Frequency-dependent selection

Frequency-dependent selection is an evolutionary process by which the fitness of a phenotype or genotype depends on the phenotype or genotype composition of a given population.

• In positive frequency-dependent selection, the fitness of a phenotype or genotype increases as it becomes more common.
• In negative frequency-dependent selection, the fitness of a phenotype or genotype decreases as it becomes more common. This is an example of balancing selection.
• More generally, frequency-dependent selection includes when biological interactions make an individual's fitness depend on the frequencies of other phenotypes or genotypes in the population.^[1]

Frequency-dependent selection is usually the result of interactions between species (predation, parasitism, or competition), or between genotypes within species (usually competitive or symbiotic), and has been especially frequently discussed with relation to anti-predator adaptations. Frequency-dependent selection can lead to polymorphic equilibria, which result from interactions among genotypes within species, in the same way that multi-species equilibria require interactions between species in competition (e.g. where α_ij parameters in Lotka-Volterra competition equations are non-zero). Frequency-dependent selection can also lead to dynamical chaos when some individuals' fitnesses become very low at intermediate allele frequencies.^[2][3]

The first explicit statement of frequency-dependent selection appears to have been by Edward Bagnall Poulton in 1884, on the way that predators could maintain color polymorphisms in their prey.^[5][6]

Quizás la formulación más conocida del principio en la época moderna temprana sea el artículo de Bryan Clarke de 1962 sobre la selección apóstata (una forma de selección dependiente de la frecuencia negativa). ^{[ 7 ]} Clarke analizó los ataques de depredadores a caracoles británicos polimórficos, citando el trabajo clásico de Luuk Tinbergen sobre la búsqueda de imágenes como apoyo a la idea de que los depredadores, como las aves, tendían a especializarse en formas comunes de especies comestibles. ^{[ 8 ]} Posteriormente, Clarke argumentó que la selección equilibradora dependiente de la frecuencia podría explicar los polimorfismos moleculares (a menudo en ausencia de heterosis ) en oposición a la teoría neutral de la evolución molecular . ^{[ 9 ]}

Otro ejemplo son los alelos de autoincompatibilidad en las plantas . Cuando dos plantas comparten el mismo alelo de incompatibilidad, no pueden reproducirse. Por lo tanto, una planta con un alelo nuevo (y, por consiguiente, raro) tiene más éxito en la reproducción, y su alelo se propaga rápidamente por la población. ^{[ 10 ]}

Un ejemplo similar son los alelos csd de la abeja melífera . Una larva homocigota para csd es inviable. Por lo tanto, los alelos raros se propagan por la población, empujando el acervo genético hacia un equilibrio ideal donde cada alelo es igualmente común. ^{[ 11 ]}

El complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) participa en el reconocimiento de antígenos y células extrañas. ^{[ 12 ]} La selección dependiente de la frecuencia puede explicar el alto grado de polimorfismo en el CMH. ^{[ 13 ]}

En ecología del comportamiento , la selección dependiente de la frecuencia negativa a menudo mantiene múltiples estrategias de comportamiento dentro de una especie. Un ejemplo clásico es el modelo Halcón-Paloma de interacciones entre individuos en una población. En una población con dos rasgos A y B, ser una forma es mejor cuando la mayoría de los miembros son la otra forma. Como otro ejemplo, los lagartos de manchas laterales comunes machos tienen tres morfos, que o bien defienden grandes territorios y mantienen grandes harenes de hembras, defienden territorios más pequeños y mantienen una hembra, o imitan a las hembras para aparearse furtivamente con los otros dos morfos. Estos tres morfos participan en una interacción de piedra, papel o tijera de tal manera que ningún morfo supera por completo a los otros dos. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Otro ejemplo ocurre en el munia de pecho escamoso , donde ciertos individuos se convierten en carroñeros y otros en productores. ^{[ 16 ]}

La selección positiva dependiente de la frecuencia otorga una ventaja a los fenotipos comunes. Un buen ejemplo es la coloración de advertencia en especies aposemáticas . Los depredadores tienen más probabilidades de recordar un patrón de color común que ya han encontrado con frecuencia que uno que es raro. Esto significa que los nuevos mutantes o migrantes que tienen patrones de color distintos al tipo común son eliminados de la población por la depredación diferencial. La selección positiva dependiente de la frecuencia proporciona la base del mimetismo mülleriano , como lo describió Fritz Müller, ^{[ 17 ]} porque todas las especies involucradas son aposemáticas y comparten el beneficio de una señal común y honesta para los depredadores potenciales.

Otro ejemplo, bastante complejo, se da en el complejo de mimetismo batesiano entre un imitador inofensivo, la serpiente real escarlata ( Lampropeltis elapsoides ), y el modelo, la serpiente coral oriental ( Micrurus fulvius ). En lugares donde el modelo y el imitador coexistían en profunda simpatría , el fenotipo de la serpiente real escarlata era bastante variable debido a la menor selección. Pero donde el patrón era raro, la población de depredadores no estaba "educada", por lo que el patrón no aportaba ningún beneficio. La serpiente real escarlata era mucho menos variable en el límite de alopatría/simpatría del modelo y el imitador, muy probablemente debido a una mayor selección, ya que la serpiente coral oriental es rara, pero está presente, en este límite. Por lo tanto, la coloración solo es ventajosa una vez que se ha vuelto común. ^{[ 18 ]}

• Selección apostática
• Dependencia de la densidad
• Teoría de juegos evolutiva
• Estrategia evolutivamente estable
• Búsqueda de alimento dependiente de la frecuencia por parte de los polinizadores
• Selección fluctuante
• Mimetismo
• Tal para cual

• Robert H. Tamarin (2001) Principios de genética . 7ª edición, McGraw-Hill.