Acantodios

Los acantodios son una clase extinta de gnatostomados ( peces con mandíbulas ). Actualmente se consideran un grupo parafilético de varios linajes de peces basales a los condrictios actuales , que incluyen tiburones , rayas y quimeras . Los acantodios poseen un mosaico de características compartidas tanto con osteíctios (peces óseos) como condrictios (peces cartilaginosos). En general, su forma corporal era similar a la de los tiburones modernos, pero su epidermis estaba cubierta de diminutas plaquetas romboidales como las escamas de los holósteos ( peces gar , amias ). ^{[ 1 ]}

El nombre popular de " tiburones espinosos " se debe a que tenían una forma superficial de tiburón, con un cuerpo aerodinámico, aletas pares , una cola fuertemente curvada hacia arriba y espinas óseas robustas y en gran parte inmóviles que sostenían todas las aletas excepto la cola; de ahí el nombre. Sin embargo, los acantodios no son verdaderos tiburones; su estrecha relación con los peces cartilaginosos modernos puede llevar a considerarlos " tiburones basales ". Los acantodios tenían un esqueleto cartilaginoso , pero sus aletas tenían una base ósea ancha y estaban reforzadas en su margen anterior con una espina de dentina. Como resultado, las espinas y escamas fosilizadas suelen ser todo lo que queda de estos peces en las antiguas rocas sedimentarias . Los primeros acantodios eran marinos, pero durante el Devónico , las especies de agua dulce se volvieron predominantes.

Los acantodios se han dividido en cuatro órdenes: Acanthodiformes , Climatiiformes , Diplacanthiformes e Ischnacanthiformes . ^{[ 2 ]} "Climatiiformes" es un conjunto parafilético de acantodios primitivos como los climatíidos , los giracántidos y los diplacántidos ; tenían robustas cinturas óseas escapulares y muchas espinas pequeñas y afiladas ("espinas intermedias" o "prepélvicas") entre las aletas pectorales y pélvicas. El subgrupo climatiiforme Diplacanthida ha sido elevado posteriormente a su propio orden, Diplacanthiformes. Los ischnacanthiformes eran depredadores con placas dentales fusionadas a sus mandíbulas. Los acantodiformes eran filtradores con una sola aleta dorsal, mandíbulas desdentadas y largos branquiespinas . Fueron los últimos y más especializados de los acantodios tradicionales, ya que sobrevivieron hasta el período Pérmico .

Las escamas de los acantodios presentan una ornamentación distintiva, propia de cada orden. Por ello, se utilizan con frecuencia para determinar la edad relativa de las rocas sedimentarias. Las escamas son diminutas, con una base bulbosa, un cuello y una corona plana o ligeramente curvada en forma de diamante.

A pesar de ser llamados "tiburones espinosos", los acantodios son anteriores a los tiburones. Se han encontrado escamas que se han identificado tentativamente como pertenecientes a acantodios, o "peces parecidos a tiburones", en varios estratos del Ordovícico, aunque son ambiguas y podrían pertenecer a peces sin mandíbulas como los telodontos . Los fósiles de acantodios más antiguos e inequívocos datan del comienzo del período Silúrico , unos 50 millones de años antes de la aparición de los primeros tiburones. Posteriormente, los acantodios colonizaron aguas dulces y prosperaron en ríos y lagos durante el Devónico y en los pantanos carboníferos . Para entonces, los peces óseos ya mostraban su potencial para dominar las aguas del mundo, y su competencia resultó demasiado para los tiburones espinosos, que se extinguieron en el Pérmico (hace aproximadamente 250 millones de años).

Muchos paleontólogos consideraron inicialmente a los acantodios como parientes cercanos de los peces óseos. Si bien sus esqueletos internos estaban formados por cartílago , en la piel de estos peces se había desarrollado un material similar al hueso, en forma de escamas ajustadas (véase más arriba) . Algunas escamas eran muy grandes y formaban una cubierta ósea en la parte superior de la cabeza y sobre la cintura escapular inferior . Otras desarrollaron un pliegue óseo sobre las aberturas branquiales, análogo al opérculo de los peces óseos posteriores . Sin embargo, la mayoría de estas características se consideran homólogas, derivadas de ancestros placodermos comunes , y también presentes en peces cartilaginosos basales. En general, se presume que las mandíbulas de los acantodios evolucionaron a partir del primer arco branquial de algunos peces ancestrales sin mandíbulas que tenían un esqueleto branquial formado por fragmentos de cartílago articulado.

En un estudio sobre las relaciones de los primeros vertebrados con mandíbulas, Davis et al. (2012) encontraron que los acantodios se dividían entre los dos clados principales: Osteichthyes (peces óseos) y Chondrichthyes (peces cartilaginosos). El conocido acantodio Acanthodes se ubicaba dentro de Osteichthyes, a pesar de la presencia de muchas características de condrictios en su cráneo. ^{[ 3 ]} Sin embargo, un placodermo del Silúrico recientemente descrito , Entelognathus , que comparte anatomía mandibular con peces óseos y tetrápodos , ha llevado a revisiones de esta filogenia: los acantodios se consideraron entonces un grupo parafilético que dio origen a los peces cartilaginosos, mientras que los peces óseos evolucionaron a partir de ancestros placodermos. ^{[ 4 ]}

Burrow et al. 2016 lo confirman al encontrar que los condrictios se encuentran anidados entre los acantodios, más estrechamente relacionados con Doliodus y Tamiobatis . ^{[ 2 ]} Un estudio de 2017 sobre la morfología de Doliodus señala que parece mostrar un mosaico de características de tiburón y acantodio, lo que lo convierte en un fósil de transición y refuerza aún más esta idea. ^{[ 5 ]}

Filogenia después de ^{[ 6 ]}

Los restos más antiguos atribuidos a condrictios de grado acantodio son Fanjingshania y Qianodus del Silúrico Temprano de China, que datan de hace unos 439 millones de años. ^{[ 7 ] [ 8 ]} En comparación con otros grupos de peces contemporáneos, los acantodios eran relativamente conservadores morfológica y ecológicamente. Los acantodios aumentaron su diversidad durante el Silúrico Tardío, alcanzando su apogeo durante la etapa Lochkoviense del Devónico Temprano, disminuyendo durante el Praguiense pero aumentando de nuevo durante el Emsiense siguiente , al que siguió una disminución de la diversidad durante el Devónico Medio-Tardío. La diversidad del grupo fue consistentemente baja pero estable durante el Carbonífero, disminuyendo ligeramente al entrar en el Pérmico. ^{[ 9 ]} Los registros más recientes del grupo son escamas y espinas de aleta aisladas de estratos del Pérmico Medio-Tardío en la Cuenca del Paraná de Brasil. ^{[ 10 ]}

• Taxonomía de los Acantodii
• †Taxonomía de los Ischnacanthiformes
• †Taxonomía de los Climatiiformes
• †Taxonomía de los Acantodiformes
• "PECES DEL PALEOZOICO DEL REINO UNIDO" . Archivado del original el 11 de octubre de 2012.
• Acanthodopsis wardi