branquial , que ya no tiene función respiratoria. Los primeros cuatro arcos aún funcionan como branquias. A diferencia de la mandíbula oral, la mandíbula faríngea no tiene articulación mandibular, sino que está sostenida por una banda muscular.

Mandíbula faríngea de un áspid que lleva algunos dientes faríngeos.

Un ejemplo notable se da con la morena . Las mandíbulas faríngeas de la mayoría de los peces no son móviles. Las mandíbulas faríngeas de la morena son muy móviles, quizás como una adaptación a la naturaleza estrecha de las madrigueras que habitan, lo que inhibe su capacidad de tragar como lo hacen otros peces al crear una presión negativa en la boca. En cambio, cuando la morena muerde a su presa, primero lo hace normalmente con sus mandíbulas orales, capturándola. Inmediatamente después, las mandíbulas faríngeas se extienden hacia adelante y muerden a la presa para sujetarla; luego se retraen, tirando de la presa hacia abajo por el esófago de la morena, permitiendo que sea tragada. [ 23 ]

Todos los vertebrados poseen una faringe, utilizada tanto para la alimentación como para la respiración. La faringe se origina durante el desarrollo a través de una serie de seis o más evaginaciones llamadas arcos faríngeos en los lados laterales de la cabeza. Los arcos faríngeos dan origen a diversas estructuras de los sistemas esquelético, muscular y circulatorio, de una manera que varía entre los vertebrados. Los arcos faríngeos se remontan a través de los cordados hasta los deuterostomados basales , quienes también comparten evaginaciones endodérmicas del aparato faríngeo. Se pueden detectar patrones similares de expresión génica en la faringe en desarrollo del anfioxo y los hemicordados . Sin embargo, la faringe de los vertebrados es única, ya que da origen al soporte endoesquelético mediante la contribución de las células de la cresta neural . [ 24 ]

mandíbulas cartilaginosas

Los peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y mantarrayas ) tienen mandíbulas cartilaginosas . La superficie de la mandíbula (en comparación con las vértebras y los arcos branquiales) necesita una resistencia adicional debido a su gran exposición al estrés físico. Posee una capa de diminutas placas hexagonales llamadas " teselas ", que son bloques cristalinos de sales de calcio dispuestos como un mosaico . [ 25 ] Esto confiere a estas áreas una resistencia similar a la del tejido óseo presente en otros animales.

Generalmente, los tiburones tienen solo una capa de teselas, pero las mandíbulas de los ejemplares grandes, como el tiburón toro , el tiburón tigre y el gran tiburón blanco , tienen de dos a tres capas o más, dependiendo del tamaño del cuerpo. Las mandíbulas de un gran tiburón blanco grande pueden tener hasta cinco capas. [ 26 ] En el rostro (hocico), el cartílago puede ser esponjoso y flexible para absorber la fuerza de los impactos.

En los tiburones y otros elasmobranquios actuales , la mandíbula superior no está fusionada al cráneo , y la mandíbula inferior se articula con la superior. La disposición de los tejidos blandos y cualquier articulación adicional que conecte estos elementos se conoce colectivamente como suspensión mandibular . Existen varias suspensiones mandibulares arquetípicas: anfistilia, orbitostilia, hiostilia y euhiostilia. En la anfistilia, el palatocuadrado tiene una articulación postorbital con el condrocráneo, de la cual los ligamentos lo suspenden principalmente de forma anterior. El hioides se articula con el arco mandibular posteriormente, pero parece proporcionar poco soporte a las mandíbulas superior e inferior. En la orbitostilia, el proceso orbitario se articula con la pared orbitaria y el hioides proporciona la mayor parte del soporte suspensorio. Por el contrario, la hiostilia implica una articulación etmoidal entre la mandíbula superior y el cráneo, mientras que el hioides probablemente proporciona mucho más soporte mandibular en comparación con los ligamentos anteriores. Finalmente, en la euhiostilia, también conocida como hiostilia verdadera, los cartílagos mandibulares carecen de conexión ligamentosa con el cráneo. En cambio, los cartílagos hiomandibulares proporcionan el único soporte a la mandíbula, mientras que los elementos ceratohial y basihial se articulan con la mandíbula inferior, pero están desconectados del resto del hioides. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

Dientes

Dentro de la mandíbula de un tiburón, donde los dientes nuevos avanzan como en una cinta transportadora.

En la mayoría de los peces óseos, las mandíbulas proporcionan una plataforma para dientes puntiagudos simples ; sin embargo, existen muchas excepciones. Algunos peces, como la carpa y el pez cebra, solo tienen dientes faríngeos. [ 30 ] [ 31 ] Los caballitos de mar , los peces pipa y los esturiones adultos no tienen dientes de ningún tipo. En los peces , la expresión del gen Hox regula los mecanismos de iniciación dental . [ 32 ] [ 33 ]

Aunque tanto los tiburones como los peces óseos producen dientes nuevos continuamente a lo largo de su vida, lo hacen mediante mecanismos diferentes. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Los dientes de tiburón están incrustados en las encías en lugar de estar fijados directamente a la mandíbula como en algunos peces. [ 37 ] Los dientes de tiburón se forman dentro de la mandíbula y se mueven hacia afuera en filas hasta que finalmente se desprenden de manera similar a una cinta transportadora . [ 38 ] Sus escamas, llamadas dentículos dérmicos , y los dientes son órganos homólogos . [ 39 ] Algunos tiburones pierden 30 000 o más dientes a lo largo de su vida. La tasa de reemplazo dental varía desde una vez cada 8 a 10 días hasta varios meses, aunque pocos estudios han podido cuantificarla. En la mayoría de las especies de peces óseos , los dientes se reemplazan uno a la vez en lugar del reemplazo simultáneo de una fila completa. Sin embargo, en las pirañas y los pacúes , todos los dientes de un lado de la mandíbula se reemplazan a la vez. [ 40 ]

La forma de los dientes depende de la dieta del tiburón: los que se alimentan de moluscos y crustáceos tienen dientes densos y aplanados para triturar; los que se alimentan de peces tienen dientes en forma de aguja para sujetar; y los que se alimentan de presas más grandes, como mamíferos, tienen dientes inferiores puntiagudos para sujetar y dientes superiores triangulares con bordes aserrados para cortar. Los dientes de los que se alimentan de plancton, como el tiburón peregrino y el tiburón ballena, son muy pequeños. [ 41 ] [ 42 ]

Ejemplos

Salmón

Boca abierta de un salmón que muestra el segundo conjunto de mandíbulas faríngeas situadas en la parte posterior de la garganta.
Kype de un salmón macho en época de desove

Los salmones machos suelen remodelar sus mandíbulas durante la época de desove, dándoles una curvatura pronunciada. Estas mandíbulas en forma de gancho se denominan kypes . La función del kype no está del todo clara, aunque puede utilizarse para establecer dominancia sujetándolo alrededor de la base de la cola ( pedúnculo caudal ) de un oponente. [ 43 ] [ 44 ]

cíclidos

Vista dorsal de las morfologías de la mandíbula que se inclinan hacia la derecha (izquierda) y hacia la izquierda (derecha) [ 45 ]

Las mandíbulas de los peces, al igual que las de los vertebrados en general, normalmente presentan simetría bilateral . Una excepción se da en el cíclido parásito Perissodus microlepis , que se alimenta de escamas . Las mandíbulas de este pez presentan dos formas morfológicas distintas . Una forma tiene la mandíbula girada hacia la izquierda, lo que le permite alimentarse más fácilmente de las escamas del flanco derecho de su víctima. La otra forma tiene la mandíbula girada hacia la derecha, lo que facilita el acceso a las escamas del flanco izquierdo de su víctima. La abundancia relativa de ambas formas en las poblaciones está regulada por la selección dependiente de la frecuencia . [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

En los cíclidos en general, los dientes orales y faríngeos difieren entre las distintas especies, lo que les permite procesar diferentes tipos de presas. Las mandíbulas orales primarias contienen dientes que se utilizan para capturar y sujetar el alimento, mientras que las mandíbulas faríngeas poseen dientes faríngeos que funcionan como herramienta de masticación.

Mandíbula inferior con dientes molares ( Ctenochromis horei )
Mandíbula inferior con dientes cónicos ( cíclido gigante )

Esto permite diferentes estrategias nutricionales y, debido a ello, los cíclidos pueden colonizar diferentes hábitats. La diversidad estructural de la mandíbula faríngea inferior podría ser una de las razones de la existencia de tantas especies de cíclidos. La evolución convergente tuvo lugar durante la radiación de los cíclidos, sincrónica con diferentes nichos tróficos . [ 48 ] El aparato de la mandíbula faríngea consta de dos placas superiores y una inferior, todas con dentaciones que difieren en tamaño y tipo. [ 49 ] La estructura de la faringe inferior suele estar asociada con la especie de alimento de la especie. [ 50 ]

Para romper mariscos se debe generar una fuerza considerable, razón por la cual los cíclidos que se alimentan de moluscos (por ejemplo, el cíclido lubina, Crenicichla minuano ) tienen dientes molariformes y un hueso mandibular reforzado. Para agarrar y morder presas sin concha, los depredadores necesitan dientes cónicos y curvados hacia atrás. [ 51 ] Los cíclidos herbívoros también presentan diferencias estructurales en sus dientes. Los cíclidos que se especializan en algas (por ejemplo, Pseudotropheus ) tienden a tener dientes cónicos pequeños. Las especies que se alimentan de vainas o semillas requieren dientes cónicos grandes para masticar su alimento. [ 52 ]

Otro

Semáforo con mandíbula floja
En relación a su tamaño, el pez mandíbula suelta semáforo tiene una de las bocas más anchas de todos los peces.
Primer plano de la mandíbula
Las mandíbulas de la anguila pelícano son más grandes que su cuerpo.

Los peces de mandíbulas sueltas semáforo son peces pequeños que se encuentran en todo el mundo en las profundidades marinas. En relación con su tamaño, tienen una de las aberturas bucales más amplias de todos los peces. La mandíbula inferior carece de membrana etmoidal (suelo) y está unida únicamente por la bisagra y un hueso lingual modificado. Presentan varios dientes grandes, similares a colmillos , en la parte frontal, seguidos de numerosos dientes pequeños con púas. Poseen varios grupos de dientes faríngeos que sirven para dirigir el alimento hacia el esófago . [ 53 ] [ 54 ]

Otro pez de aguas profundas, la anguila pelícano , tiene mandíbulas más grandes que su cuerpo. Estas mandíbulas están revestidas de pequeños dientes y tienen una articulación flexible. Se abren lo suficiente como para tragar un pez más grande que la propia anguila.

Distichodontidae es una familia de peces de agua dulce que se puede dividir en géneros con mandíbulas superiores protráctiles que son carnívoros , y géneros con mandíbulas superiores no protráctiles que son herbívoros o depredadores de organismos muy pequeños. [ 55 ]

Evolución

Clases de vertebrados
Diagrama de huso para la evolución de los peces y otras clases de vertebrados. [ 56 ] Las primeras clases que desarrollaron mandíbulas fueron los placodermos, ahora extintos , y los tiburones espinosos .

La aparición de la mandíbula de los primeros vertebrados se ha descrito como "una innovación crucial" [ 57 ] y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [ 4 ] [ 5 ] Los peces sin mandíbulas tuvieron más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron durante el período Triásico. Sin embargo, los estudios de los ciclostomados , los mixinos y lampreas sin mandíbulas que sí sobrevivieron, han aportado poca información sobre la profunda remodelación del cráneo de los vertebrados que debió tener lugar a medida que evolucionaban las primeras mandíbulas. [ 58 ] [ 59 ]

La visión habitual es que las mandíbulas son homólogas a los arcos branquiales . [ 60 ] En los peces sin mandíbulas, una serie de branquias se abrían detrás de la boca, y estas branquias se sostenían mediante elementos cartilaginosos . El primer conjunto de estos elementos rodeaba la boca para formar la mandíbula. La porción superior del segundo arco embrionario que sostenía la branquia se convirtió en el hueso hiomandibular de los peces con mandíbulas , que sostiene el cráneo y, por lo tanto, une la mandíbula al cráneo. [ 61 ] El hiomandibular es un conjunto de huesos que se encuentran en la región hioidea en la mayoría de los peces. Generalmente desempeña un papel en la suspensión de las mandíbulas o del opérculo en el caso de los teleósteos . [ 62 ]

↑ Diagrama del cráneo del enorme pez placodermo depredador Dunkleosteus terrelli , que vivió hace unos 380-360 millones de años.
↑ Reconstrucción de Dunkleosteus terrelli
↑ Tiburón espinoso

Actualmente se acepta que los precursores de los vertebrados con mandíbulas son los peces óseos (acorazados) sin mandíbulas, ya extintos, los llamados ostracodermos . [ 63 ] [ 64 ] Los primeros peces conocidos con mandíbulas son los placodermos, ahora extintos, [ 65 ] y los tiburones espinosos . [ 66 ]

Los placodermos eran una clase de peces, fuertemente acorazados en la parte frontal de su cuerpo, que aparecieron por primera vez en los registros fósiles durante el Silúrico hace unos 430 millones de años. Inicialmente fueron muy exitosos, diversificándose notablemente durante el Devónico . Se extinguieron al final de ese período, hace unos 360 millones de años. [ 67 ] Su especie más grande, Dunkleosteus terrelli , medía hasta 10 m (33 pies) [ 68 ] [ 69 ] y pesaba 3,6 t (4,0 toneladas cortas ) . [ 70 ] Poseía un mecanismo de articulación de cuatro barras para la apertura de la mandíbula que incorporaba conexiones entre el cráneo, el escudo torácico , la mandíbula inferior y los músculos de la mandíbula unidos por articulaciones móviles. [ 71 ] [ 72 ] Este mecanismo permitió a Dunkleosteus terrelli alcanzar una alta velocidad de apertura de mandíbulas, abriéndolas en 20 milisegundos y completando todo el proceso en 50-60 milisegundos, comparable a los peces modernos que utilizan la alimentación por succión para ayudar en la captura de presas. [ 71 ] También podían producir altas fuerzas de mordida al cerrar la mandíbula, estimadas en 6000 N (1350 lb f ) en la punta y 7400 N (1660 lb f ) en el borde de la hoja en los individuos más grandes. [ 72 ] Las presiones generadas en esas regiones eran lo suficientemente altas como para perforar o cortar a través de la cutícula o armadura dérmica [ 71 ] lo que sugiere que Dunkleosteus terrelli estaba perfectamente adaptado para depredar presas acorazadas de natación libre como artrópodos, ammonites y otros placodermos. [ 72 ]       

Los tiburones espinosos fueron otra clase de peces que también aparecieron en el registro fósil durante el Silúrico, aproximadamente al mismo tiempo que los placodermos. Eran más pequeños que la mayoría de los placodermos, generalmente de menos de 20 centímetros. Los tiburones espinosos no se diversificaron tanto como los placodermos, pero sobrevivieron mucho más tiempo, hasta el Pérmico temprano, hace unos 290 millones de años. [ 73 ]

La ventaja selectiva original que ofrecía la mandíbula podría no estar relacionada con la alimentación, sino más bien con una mayor eficiencia respiratoria. [ 74 ] Las mandíbulas se utilizaban en la bomba bucal, aún observable en peces y anfibios modernos , que utiliza la "respiración con las mejillas" para bombear agua a través de las branquias de los peces o aire hacia los pulmones en el caso de los anfibios. A lo largo del tiempo evolutivo, el uso más familiar de las mandíbulas (para los humanos), en la alimentación, fue seleccionado y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados. Muchos peces teleósteos tienen mandíbulas sustancialmente modificadas para la alimentación por succión y la protrusión mandibular , lo que da como resultado mandíbulas muy complejas con docenas de huesos involucrados. [ 75 ]

Se cree que las mandíbulas derivan de los arcos faríngeos que sostienen las branquias en los peces. Se piensa que los dos arcos más anteriores se convirtieron en la mandíbula propiamente dicha (véase hiomandibular ) y el arco hioideo , que sujeta la mandíbula contra el cráneo y aumenta la eficiencia mecánica. Si bien no hay evidencia fósil que respalde directamente esta teoría, tiene sentido a la luz del número de arcos faríngeos visibles en los vertebrados actuales con mandíbulas (los gnatostomados ), que tienen siete arcos, y en los vertebrados primitivos sin mandíbulas (los agnatos ), que tienen nueve.

El cartílago de Meckel es un fragmento de cartílago a partir del cual evolucionaron las mandíbulas (mandíbulas inferiores) de los vertebrados . Originalmente era el inferior de dos cartílagos que sostenían el primer arco branquial (el más cercano al frente) en los primeros peces. Luego creció en longitud y fuerza, y adquirió músculos capaces de cerrar la mandíbula en desarrollo. [ 76 ] En los primeros peces y en los condrictios (peces cartilaginosos como los tiburones ), el cartílago de Meckel continuó siendo el componente principal de la mandíbula inferior. Pero en las formas adultas de los osteíctios (peces óseos) y sus descendientes (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) el cartílago estaba cubierto de hueso, aunque en sus embriones la mandíbula se desarrolla inicialmente como el cartílago de Meckel. En los tetrápodos , el cartílago se osifica parcialmente (se transforma en hueso) en el extremo posterior de la mandíbula y se convierte en el hueso articular , que forma parte de la articulación de la mandíbula en todos los tetrápodos excepto los mamíferos . [ 76 ]

Véase también

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