Fragata

El término «ave fragata » fue utilizado en 1738 por el naturalista e ilustrador inglés Eleazar Albin en su obra «Historia natural de las aves» . El libro incluía una ilustración del macho que mostraba la bolsa gular roja . ^{[ 1 ]} Al igual que el nombre del género, el término inglés deriva del nombre que los marineros franceses daban al ave: «la frégate» ( una fragata o buque de guerra rápido). ^{[ 2 ]} La etimología fue mencionada por el naturalista francés Jean-Baptiste Du Tertre al describir el ave en 1667. ^{[ 3 ] [ a ]} ​​Otros nombres y grafías incluyen «ave fragata», «ave fragata», «fragata», «petrel fragata». ^{[ 4 ]}

Cristóbal Colón se encontró con fragatas al pasar por las Islas de Cabo Verde en su primer viaje a través del Atlántico en 1492. En la entrada de su diario del 29 de septiembre usó la palabra rabiforçado , español moderno rabihorcado o cola de horquilla. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ b ]} En el Caribe, los marineros ingleses llamaban a las fragatas aves de guerra. Este nombre fue usado por el explorador inglés William Dampier en su libro Un relato de un nuevo viaje alrededor del mundo publicado en 1697: ^{[ 7 ]}

La carabela portuguesa (como la llaman los ingleses) es del tamaño de un milano y de forma similar, pero negra y con el cuello rojo. Se alimenta de peces, pero nunca se posa en el agua, sino que planea como un milano. Cuando divisa a su presa, vuela con la cabeza hacia la orilla, la captura rápidamente con su pico y vuelve a ascender con la misma rapidez, sin tocar nunca el agua con él. Sus alas son muy largas; sus patas son como las de otras aves terrestres, y construye sus nidos en los árboles, donde los encuentra, pero donde no los hay, en el suelo. ^{[ 7 ]}

Linneo , en 1758, en la décima edición de su Systema Naturae , agrupó a las fragatas con los cormoranes y los sulidos ( alcatraces y piqueros ), así como con los pelícanos, en el género Pelecanus . Describió las características distintivas como un pico recto curvado en la punta, fosas nasales lineales, una cara desnuda y patas completamente palmeadas. ^{[ 8 ]} El género Fregata fue introducido por el naturalista francés Bernard Germain de Lacépède en 1799. ^{[ 9 ]} La especie tipo fue designada como fragata de la Ascensión por el zoólogo francés François Marie Daudin en 1802. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Louis Pierre Vieillot describió el nombre del género Tachypetes en 1816 para la gran fragata . El nombre del género Atagen fue acuñado por el naturalista alemán Paul Möhring en 1752, aunque esto no tiene validez ya que es anterior al inicio oficial de la taxonomía linneana . ^{[ 12 ]}

En 1874, el zoólogo inglés Alfred Henry Garrod publicó un estudio donde había examinado varios grupos de aves y registrado qué músculos de un grupo seleccionado de cinco ^{[ c ]} poseían o carecían. Al notar que los patrones musculares eran diferentes entre los esteganópodos ( Pelecaniformes clásicos ), resolvió que había linajes divergentes en el grupo que deberían estar en familias separadas , incluyendo a las fragatas en su propia familia Fregatidae. ^{[ 13 ]} Urless N. Lanham observó en 1947 que las fragatas tenían algunas características esqueléticas más en común con los Procellariiformes que con los Pelecaniformes, aunque concluyó que aún pertenecían a este último grupo (como suborden Fregatae), aunque como una ramificación temprana. ^{[ 14 ]} Martyn Kennedy y sus colegas derivaron un cladograma basado en las características de comportamiento de los Pelecaniformes tradicionales, calculando que las fragatas son más divergentes que los pelícanos de un grupo central de alcatraces, anhingas y cormoranes, y los rabijuncos el linaje más distante. ^{[ 15 ]} La clasificación de este grupo como los Pelecaniformes tradicionales, unidos por pies que son totipalmados (con los cuatro dedos unidos por membranas) y la presencia de una bolsa gular, persistió hasta principios de la década de 1990. ^{[ 16 ]} Los estudios de hibridación ADN-ADN de Charles Sibley y Jon Edward Ahlquist colocaron a las fragatas en un linaje con pingüinos , colimbos , petreles y albatros . ^{[ 17 ]} Estudios genéticos posteriores colocan a las fragatas como un grupo hermano del grupo Suloidea , que comprende los alcatraces y piqueros, cormoranes y anhingas. ^{[ 18 ] [ 19 ]} El análisis microscópico de la estructura de la cáscara de huevo realizado por Konstantin Mikhailov en 1995 encontró que las cáscaras de huevo de las fragatas se parecían a las de otros Pelecaniformes al tener una cubierta de material microglobular grueso sobre las cáscaras cristalinas. ^{[ 20 ]}

Los estudios moleculares han demostrado consistentemente que los pelícanos , la familia homónima de los Pelecaniformes, están en realidad más emparentados con las garzas , los ibis y las espátulas , el martillo y el picozapato que con las demás especies. En reconocimiento de esto, el orden que comprende las fragatas y los Suloidea fue renombrado como Suliformes en 2010. ^{[ 21 ] [ 22 ]}

En 1994, el nombre de la familia Fregatidae, citado como descrito en 1867 por los naturalistas franceses Côme-Damien Degland y Zéphirin Gerbe , se conservó bajo el Artículo 40(b) del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica en preferencia a la descripción Tachypetidae de 1840 de Johann Friedrich von Brandt . Esto se debió a que los nombres de género Atagen y Tachypetes se habían sinonimizado con Fregata antes de 1961, lo que resultó en la armonización de los nombres de familia y género. ^{[ 23 ]}

El género de fragatas del Eoceno Limnofregata comprende aves cuyos restos fósiles se recuperaron de ambientes de agua dulce prehistóricos, a diferencia de las preferencias marinas de sus parientes modernos. Tenían picos más cortos y menos ganchudos y patas más largas, y aberturas nasales más largas en forma de hendidura. ^{[ 24 ]} Se han descrito tres especies a partir de depósitos fósiles en el oeste de los Estados Unidos, dos — L. azygosternon y L. hasegawai — de la Formación Green River (de 48 a 52 millones de años de antigüedad) y una — L. hutchisoni — de la Formación Wasatch (de entre 53 y 55 millones de años de antigüedad). ^{[ 25 ]} Se ha recuperado material fósil indistinguible de especies vivas que datan del Pleistoceno y el Holoceno de la Isla Ascensión (para F. aquila ), ^{[ 26 ]} la Isla Santa Elena , ^{[ 27 ]} ambas en el Océano Atlántico Sur, y también de varias islas en el Océano Pacífico (para F. minor y F. ariel ). ^{[ 28 ] [ 29 ]} Un tarsometatarso y una falange pedal de la arcilla de Londres del Eoceno Inferior de Walton-on-the-Naze se asemejan a Limnofregata , pero al ser notablemente más grande y distinto en otros aspectos, se atribuyó tentativamente a Marinavis longirostris debido a la estratigrafía, geografía, tamaño y supuestas afinidades con las fragatas similares. ^{[ 30 ]}

Un estudio cladístico de la morfología esquelética y ósea de los Pelecaniformes clásicos y sus parientes reveló que las fragatas formaban un clado con Limnofregata . Las aves de ambos géneros poseen 15 vértebras cervicales , a diferencia de casi todos los demás Ciconiiformes , Suliformes y Pelecaniformes, que tienen 17. La edad de Limnofregata indica que estos linajes se separaron durante el Eoceno. ^{[ 19 ]}

La especie tipo del género es la fragata de la Ascensión ( Fregata aquila ). ^{[ 32 ]} Durante muchos años, el consenso fue reconocer solo dos especies de fragata, con las aves más grandes como F. ​​aquila y las más pequeñas como F. ​​ariel . En 1914, el ornitólogo australiano Gregory Mathews delimitó cinco especies, que siguen siendo válidas. ^{[ 31 ] [ 33 ]} El análisis del ADN ribosomal y mitocondrial indicó que las cinco especies habían divergido de un ancestro común solo recientemente, hace tan solo 1,5 millones de años. Hay dos pares de especies, las fragatas grande y de la Isla de Navidad, y las fragatas magnífica y de la Ascensión, mientras que la quinta especie, la fragata menor, es una rama temprana del ancestro común de las otras cuatro especies. ^{[ 31 ]} Se reconocen dos subespecies de la fragata magnífica, tres subespecies de la fragata menor y cinco subespecies de la fragata grande. ^{[ 34 ]}

Las fragatas suelen reproducirse en islas oceánicas remotas, generalmente en colonias de hasta 5000 aves. Dentro de estas colonias, anidan con mayor frecuencia en grupos de 10 a 30 (o raramente 100) individuos. ^{[ 46 ]} La reproducción puede ocurrir en cualquier época del año, a menudo motivada por el inicio de la estación seca o la abundancia de alimento. ^{[ 44 ]}

Las fragatas tienen los rituales de apareamiento más elaborados de todas las aves marinas. Los machos se instalan en la colonia en grupos de hasta treinta individuos. ^{[ 44 ]} Se exhiben ante las hembras que vuelan por encima apuntando sus picos hacia arriba, inflando sus sacos rojos de la garganta y vibrando sus alas extendidas, mostrando así la superficie inferior más clara de las alas. Producen un sonido de tamborileo al vibrar sus picos juntos y, a veces, emiten un silbido. ^{[ 46 ]} La hembra desciende para unirse al macho que ha elegido y le permite tomar su pico con el suyo. La pareja también participa en un movimiento mutuo de cabezas. ^{[ 44 ]}

Después de la cópula, generalmente es el macho quien recoge ramas y la hembra quien construye el nido tejido de forma suelta. El nido se cubre posteriormente con (y se cementa con) guano . Las fragatas prefieren anidar en árboles o arbustos, aunque cuando estos no están disponibles, anidan en el suelo. Se pone un solo huevo blanco que pesa hasta un 6-7% de la masa corporal de la madre, y es incubado por turnos por ambas aves durante 41 a 55 días. Los polluelos altriciales están desnudos al nacer y desarrollan un plumón blanco. Son vigilados continuamente por los padres durante las primeras 4-6 semanas y alimentados en el nido durante 5-6 meses. ^{[ 46 ]} Ambos padres se turnan para alimentar durante los primeros tres meses, después de lo cual la asistencia del macho disminuye, dejando a la madre alimentar a las crías durante otros seis a nueve meses en promedio. ^{[ 44 ]} Los polluelos se alimentan metiendo la cabeza en la garganta de sus padres y comiendo el alimento parcialmente regurgitado. La crianza de un polluelo lleva tanto tiempo que las fragatas generalmente se reproducen solo cada dos años. ^{[ 46 ]}

La duración del cuidado parental en las fragatas es una de las más largas entre las aves, solo superada por el cálao terrestre del sur y algunos accipítridos grandes . ^{[ 57 ]} Las fragatas tardan muchos años en alcanzar la madurez sexual. Un estudio sobre las fragatas grandes en las Islas Galápagos descubrió que se reproducían solo después de haber adquirido el plumaje adulto completo. Esto ocurría en las hembras cuando tenían entre ocho y nueve años, y en los machos entre diez y once años. ^{[ 58 ]}

Los hábitos alimenticios de las fragatas son pelágicos y pueden buscar alimento hasta a 500  km (310  mi) de la costa. No se posan en el agua, sino que capturan presas de la superficie del océano usando sus largos picos ganchudos . ^{[ 46 ]} Capturan principalmente peces pequeños como peces voladores , particularmente los géneros Exocoetus y Cypselurus , que son empujados a la superficie por depredadores como el atún y el dorado , ^{[ 51 ]} pero también comen cefalópodos , particularmente calamares . ^{[ 46 ]} El menhaden del género Brevoortia puede ser una presa importante donde es común, y también comen medusas y plancton de mayor tamaño. Las fragatas han aprendido a seguir a los barcos pesqueros y tomar peces de las zonas de almacenamiento. ^{[ 44 ]} Por el contrario, los pescadores de atún pescan en áreas donde ven fragatas debido a su asociación con grandes depredadores marinos. ^{[ 59 ]} Las fragatas también a veces depredan directamente los huevos y las crías de otras aves marinas, incluidos los piqueros, los petreles, las pardelas y los charranes, en particular el charrán sombrío . ^{[ 44 ]}

Las fragatas roban sus presas a otras aves marinas como los piqueros, en particular el piquero patirrojo , los rabijuncos , las pardelas, los petreles, los charranes, las gaviotas e incluso los águilas pescadoras , utilizando su velocidad y maniobrabilidad para escapar y acosar a sus víctimas hasta que regurgitan el contenido de su estómago. Pueden atacar a sus objetivos después de que hayan capturado su alimento o sobrevolar en círculos las colonias de aves marinas esperando a que los padres regresen cargados de comida. ^{[ 44 ]} Aunque las fragatas son conocidas por su comportamiento de alimentación cleptoparásita , no se cree que el cleptoparasitismo juegue un papel significativo en la dieta de ninguna especie, sino que es un complemento al alimento obtenido mediante la caza. ^{[ 60 ]} Un estudio sobre fragatas grandes robando a piqueros enmascarados estimó que las fragatas podían obtener como máximo el 40% del alimento que necesitaban, y en promedio obtenían solo el 5%. ^{[ 61 ]}

A diferencia de la mayoría de las demás aves marinas, las fragatas beben agua dulce cuando la encuentran, lanzándose en picada y engullendo con sus picos. ^{[ 44 ]}

Las fragatas son inusuales entre las aves marinas porque a menudo portan parásitos sanguíneos. Se han recuperado protozoos transmitidos por la sangre del género Haemoproteus de cuatro de las cinco especies. ^{[ 62 ]} Se han recuperado piojos de aves del género isquémico Pectinopygus y del género amblicérico Colpocephalum y la especie Fregatiella aurifasciata de fragatas magníficas y grandes de las Islas Galápagos. Las fragatas tendían a tener más piojos parásitos que los piqueros analizados en el mismo estudio. ^{[ 63 ]}

En el verano de 2005 se registró una elevada mortalidad de polluelos en una gran e importante colonia de fragata magnífica, ubicada en la Île du Grand Connétable , frente a la Guayana Francesa. Los polluelos presentaban lesiones cutáneas nodulares, pérdida de plumas y alteraciones corneales, y alrededor de la mitad de la descendencia del año pereció en toda la colonia. Se aisló un alfaherpesvirus , denominado provisionalmente herpesvirus de la fragata magnífica , aunque no estaba claro si este causó el brote o afectó a aves que ya sufrían desnutrición. ^{[ 64 ]}

Dos de las cinco especies se consideran en riesgo. ^{[ 44 ]} En 2003, un estudio de las cuatro colonias de fragatas de la Isla de Navidad en peligro crítico de extinción contabilizó 1200 parejas reproductoras. Como las fragatas normalmente se reproducen cada dos años, la población adulta total se estimó entre 1800 y 3600 parejas. Un mayor número se reproducía anteriormente en la isla, pero la destrucción del hábitat de reproducción durante la Segunda Guerra Mundial y la contaminación por polvo de la minería de fosfato han contribuido a la disminución. ^{[ 40 ] [ 65 ]} La población de la fragata de la Ascensión, vulnerable, se ha estimado en alrededor de 12 500 individuos. ^{[ 66 ]} Las aves se reproducían anteriormente en la propia Isla de la Ascensión, pero las colonias fueron exterminadas por gatos asilvestrados introducidos en 1815. Las aves continuaron reproduciéndose en un afloramiento rocoso justo frente a la costa de la isla. Un programa llevado a cabo entre 2002 y 2004 erradicó a los gatos salvajes ^{[ 67 ]} y algunas aves han regresado a anidar en la isla. ^{[ 68 ] [ 69 ]}

Las otras tres especies están clasificadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza como de Preocupación Menor . Las poblaciones de las tres son grandes, y se cree que la de la fragata magnífica está aumentando, ^{[ 36 ]} mientras que la de la fragata grande y la fragata pequeña está disminuyendo. ^{[ 41 ] [ 70 ]} El seguimiento de las poblaciones de todas las especies es difícil debido a sus desplazamientos a través del océano abierto y su baja tasa de reproducción. Se desconoce el estado de las poblaciones atlánticas de la fragata grande y la fragata pequeña, y posiblemente se encuentren extintas. ^{[ 44 ]}

Como las fragatas dependen de grandes depredadores marinos como el atún para su alimentación, la sobrepesca amenaza con afectar significativamente la disponibilidad de alimento y poner en peligro poblaciones enteras. ^{[ 59 ]} Dado que las fragatas anidan en grandes y densas colonias en áreas pequeñas, son vulnerables a desastres locales que podrían acabar con las especies raras o afectar significativamente a las más extendidas. ^{[ 44 ]}

En Nauru , la captura de fragatas era una tradición importante que aún se practica en cierta medida. Donald W. Buden escribe: "Las aves suelen ser capturadas lanzando el extremo lastrado de una bobina de cuerda frente a un ave que se acerca, atraída por aves capturadas previamente que se usan como señuelos. En un lanzamiento exitoso, la cuerda se enreda alrededor del ala del ave y la hace caer al suelo". ^{[ 71 ]} Las aves marinas, incluidas las fragatas, alguna vez fueron cazadas para alimentarse en la Isla de Navidad, pero esta práctica cesó a finales de la década de 1970. ^{[ 65 ]} Los huevos y las crías de fragatas magníficas se tomaban y se comían en el Caribe. ^{[ 44 ]} Las fragatas grandes se comían en las Islas Hawaianas y sus plumas se usaban para decoración. ^{[ 72 ]}