Tortuga

La especie de tortuga viva más grande (y el cuarto reptil más grande ) es la tortuga laúd , que puede alcanzar más de 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) de longitud y pesar más de 500 kg (1100 libras) . ^{[ 9 ]} La tortuga más grande conocida fue Archelon ischyros , una tortuga marina del Cretácico Superior de hasta 4,5 m (15 pies) de largo, 5,25 m (17 pies) de ancho entre las puntas de las aletas delanteras, y se estima que pesaba más de 2200 kg (4900 libras) . ^{[ 10 ]} La tortuga viva más pequeña es Chersobius signatus de Sudáfrica, que mide no más de 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud ^{[ 11 ]} y pesa 172 g (6,1 onzas) . ^{[ 12 ]}               

El caparazón de una tortuga es único entre los vertebrados y sirve para proteger al animal y brindarle refugio de los elementos. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Está compuesto principalmente por 50 a 60 huesos y consta de dos partes: el caparazón dorsal (espalda) abovedado y el plastrón ventral (vientre) más plano . Están conectados por extensiones laterales (a los lados) del plastrón. ^{[ 13 ] [ 16 ]}

El caparazón se fusiona con las vértebras y las costillas, mientras que el plastrón se forma a partir de los huesos de la cintura escapular , el esternón y las gastralias (costillas abdominales). ^{[ 13 ]} Durante el desarrollo, las costillas crecen lateralmente formando una cresta caparacial, única en las tortugas, que penetra en la dermis (piel interna) del dorso para sostener el caparazón. El desarrollo es señalizado localmente por proteínas conocidas como factores de crecimiento de fibroblastos , entre las que se incluye el FGF10 . ^{[ 17 ]} La cintura escapular en las tortugas está formada por dos huesos: la escápula y el coracoides . ^{[ 18 ]} Tanto la cintura escapular como la pélvica de las tortugas se encuentran dentro del caparazón y, por lo tanto, están efectivamente dentro de la caja torácica. Las costillas del tronco crecen sobre la cintura escapular durante el desarrollo. ^{[ 19 ]}

El caparazón está cubierto de escamas epidérmicas (piel externa) conocidas como escudos , que están hechas de queratina , la misma sustancia que compone el cabello y las uñas. Normalmente, una tortuga tiene 38 escudos en el caparazón y 16 en el plastrón, lo que da un total de 54. Los escudos del caparazón se dividen en "marginales" alrededor del margen y "vertebrales" sobre la columna vertebral, aunque el escudo que cubre el cuello se llama "cervical". Los "pleurales" están presentes entre los marginales y los vertebrales. ^{[ 20 ]} Los escudos del plastrón incluyen gulares (garganta), humerales, pectorales, abdominales y anales. Las tortugas de cuello lateral tienen además escudos "intergulares" entre los gulares. ^{[ 16 ] [ 21 ]} Los escudos de las tortugas suelen estar estructurados como teselas de mosaico , pero algunas especies, como la tortuga carey , tienen escudos superpuestos en el caparazón. ^{[ 16 ]}

La forma de los caparazones de las tortugas varía según las adaptaciones de cada especie y, a veces, según el sexo . Las tortugas terrestres tienen caparazones más abovedados, lo que parece hacerlas más resistentes a ser aplastadas por animales grandes. Las tortugas acuáticas tienen caparazones más planos y lisos que les permiten cortar el agua. Las tortugas marinas, en particular, tienen caparazones aerodinámicos que reducen la resistencia y aumentan la estabilidad en mar abierto. Algunas especies de tortugas tienen caparazones puntiagudos o con púas que les brindan protección adicional contra los depredadores y les permiten camuflarse entre la vegetación del fondo marino. Las protuberancias del caparazón de una tortuga pueden inclinar su cuerpo cuando se voltea, permitiéndole volver a su posición original. En los machos, la punta del plastrón es más gruesa y se utiliza para embestir y dar cabezazos durante el combate. ^{[ 22 ]}

Los caparazones varían en flexibilidad. Algunas especies, como las tortugas de caja , carecen de extensiones laterales y, en cambio, tienen los huesos del caparazón completamente fusionados o anquilosados . Varias especies tienen bisagras en sus caparazones, generalmente en el plastrón, que les permiten expandirse y contraerse. Las tortugas de caparazón blando tienen bordes gomosos debido a la pérdida de huesos. La tortuga laúd casi no tiene huesos en su caparazón, pero posee un tejido conectivo grueso y una capa externa de piel coriácea. ^{[ 23 ]}

El cráneo de la tortuga es único entre los amniotas vivos (que incluyen reptiles, aves y mamíferos); es sólido y rígido, sin aberturas para la inserción muscular ( fenestras temporales ). ^{[ 24 ] [ 25 ]} En cambio, los músculos se insertan en huecos en la parte posterior del cráneo. Los cráneos de las tortugas varían en forma, desde los cráneos largos y estrechos de las tortugas de caparazón blando hasta el cráneo ancho y aplanado de la tortuga mata mata . ^{[ 25 ]} Algunas especies de tortugas han desarrollado cabezas grandes y gruesas , lo que permite una mayor masa muscular y mordidas más fuertes. ^{[ 26 ]} En varias especies, algunos individuos pueden desarrollar cabezas más grandes y músculos más gruesos que otros, un fenómeno conocido como «megacefalia». Esto probablemente se deba a diferencias en la dieta. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

Las tortugas carnívoras o durófagas (que comen animales de caparazón duro) tienen las mordidas más potentes. Por ejemplo, la tortuga durófaga Mesoclemmys nasuta tiene una fuerza de mordida de 432 lbf (1920 N) . Las especies insectívoras , piscívoras (que comen peces) u omnívoras tienen fuerzas de mordida menores. ^{[ 29 ]} Las tortugas vivas carecen de dientes, pero tienen picos formados por vainas de queratina a lo largo de los bordes de las mandíbulas. ^{[ 30 ] [ 13 ]} Estas vainas pueden tener bordes afilados para cortar carne, serraciones para cortar plantas o placas anchas para romper moluscos . ^{[ 31 ]} Las tortugas marinas, y varias formas extintas, han desarrollado un paladar secundario óseo que separa completamente las cavidades oral y nasal. ^{[ 32 ]}  

Los cuellos de las tortugas son muy flexibles, posiblemente para compensar la rigidez de sus caparazones. Algunas especies, como las tortugas marinas, tienen cuellos cortos, mientras que otras, como las tortugas de cuello de serpiente , los tienen largos. A pesar de esto, todas las especies de tortugas tienen ocho vértebras cervicales , una característica que no se encuentra en otros reptiles pero sí en los mamíferos. ^{[ 33 ]} Algunas tortugas de cuello de serpiente tienen cuellos largos y cabezas grandes, lo que limita su capacidad para levantarlas cuando no están en el agua. ^{[ 26 ]} Algunas tortugas tienen estructuras plegadas en la laringe o la glotis que vibran para producir sonido. Otras especies tienen cuerdas vocales ricas en elastina . ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Debido a sus pesados ​​caparazones, las tortugas son lentas en tierra. Una tortuga del desierto se mueve a solo 0,22–0,48 km/h (0,14–0,30 mph) . Por el contrario, las tortugas marinas pueden nadar a 30 km/h (19 mph) . ^{[ 13 ]} Las extremidades de las tortugas están adaptadas a diversos medios de locomoción y hábitos y la mayoría tiene cinco dedos. Las tortugas terrestres están especializadas para ambientes terrestres y tienen patas columnares con pies parecidos a los de un elefante y dedos cortos. La tortuga de tierra tiene extremidades delanteras aplanadas para excavar en el sustrato. Las tortugas de agua dulce tienen patas más flexibles y dedos más largos con membranas , lo que les da impulso en el agua. Algunas de estas especies, como las tortugas mordedoras y las tortugas de barro , caminan principalmente por el fondo del agua, como lo harían en tierra. Otros, como las tortugas de agua dulce, nadan remando con sus cuatro extremidades, alternando entre las extremidades delanteras y traseras opuestas, lo que mantiene su dirección estable. ^{[ 13 ] [ 36 ]}    

Las tortugas marinas y la tortuga de nariz de cerdo son las más especializadas para nadar. Sus extremidades delanteras han evolucionado en aletas, mientras que las extremidades traseras, más cortas, tienen forma de timón. Las extremidades delanteras proporcionan la mayor parte del impulso para nadar, mientras que las traseras sirven como estabilizadores. ^{[ 13 ] [ 38 ]} Las tortugas marinas, como la tortuga verde, rotan las aletas delanteras como las alas de un pájaro para generar una fuerza propulsora tanto en la brazada ascendente como en la descendente. Esto contrasta con las tortugas de agua dulce de tamaño similar (en cada caso, se han realizado mediciones en animales jóvenes), como la tortuga del Caspio , que usa las extremidades delanteras como los remos de un bote, creando un empuje negativo sustancial en la brazada de recuperación en cada ciclo. Además, la hidrodinámica de las tortugas marinas reduce la resistencia. Como resultado, las tortugas marinas producen una fuerza propulsora dos veces mayor y nadan seis veces más rápido que las tortugas de agua dulce. La eficiencia natatoria de las tortugas marinas jóvenes es similar a la de los peces de aguas abiertas que nadan rápido, como la caballa . ^{[ 37 ]}

En comparación con otros reptiles, las tortugas tienden a tener colas más cortas, pero estas varían en longitud y grosor entre especies y sexos. Las tortugas mordedoras y la tortuga cabezona tienen colas más largas; esta última la usa para mantener el equilibrio al trepar. La cloaca se encuentra debajo y en la base, y la cola misma alberga los órganos reproductores. Por lo tanto, los machos tienen colas más largas para contener el pene. En las tortugas marinas, la cola es más larga y prensil en los machos, quienes la usan para sujetar a sus parejas. Varias especies de tortugas tienen espinas en la cola. ^{[ 39 ] [ 24 ]}

Las tortugas utilizan la visión para encontrar alimento y pareja, evitar a los depredadores y orientarse. Las células fotosensibles de la retina incluyen bastones para la visión en condiciones de poca luz y conos con tres fotopigmentos diferentes para la luz brillante, donde tienen visión a todo color. Es posible que exista un cuarto tipo de cono que detecte la luz ultravioleta , ya que las crías de tortuga marina responden experimentalmente a la luz ultravioleta, pero se desconoce si pueden distinguirla de longitudes de onda más largas. Una tortuga de agua dulce, la tortuga de orejas rojas , tiene siete tipos excepcionales de células cono. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

Las tortugas marinas se orientan en tierra por la noche, utilizando características visuales detectadas con poca luz. Pueden usar sus ojos en aguas superficiales claras, costas fangosas, la oscuridad de las profundidades oceánicas y también fuera del agua. A diferencia de las tortugas terrestres, la córnea (la superficie curva que permite la entrada de luz al ojo) no ayuda a enfocar la luz en la retina, por lo que el enfoque bajo el agua lo realiza completamente el cristalino, detrás de la córnea. Las células cono contienen gotitas de aceite dispuestas para desplazar la percepción hacia la parte roja del espectro, mejorando la discriminación del color. La agudeza visual, estudiada en crías, es máxima en una banda horizontal con células retinianas aproximadamente el doble de densas que en otras zonas. Esto proporciona la mejor visión a lo largo del horizonte visual. Las tortugas marinas no parecen usar luz polarizada para orientarse como muchos otros animales. La tortuga laúd, que se sumerge a grandes profundidades, carece de adaptaciones específicas a la poca luz, como ojos grandes, cristalinos grandes o un tapetum reflectante . Puede que dependa de la bioluminiscencia de sus presas cuando caza en aguas profundas. ^{[ 40 ]}

Las tortugas no tienen orificios auditivos; el tímpano está cubierto de escamas y rodeado por una cápsula ótica ósea , ausente en otros reptiles. ^{[ 33 ]} Sus umbrales auditivos son altos en comparación con otros reptiles, alcanzando hasta 500 Hz en el aire, pero bajo el agua son más sensibles a las frecuencias bajas. ^{[ 43 ]} Se ha demostrado experimentalmente que la tortuga boba responde a sonidos bajos, con una sensibilidad máxima entre 100 y 400  Hz. ^{[ 44 ]}

Las tortugas poseen receptores olfativos (del olfato) y vomeronasales a lo largo de la cavidad nasal; estos últimos se utilizan para detectar señales químicas. ^{[ 45 ]} Experimentos realizados con tortugas marinas verdes demostraron que podían aprender a responder a una selección de diferentes sustancias químicas odoríferas, como la trietilamina y el cinamaldehído , que se detectaban mediante el olfato en la nariz. Dichas señales podrían utilizarse para la navegación. ^{[ 46 ]}

El caparazón rígido de las tortugas no es capaz de expandirse y dar cabida a los pulmones, como en otros amniotas, por lo que han tenido que desarrollar adaptaciones especiales para la respiración. ^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]} Los pulmones de las tortugas están unidos directamente al caparazón por encima, mientras que por debajo, el tejido conectivo los une a los órganos. ^{[ 50 ]} Tienen múltiples cámaras laterales (a los lados) y mediales (en el medio) (cuyo número varía entre especies) y una cámara terminal (del extremo). ^{[ 51 ]}

Los pulmones se ventilan mediante grupos específicos de músculos abdominales unidos a los órganos que ejercen presión sobre ellos. ^{[ 47 ]} Específicamente, es el gran hígado de la tortuga el que comprime los pulmones. Debajo de los pulmones, en la cavidad celómica , el hígado está conectado al pulmón derecho por la raíz , y el estómago está directamente unido al pulmón izquierdo y al hígado por un mesenterio . Cuando el hígado desciende, comienza la inhalación. ^{[ 48 ]} Los pulmones están sostenidos por una pared o tabique , que se cree que evita que colapsen. ^{[ 52 ]} Durante la exhalación, la contracción del músculo transverso del abdomen impulsa los órganos hacia los pulmones y expulsa el aire. Por el contrario, durante la inhalación, la relajación y el aplanamiento del músculo oblicuo del abdomen tiran del transverso hacia abajo, permitiendo que el aire regrese a los pulmones. ^{[ 48 ]}

Aunque muchas tortugas pasan gran parte de su vida bajo el agua, todas respiran aire y deben salir a la superficie a intervalos regulares para recargar sus pulmones. Según la especie, los periodos de inmersión varían entre un minuto y una hora. ^{[ 53 ]} Algunas especies pueden respirar a través de la cloaca , que contiene grandes sacos revestidos de numerosas proyecciones digitiformes que absorben el oxígeno disuelto del agua. ^{[ 54 ]}

Las tortugas comparten los sistemas circulatorio y pulmonar (pulmonar) interconectados de los vertebrados, donde el corazón de tres cámaras bombea sangre desoxigenada a través de los pulmones y luego bombea la sangre oxigenada de vuelta a través de los tejidos del cuerpo. El sistema cardiopulmonar posee adaptaciones tanto estructurales como fisiológicas que lo distinguen de otros vertebrados. Las tortugas tienen un gran volumen pulmonar y pueden mover sangre a través de vasos sanguíneos no pulmonares, incluyendo algunos dentro del corazón, para evitar los pulmones cuando no están respirando. Pueden contener la respiración durante períodos mucho más prolongados que otros reptiles y tolerar los bajos niveles de oxígeno resultantes. Pueden moderar el aumento de acidez durante la respiración anaeróbica (sin oxígeno) mediante amortiguación química y pueden permanecer inactivas durante meses, en estivación o brumación . ^{[ 55 ]}

El corazón tiene dos aurículas pero un solo ventrículo . El ventrículo se subdivide en tres cámaras. Una cresta muscular permite un patrón complejo de flujo sanguíneo, de modo que la sangre puede dirigirse a los pulmones a través de la arteria pulmonar o al resto del cuerpo a través de la aorta . La capacidad de separar las dos salidas varía entre especies. La tortuga laúd posee una potente cresta muscular que permite una separación casi completa de las salidas, lo que facilita su estilo de vida de natación activa. Esta cresta está menos desarrollada en tortugas de agua dulce como las tortugas deslizadoras ( Trachemys ). ^{[ 55 ]}

Las tortugas son capaces de soportar períodos de respiración anaeróbica más prolongados que muchos otros vertebrados. Este proceso descompone los azúcares de forma incompleta hasta ácido láctico , en lugar de descomponerlos completamente hasta dióxido de carbono y agua como en la respiración aeróbica (basada en oxígeno) . ^{[ 55 ]} Utilizan el caparazón como fuente de agentes amortiguadores adicionales para combatir el aumento de la acidez y como depósito de ácido láctico. ^{[ 56 ]}

En las tortugas marinas, la vejiga es una unidad y en la mayoría de las tortugas de agua dulce, es bilobulada. ^{[ 57 ]} Las vejigas de las tortugas marinas están conectadas a dos pequeñas vejigas accesorias, ubicadas a los lados del cuello de la vejiga urinaria y por encima del pubis . ^{[ 58 ]} Las tortugas que viven en zonas áridas tienen vejigas que sirven como reservas de agua, almacenando hasta el 20% de su peso corporal en fluidos. Los fluidos normalmente tienen un bajo contenido de solutos , pero este aumenta durante las sequías cuando el reptil obtiene sales de potasio de su dieta vegetal. La vejiga almacena estas sales hasta que la tortuga encuentra agua potable fresca. ^{[ 59 ]} Para regular la cantidad de sal en sus cuerpos, las tortugas marinas y la tortuga de diamante que vive en aguas salobres secretan el exceso de sal en una sustancia espesa y pegajosa de sus glándulas lagrimales . Debido a esto, las tortugas marinas pueden parecer que están "llorando" cuando están en tierra. ^{[ 60 ]}

Las tortugas, al igual que otros reptiles, tienen una capacidad limitada para regular su temperatura corporal . Esta capacidad varía entre especies y con el tamaño del cuerpo. Las tortugas de estanque pequeñas regulan su temperatura saliendo del agua y tomando el sol, mientras que las tortugas terrestres pequeñas se mueven entre lugares soleados y sombreados para ajustar su temperatura. Las especies grandes, tanto terrestres como marinas, tienen suficiente masa como para proporcionarles una inercia térmica considerable , lo que significa que se calientan o enfrían a lo largo de muchas horas. La tortuga gigante de Aldabra pesa hasta unos 60 kilogramos (130 lb) y puede permitir que su temperatura suba hasta unos 33 °C (91 °F) en un día caluroso y que descienda naturalmente a unos 29 °C (84 °F) por la noche. Algunas tortugas gigantes buscan la sombra para evitar el sobrecalentamiento en días soleados. En la isla de Grand Terre , el alimento escasea tierra adentro, la sombra escasea cerca de la costa y las tortugas compiten por el espacio bajo los pocos árboles en los días calurosos. Los machos grandes pueden empujar a las hembras más pequeñas fuera de la sombra, y algunas entonces se sobrecalientan y mueren. ^{[ 61 ]}     

Las tortugas marinas adultas también tienen cuerpos lo suficientemente grandes como para controlar su temperatura hasta cierto punto. La tortuga más grande, la tortuga laúd, puede nadar en las aguas de Nueva Escocia , que pueden alcanzar temperaturas tan bajas como 8 °C (46 °F) , mientras que su temperatura corporal se ha medido hasta 12 °C (22 °F) más alta que la del agua circundante. Para ayudar a mantener su temperatura, poseen un sistema de intercambio de calor a contracorriente en los vasos sanguíneos entre su núcleo corporal y la piel de sus aletas. Los vasos que irrigan la cabeza están aislados por la grasa que rodea el cuello. ^{[ 61 ]}    

La mayoría de las especies de tortugas son omnívoras oportunistas; las especies terrestres son más herbívoras y las acuáticas más carnívoras . ^{[ 26 ]} Generalmente carecen de velocidad y agilidad, y la mayoría de las tortugas se alimentan de materia vegetal o de animales con movimientos limitados como moluscos, gusanos y larvas de insectos. ^{[ 13 ]} Algunas especies, como la tortuga de casco africana y las tortugas mordedoras, comen peces, anfibios, reptiles (incluidas otras tortugas), aves y mamíferos. Pueden capturarlos por emboscada , pero también carroñean. ^{[ 62 ]} La tortuga mordedora tiene un apéndice similar a un gusano en la lengua que utiliza para atraer peces a su boca. Las tortugas terrestres son el grupo más herbívoro, y consumen hierbas, hojas y frutas. ^{[ 63 ]} Muchas especies de tortugas, incluidas las tortugas terrestres, complementan su dieta con cáscaras de huevo, huesos de animales, pelo y excrementos para obtener nutrientes adicionales. ^{[ 64 ]}

Las tortugas generalmente comen de forma directa, aunque algunas especies tienen técnicas de alimentación especiales. ^{[ 13 ]} La tortuga de río de manchas amarillas y la tortuga pintada pueden alimentarse por filtración, rozando la superficie del agua con la boca y la garganta abiertas para recoger partículas de alimento. Cuando la boca se cierra, la garganta se contrae y el agua es expulsada por las fosas nasales y el espacio entre las mandíbulas. ^{[ 65 ]} Algunas especies emplean un método de "apertura y succión" en el que la tortuga abre las mandíbulas y expande la garganta ampliamente, succionando a la presa. ^{[ 13 ] [ 66 ] [ 67 ]}

La dieta de un individuo dentro de una especie puede cambiar con la edad, el sexo y la estación, y también puede diferir entre poblaciones. En muchas especies, los juveniles son generalmente carnívoros, pero se vuelven más herbívoros en la edad adulta. ^{[ 13 ] [ 68 ]} En la tortuga mapa de Barbour , la hembra más grande come principalmente moluscos, mientras que el macho suele comer artrópodos . ^{[ 13 ]} La tortuga de Blanding puede alimentarse principalmente de caracoles o cangrejos de río, dependiendo de la población. Se ha registrado que la tortuga de estanque europea es mayormente carnívora durante gran parte del año, pero cambia a nenúfares durante el verano. ^{[ 69 ]} Algunas especies han desarrollado dietas especializadas , como la tortuga carey, que come esponjas , la tortuga laúd, que se alimenta de medusas , y la tortuga come caracoles del Mekong . ^{[ 26 ] [ 13 ]}

Aunque popularmente se las considera mudas, las tortugas emiten diversos sonidos para comunicarse. ^{[ 71 ] [ 72 ]} Un estudio que registró 53 especies encontró que todas ellas vocalizaban. ^{[ 73 ] [ 74 ]}

Las tortugas pueden bramar durante el cortejo y el apareamiento. ^{[ 72 ] [ 33 ]} Varias especies de tortugas de agua dulce y marinas emiten llamadas cortas de baja frecuencia desde que están en el huevo hasta que son adultas. Estas vocalizaciones pueden servir para crear cohesión grupal durante la migración . ^{[ 72 ]} La tortuga oblonga tiene un rango vocal particularmente amplio; produce sonidos descritos como chasquidos, clics, graznidos, ululatos, varios tipos de gorjeos, lamentos, ululatos , gruñidos, rugidos, ráfagas de aire, aullidos y redobles de tambor. ^{[ 70 ]}

Se ha documentado el comportamiento lúdico en algunas especies de tortugas. ^{[ 75 ]} En el laboratorio, las tortugas de vientre rojo de Florida pueden aprender tareas novedosas y han demostrado una memoria a largo plazo de al menos 7,5  meses. ^{[ 76 ]} De manera similar, las tortugas gigantes pueden aprender y recordar tareas, y dominar lecciones mucho más rápido cuando se entrenan en grupos. ^{[ 77 ]} Las tortugas parecen ser capaces de retener el condicionamiento operante nueve años después de su entrenamiento inicial. ^{[ 78 ]} Los estudios han demostrado que las tortugas pueden navegar por el entorno utilizando puntos de referencia y un sistema similar a un mapa, lo que resulta en rutas directas precisas hacia una meta. ^{[ 79 ]} La navegación en las tortugas se ha correlacionado con una alta función cognitiva en la región de la corteza medial del cerebro. ^{[ 79 ] [ 80 ]}

Cuando percibe peligro, una tortuga puede huir, quedarse inmóvil o retraerse en su caparazón. Las tortugas de agua dulce huyen al agua, aunque la tortuga de lodo de Sonora puede refugiarse en tierra, ya que los estanques temporales poco profundos que habitan las hacen vulnerables. ^{[ 81 ]} Cuando se asusta, una tortuga de caparazón blando puede sumergirse y enterrarse bajo el lecho marino. ^{[ 82 ]} Si un depredador persiste, la tortuga puede morder o expulsar una sustancia por su cloaca. Varias especies producen sustancias químicas malolientes de las glándulas de almizcle. Otras tácticas incluyen exhibiciones de amenaza y la tortuga de Bell puede hacerse la muerta . Cuando son atacadas, las crías de tortuga cabezona chillan, posiblemente asustando al depredador. ^{[ 83 ]}

Las tortugas son los únicos reptiles que migran largas distancias, más específicamente las especies marinas que pueden viajar hasta miles de kilómetros. Algunas tortugas no marinas, como las especies Geochelone (terrestre), Chelydra (de agua dulce) y Malaclemys (estuarina), migran estacionalmente distancias mucho más cortas, hasta unos 27 km (17 millas) , para desovar. Estas migraciones cortas son comparables a las de algunos lagartos, serpientes y cocodrilos. ^{[ 84 ]} Las tortugas marinas anidan en un área específica, como una playa, dejando los huevos para que eclosionen sin supervisión. Las tortugas jóvenes abandonan esa área, migrando largas distancias en los años o décadas en que crecen hasta alcanzar la madurez, y luego regresan aparentemente a la misma área cada pocos años para aparearse y desovar, aunque la precisión varía entre especies y poblaciones. Este "regreso al lugar de origen" ha parecido notable a los biólogos, aunque ahora existe abundante evidencia de ello, incluso a partir de la genética. ^{[ 85 ]}  

Aún se desconoce cómo las tortugas marinas se orientan hacia sus playas de reproducción. Una posibilidad es la impronta, similar a la del salmón , donde las crías aprenden la huella química, es decir, el olor, de sus aguas natales antes de partir, y la recuerdan cuando llega el momento de regresar como adultas. Otra posible señal es la orientación del campo magnético terrestre en la playa natal. Existe evidencia experimental de que las tortugas poseen un sentido magnético efectivo y que lo utilizan para la navegación . La prueba de que el regreso al lugar de origen ocurre se deriva del análisis genético de poblaciones de tortugas bobas, carey, laúd y golfina según su lugar de anidación. Para cada una de estas especies, las poblaciones en diferentes lugares tienen sus propias huellas genéticas de ADN mitocondrial que persisten a lo largo de los años. Esto demuestra que las poblaciones son distintas y que el regreso al lugar de origen debe ocurrir de manera confiable. ^{[ 85 ]}

El cortejo varía entre especies y según el hábitat. Suele ser complejo en especies acuáticas, tanto marinas como de agua dulce, pero más simple en las tortugas de barro y tortugas mordedoras semiacuáticas. El macho de la tortuga cabecea y luego somete a la hembra mordiéndola y embistiéndola antes de montarla. ^{[ 13 ]} El macho de la tortuga de barro escorpión se acerca a la hembra por detrás y a menudo recurre a métodos agresivos como morderle la cola o las patas traseras, seguido de la monta. ^{[ 89 ]}

La elección de pareja por parte de la hembra es importante en algunas especies, y las tortugas marinas verdes hembras no siempre son receptivas. Por ello, han desarrollado comportamientos para evitar los intentos de cópula del macho, como alejarse nadando, enfrentarse al macho y luego morderlo, o adoptar una posición de rechazo con el cuerpo vertical, las extremidades ampliamente extendidas y el plastrón mirando hacia el macho. Si el agua es demasiado poco profunda para la posición de rechazo, las hembras optan por quedar varadas en la playa, ya que los machos no las siguen hasta la orilla. ^{[ 88 ]}

Todas las tortugas se fertilizan internamente; el montaje y la cópula pueden ser difíciles. En muchas especies, los machos tienen un plastrón cóncavo que se entrelaza con el caparazón de la hembra. En especies como la tortuga rusa , el macho tiene un caparazón más ligero y patas más largas. La forma alta y redondeada de las tortugas de caja son obstáculos particulares para el montaje. El macho de la tortuga de caja oriental se inclina hacia atrás y se engancha en la parte posterior del plastrón de la hembra. ^{[ 90 ]} Las tortugas acuáticas se montan en el agua, ^{[ 91 ] [ 92 ]} y las tortugas marinas hembras sostienen al macho que se monta mientras nadan y bucean. ^{[ 93 ]} Durante la cópula, la tortuga macho alinea su cola con la de la hembra para poder insertar su pene en su cloaca. ^{[ 94 ]} Algunas tortugas hembras pueden almacenar esperma de múltiples machos y sus puestas de huevos pueden tener múltiples progenitores. ^{[ 95 ] [ 86 ]}

Las tortugas, incluidas las tortugas marinas, ponen sus huevos en tierra, aunque algunas los ponen cerca de aguas cuyo nivel sube y baja, sumergiéndolos. Si bien la mayoría de las especies construyen nidos y ponen huevos donde se alimentan, algunas viajan kilómetros. La tortuga mordedora común camina 5 km (3 millas) en tierra, mientras que las tortugas marinas viajan aún más lejos; la tortuga laúd nada unos 12 000 km (7 500 millas) hasta sus playas de anidación. ^{[ 13 ] [ 92 ]} La mayoría de las tortugas crean un nido para sus huevos. Las hembras suelen excavar una cámara en forma de matraz en el sustrato. Otras especies ponen sus huevos en la vegetación o grietas. ^{[ 96 ]} Las hembras eligen los lugares de anidación en función de factores ambientales como la temperatura y la humedad, que son importantes para el desarrollo de los embriones. ^{[ 92 ]} Dependiendo de la especie, el número de huevos puestos varía de uno a más de 100. Las hembras más grandes pueden poner huevos en mayor cantidad o de mayor tamaño. En comparación con las tortugas de agua dulce, las tortugas terrestres depositan menos huevos, pero de mayor tamaño. Las hembras pueden poner varias nidadas a lo largo de una temporada, especialmente en especies que experimentan monzones impredecibles . ^{[ 97 ]}    

La mayoría de las tortugas madre no hacen más en cuanto al cuidado parental que cubrir sus huevos e irse inmediatamente, aunque algunas especies protegen sus nidos durante días o semanas. ^{[ 98 ]} Los huevos varían entre redondos, ovalados, alargados y entre cáscara dura y blanda. ^{[ 99 ]} La mayoría de las especies tienen su sexo determinado por la temperatura . En algunas especies, las temperaturas más altas producen hembras y las más bajas producen machos, mientras que en otras, las temperaturas más suaves producen machos y tanto los extremos cálidos como fríos producen hembras. ^{[ 13 ]} Hay evidencia experimental de que los embriones de Mauremys reevesii pueden moverse dentro de sus huevos para seleccionar la mejor temperatura para el desarrollo, influyendo así en su destino sexual. ^{[ 100 ]} En otras especies, el sexo está determinado genéticamente . La duración de la incubación de los huevos de tortuga varía de dos a tres meses para las especies templadas, y de cuatro meses a más de un año para las especies tropicales. ^{[ 13 ]} Las especies que viven en climas templados cálidos pueden retrasar su desarrollo . ^{[ 101 ]}

Las crías de tortuga al nacer rompen el cascarón usando un diente de huevo , una proyección afilada que existe temporalmente en su pico superior. ^{[ 13 ] [ 102 ]} Las crías excavan fuera del nido y buscan refugio en la vegetación o el agua. Algunas especies permanecen en el nido por más tiempo, ya sea para pasar el invierno o para esperar a que la lluvia afloje la tierra para poder excavar. ^{[ 13 ]} Las tortugas jóvenes son muy vulnerables a los depredadores, tanto en el huevo como al nacer. La mortalidad es alta durante este período, pero disminuye significativamente cuando alcanzan la edad adulta. La mayoría de las especies crecen rápidamente durante sus primeros años y ralentizan su crecimiento cuando maduran. ^{[ 103 ]}

Las tortugas pueden vivir muchos años. Se dice que la tortuga y animal terrestre más longevo es una tortuga gigante de Seychelles llamada Jonathan , que cumplió 187 años en 2019. ^{[ 104 ]} Una tortuga de Galápagos llamada Harriet fue recolectada por Charles Darwin en 1835; murió en 2006, habiendo vivido al menos 176 años. La mayoría de las tortugas salvajes no alcanzan esa edad. Las tortugas siguen desarrollando nuevas escamas debajo de las anteriores cada año, lo que permite a los investigadores estimar cuánto tiempo han vivido. ^{[ 105 ]} También envejecen lentamente . ^{[ 106 ]} La tasa de supervivencia de las tortugas adultas puede alcanzar el 99% por año. ^{[ 13 ]}

Los zoólogos han intentado explicar el origen evolutivo de las tortugas, y en particular de sus caparazones únicos. En 1914, Jan Versluys propuso que las placas óseas de la dermis, llamadas osteodermos , se fusionaron con las costillas que se encontraban debajo, y que Olivier Rieppel denominó más tarde el "Ancestro de Lunares". ^{[ 19 ] [ 107 ]} La teoría explicaba la evolución de los pareiasaurios fósiles desde Bradysaurus hasta Anthodon , pero no cómo las costillas pudieron haberse unido a las placas dérmicas óseas. ^{[ 19 ]} Hoy en día, los pareiasaurios se consideran no emparentados con las tortugas. ^{[ 108 ]}

Descubrimientos más recientes han pintado un escenario diferente para la evolución del caparazón de la tortuga. Pappochelys del Triásico Medio y Eorhynchochelys del Triásico Superior carecían de caparazones y plastrones, pero tenían torsos acortados, costillas expandidas y vértebras dorsales alargadas (el Eunotosaurus del Pérmico Medio también comparte características similares, pero hoy se considera que no está relacionado con las tortugas ^{[ 108 ]} ). También en el Triásico Superior, Odontochelys tenía un caparazón parcial que consistía en un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto. El desarrollo del caparazón se completó con Proganochelys del Triásico Superior , con su caparazón y plastrón completamente desarrollados. ^{[ 19 ] [ 109 ]} Las adaptaciones que llevaron a la evolución del caparazón pueden haber sido originalmente para excavar y un estilo de vida fosorial . ^{[ 109 ]}

Los miembros más antiguos conocidos del linaje Pleurodira son los Platychelyidae , del Jurásico Tardío . ^{[ 110 ]} El criptodiro inequívoco más antiguo conocido es Sinaspideretes , un pariente cercano de las tortugas de caparazón blando, del Jurásico Tardío de China. ^{[ 111 ]} Las tortugas se volvieron muy diversas durante el Cretácico, ya que las condiciones climáticas en este período fueron favorables para su dispersión global. ^{[ 112 ]} Durante el Cretácico Tardío y el Cenozoico , los miembros de las familias pleurodiras Bothremydidae y Podocnemididae se distribuyeron ampliamente en el hemisferio norte debido a sus hábitos costeros. ^{[ 113 ] [ 114 ]} Las tortugas de caparazón blando y las tortugas marinas más antiguas conocidas aparecieron durante el Cretácico Temprano . ^{[ 115 ] [ 116 ]} Las tortugas terrestres se originaron en Asia durante el Eoceno . ^{[ 117 ]} Un grupo tardío de tortugas basales supervivientes, los Meiolaniidae , sobrevivieron en Australasia hasta el Pleistoceno y el Holoceno . ^{[ 118 ]}

El origen exacto de las tortugas ha sido objeto de controversia. Se creía que eran la única rama superviviente del antiguo grupo evolutivo Anapsida , que incluye grupos como los procolofónidos y los pareiasaurios. Todos los cráneos de anápsidos carecen de abertura temporal , mientras que todos los demás amniotas vivos la poseen. ^{[ 119 ]} Posteriormente se sugirió que los cráneos de tortuga similares a los de los anápsidos podrían deberse a una evolución retrógrada en lugar de a la descendencia de los anápsidos. ^{[ 120 ]} La evidencia fósil ha demostrado que las primeras tortugas basales poseían pequeñas aberturas temporales, ^{[ 109 ]} y la evidencia genética apoya que evolucionaron a partir de un ancestro diápsido . ^{[ 108 ]}

Some early morphological phylogenetic studies have placed turtles closer to Lepidosauria (tuataras, lizards, and snakes) than to Archosauria (crocodilians and birds).^[119] By contrast, several molecular studies place turtles either within Archosauria,^[121] or, more commonly, as a sister group to extant archosaurs,^{[120][122][123][124]} though an analysis conducted by Tyler Lyson and colleagues (2012) recovered turtles as the sister group of lepidosaurs instead.^[125] Ylenia Chiari and colleagues (2012) analyzed 248 nuclear genes from 16 vertebrates and suggested that turtles share a more recent common ancestor with birds and crocodilians. The date of separation of turtles and birds and crocodilians was estimated to be 255 million years ago during the Permian.^[126] Through genomic-scale phylogenetic study of ultra-conserved elements (UCEs) to clarify the placement of turtles within reptiles, Nicholas Crawford and colleagues (2012) similarly found that turtles are closer to birds and crocodilians.^[127] Recently, the placement of turtles as archosauromorphs has also gained strong morphological support, with early members of Pantestudines sharing several anatomical features with early "protorosaur"-grade archosauromorphs.^[108]

Using the draft (unfinished) genome sequences of the green sea turtle and the Chinese softshell turtle, Zhuo Wang and colleagues (2013) concluded that turtles are likely a sister group of crocodilians and birds.^[128] The external phylogeny of the turtles is shown in the cladogram below.^[127]

Las tortugas modernas y sus parientes extintos con caparazón completo se clasifican dentro del clado Testudinata . ^{[ 129 ]} Se estima que el ancestro común más reciente de las tortugas vivas, correspondiente a la división entre Pleurodira (especies de cuello lateral) y Cryptodira (especies de cuello oculto), ocurrió hace unos 210  millones de años durante el Triásico Tardío. ^{[ 130 ]} Robert Thompson y sus colegas (2021) comentan que las tortugas vivas tienen una baja diversidad, en relación con el tiempo que existieron. La diversidad ha sido estable, según su análisis, excepto por un único aumento rápido alrededor del límite Eoceno-Oligoceno hace unos 30 millones de años, y una gran extinción regional aproximadamente al mismo tiempo. Sugieren que el cambio climático global causó ambos eventos, ya que el enfriamiento y la sequía hicieron que la tierra se volviera árida y las tortugas se extinguieran allí, mientras que los nuevos márgenes continentales abiertos por el cambio climático proporcionaron hábitats para que otras especies evolucionaran. ^{[ 131 ]}

El cladograma, de Nicholas Crawford y colegas 2015, muestra la filogenia interna de los Testudines hasta el nivel de familias . ^{[ 132 ] [ 133 ]} El análisis de Thompson y colegas en 2021 respalda la misma estructura hasta el nivel de familia. ^{[ 131 ]}

Retracción del cuello

Los Cryptodira retraen sus cuellos hacia atrás.

Los pleurodiros retraen el cuello hacia los lados.

Los diferentes mecanismos de retracción del cuello en los dos subórdenes de tortugas

Las tortugas se dividen en dos subórdenes vivos: Cryptodira y Pleurodira. ^{[ 134 ]} Los dos grupos difieren en la forma en que retraen el cuello para protegerse. Los pleurodiros retraen el cuello hacia los lados y delante de las cinturas escapulares, mientras que los criptodiros lo retraen hacia atrás dentro del caparazón. Estos movimientos son posibles gracias a la morfología y disposición de las vértebras cervicales. ^{[ 135 ] [ 136 ]} Las tortugas marinas (que pertenecen a Cryptodira) han perdido en su mayoría la capacidad de retraer la cabeza. ^{[ 137 ]}

Los músculos aductores de la mandíbula inferior forman un sistema de poleas en ambos subgrupos. Sin embargo, los huesos con los que se articulan difieren. En los pleurodiros, la polea se forma con los huesos pterigoideos del paladar , mientras que en los criptodiros se forma con la cápsula ótica. Ambos sistemas contribuyen a redirigir verticalmente los músculos aductores y a mantener una mordida potente. ^{[ 138 ]}

Otra diferencia entre los subórdenes radica en la fijación de la pelvis. En Cryptodira, la pelvis es libre, unida al caparazón únicamente por ligamentos. En Pleurodira, la pelvis está suturada , unida mediante conexiones óseas, al caparazón y al plastrón, creando un par de grandes columnas óseas en la parte posterior de la tortuga, que unen las dos partes del caparazón. ^{[ 139 ]}

Dos tortugas viajaron en el vuelo circumlunar Zond 5 de la Unión Soviética en septiembre de 1968 , convirtiéndose así en los primeros seres vivos terrestres en viajar a las proximidades de la Luna. También hubo tortugas en los vuelos circumlunares Zond 6 (1968) y Zond 7 (1969). ^{[ 168 ] [ 169 ]}

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  Escultura del siglo IV que representa el avatar de tortuga de Vishnu . Garhwa, India.
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  El mundo descansa sobre cuatro elefantes sobre el caparazón de la Tortuga del Mundo . Representación occidental de "La Tierra hindú", 1877.
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  Bixi apoyando la estela del emperador Kangxi , Beijing , 1698
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  La Falsa Tortuga en Alicia en el País de las Maravillas de Lewis Carroll , de 1865.
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  Cartel de la producción de 1898 de The Turtle en el Manhattan Theatre, Broadway.
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  Sonajeros de concha de tortuga usados ​​por la bailarina principal cherokee , siglo XX

Las tortugas han estado presentes en las culturas humanas de todo el mundo desde la antigüedad. Generalmente se las considera positivas a pesar de no ser "tiernas" ni llamativas; su asociación con la antigüedad y la vejez ha contribuido a su imagen entrañable. ^{[ 170 ]}

En la mitología hindú , la Tortuga del Mundo , llamada Kurma o Kacchapa , sostiene a cuatro elefantes sobre su caparazón; estos, a su vez, cargan el peso del mundo entero sobre sus caparazones. ^{[ 171 ] [ 172 ]} La tortuga es uno de los diez avatares o encarnaciones del dios Vishnu . ^{[ 171 ]} La postura de yoga Kurmasana recibe su nombre del avatar. ^{[ 173 ] [ 174 ]} Las Tortugas del Mundo se encuentran en culturas nativas americanas, incluyendo la algonquina , la iroquesa y la lenape . Cuentan muchas versiones de la historia de la creación de la Isla Tortuga . Una versión dice que la rata almizclera amontonó tierra sobre el caparazón de la Tortuga, creando el continente de América del Norte. Una versión iroquesa dice que la Mujer del Cielo embarazada cae a través de un agujero en el cielo entre las raíces de un árbol, donde es atrapada por pájaros que la hacen aterrizar a salvo sobre el caparazón de la Tortuga; la Tierra crece a su alrededor. La tortuga aquí es altruista, pero el mundo es una carga pesada, y a veces la tortuga se sacude para aliviar la carga, provocando terremotos. ^{[ 171 ] [ 175 ] [ 176 ]}

Una tortuga fue el símbolo del dios mesopotámico antiguo Enki desde el tercer milenio a. C. en adelante. ^{[ 177 ]} Un antiguo mito griego sobre el origen contaba que solo la tortuga rechazó la invitación de los dioses Zeus y Hera a su boda, ya que prefería quedarse en casa. Zeus le ordenó entonces que llevara su casa consigo para siempre. ^{[ 178 ]} Otro de sus dioses, Hermes , inventó una lira de siete cuerdas hecha con el caparazón de una tortuga. ^{[ 179 ]} En la práctica china de la plastromancia de la dinastía Shang , que data del 1200 a. C., se obtenían oráculos inscribiendo preguntas en los plastrones de tortuga usando la forma más antigua conocida de caracteres chinos , quemando el plastrón e interpretando las grietas resultantes. Más tarde, la tortuga fue uno de los cuatro animales sagrados en el confucianismo , mientras que en el período Han , se erigieron estelas sobre tortugas de piedra, posteriormente vinculadas con Bixi , el hijo del Rey Dragón con caparazón de tortuga. ^{[ 180 ]} Las tortugas marinas tienen una presencia significativa en el arte aborigen australiano . ^{[ 172 ]} El ejército de la Antigua Roma utilizaba la formación testudo ("tortuga") en la que los soldados formaban un muro de escudos para protegerse. ^{[ 167 ]}

En las fábulas de Esopo , " La tortuga y la liebre " cuenta cómo una carrera desigual puede ser ganada por el compañero más lento. ^{[ 181 ] [ 182 ]} Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll de 1865 presentan una Falsa Tortuga , llamada así por una sopa destinada a imitar la costosa sopa hecha con carne de tortuga real. ^{[ 183 ] [ 184 ] [ 185 ]} En 1896, el dramaturgo francés Léon Gandillot escribió una comedia en tres actos llamada La Tortue que fue "una sensación parisina" ^{[ 186 ]} en su temporada en Francia, y llegó al Manhattan Theatre , Broadway, Nueva York, en 1898 como The Turtle . ^{[ 187 ]} Una "tortuga cósmica" y el motivo de la isla reaparecen en la novela de Gary Snyder de 1974 , Turtle Island , y de nuevo en la serie Mundodisco de Terry Pratchett como Gran A'Tuin, comenzando con la novela de 1983, The Colour of Magic . Supuestamente es de la especie Chelys galactica , la tortuga galáctica, completa con cuatro elefantes en su caparazón para sostener Mundodisco. ^{[ 188 ]} Una tortuga gigante que escupe fuego llamada Gamera es la estrella de una serie de películas japonesas de monstruos en el género kaiju y ha tenido doce películas desde 1965 hasta 2006. ^{[ 189 ]} Las tortugas han aparecido en cómics y animaciones como Teenage Mutant Ninja Turtles de 1984. ^{[ 190 ] [ 191 ]}

Algunas tortugas, en particular las pequeñas especies terrestres y de agua dulce, se mantienen como mascotas . ^{[ 192 ] [ 193 ]} La demanda de tortugas como mascotas aumentó en la década de 1950, siendo Estados Unidos el principal proveedor, especialmente de tortugas de orejas rojas criadas en granjas . La popularidad de las mascotas exóticas ha llevado a un aumento del tráfico ilegal de vida silvestre . Alrededor del 21% del valor del comercio de animales vivos corresponde a reptiles, y las tortugas se encuentran entre las especies más comercializadas. ^{[ 194 ]} El mal manejo de las tortugas puede causar rinitis crónica (inflamación nasal), picos demasiado largos, hiperparatiroidismo (que ablanda su esqueleto), estreñimiento , diversos problemas reproductivos y lesiones causadas por perros. ^{[ 192 ]} A principios del siglo XX, en Estados Unidos se organizaban carreras de tortugas y se apostaba en ellas . ^{[ 195 ]}

La carne de tortugas silvestres capturadas se sigue consumiendo en culturas asiáticas, ^{[ 196 ]} mientras que la sopa de tortuga fue un plato popular en la cocina inglesa . ^{[ 197 ]} El estofado de tortuga de Gopher ha sido popular entre algunos grupos en Florida. ^{[ 198 ]} Las supuestas propiedades afrodisíacas o medicinales de los huevos de tortuga crearon un gran comercio de ellos en el sudeste asiático. ^{[ 172 ]} Los plastrones de tortuga de caparazón duro y los caparazones de caparazón blando se utilizan ampliamente en la medicina tradicional china ; Taiwán importó casi 200 toneladas métricas de caparazones duros de sus vecinos anualmente desde 1999 hasta 2008. ^{[ 199 ]} Una preparación medicinal popular a base de hierbas y caparazones de tortuga es la gelatina guilinggao . ^{[ 200 ]} La sustancia caparazón de tortuga , generalmente de la tortuga carey, se ha utilizado durante siglos para hacer joyas, herramientas y adornos alrededor del Pacífico occidental. ^{[ 172 ]} Por consiguiente, las tortugas carey han sido cazadas por sus caparazones. ^{[ 201 ]} El comercio de caparazones de tortuga fue prohibido internacionalmente en 1977 por CITES. ^{[ 202 ]} Algunas culturas han utilizado caparazones de tortuga para hacer música: los chamanes nativos americanos los convertían en sonajeros ceremoniales, mientras que los aztecas , mayas y mixtecos fabricaban tambores ayotl . ^{[ 203 ]}

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  Captura de tortugas en Australia, 1875
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  Tortugas a la venta como alimento en Canadá, 2007
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  Plastones de tortuga para la medicina tradicional china
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  Un peine de carey; el material era caro y decorativo, y se usaba mucho para objetos pequeños. ^{[ 204 ]}
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  Una tortuga de orejas rojas mascota tomando el sol en una plataforma flotante bajo una lámpara solar.
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  Un aviso en Bluefields , Nicaragua, en 2023, indica que la captura y el consumo de tortugas están prohibidos.