Protorosauria

Protorosauria es un grupo extinto , probablemente parafilético , de reptiles arcosauromorfos basales que vivieron desde finales del Pérmico Medio ( etapa Capitaniense ) hasta finales del Triásico Tardío ( etapa Rhaetiense ) en Asia , Europa y Norteamérica . Fue nombrado por el anatomista y paleontólogo inglés Thomas Henry Huxley en 1871 como un orden, originalmente para contener únicamente a Protorosaurus . Otros nombres que alguna vez se consideraron equivalentes a Protorosauria incluyen Prolacertiformes y Prolacertilia . ^{[ 1 ]}

Los protorosaurios se distinguen por sus largos cuellos formados por vértebras cervicales alargadas , que tienen costillas que se extienden hacia atrás hasta las vértebras posteriores. Los protorosaurios también tienen un espacio entre los huesos cuadrados y los huesos yugales en la parte posterior del cráneo cerca de la articulación de la mandíbula, lo que hace que sus cráneos se asemejen a los de los lagartos . ^{[ 1 ]} Si bien anteriormente se pensaba que era monofilético , ahora se cree que el grupo consta de varios grupos de reptiles arcosauromorfos basales que se encuentran fuera de Crocopoda , ^{[ 2 ]} aunque algunos estudios recientes han recuperado el grupo como monofilético. ^{[ 3 ]} Se ha descubierto que varios miembros de Protorosauria pertenecen a un grupo monofilético (aunque no incluye a Protorosaurus ) que fue llamado Tanysauria en 2024. ^{[ 4 ]} . En 2026, Jenkins et al. encontraron un fuerte apoyo basado en fundamentos morfológicos para que los Pantestudines se encuentren dentro de los Archosauromorpha, con su ancestro de tipo " protosaurio ", lo cual está respaldado por algunas características anatómicas de los primeros Pantestudines. ^{[ 5 ]}

Protorosauria fue considerada durante muchos años sinónimo de Prolacertiformes . ^{[ 6 ]}

Desde 1998, muchos análisis filogenéticos han encontrado que Protorosauria, en su sentido más amplio, es un taxón polifilético o parafilético . Protorosaurus , Macrocnemus , los tanystropheidos y otros protorosaurios se ubican generalmente cerca de la base de Archosauromorpha, mientras que Prolacerta y Pamelaria , dos protorosaurios del Triásico de Gondwana , ahora se consideran en una posición más derivada como parientes cercanos de Archosauriformes . ^{[ 7 ]} La mayoría de los análisis filogenéticos desde 1998 han encontrado un clado fuertemente respaldado que incluye solo el género Prolacerta y los Archosauriformes . ^{[ 8 ]}

Por este motivo, Prolacerta , Pamelaria y otras formas relacionadas (denominadas colectivamente prolacértidos ) se han excluido de Protorosauria. Dado que el nombre Prolacertiformes se define a partir del género Prolacerta , se utiliza el nombre Protorosauria para el grupo restante.

Solo recientemente se ha definido Protorosauria en un sentido filogenético como el clado más inclusivo que contiene taxones como Protorosaurus , Macrocnemus y Tanystropheus . Análisis como los de Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto y Sues (2004), Rieppel, Fraser y Nosotti (2003), Rieppel, Li y Fraser (2008), Gottmann-Quesada y Sander (2009) y Renesto et al. (2010), ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} recuperaron un gran Protorosauria, que incluye Protorosaurus , Drepanosauridae (y parientes) y Tanystropheidae (y parientes). Sin embargo, algunos análisis encontraron que Protorosaurus (y a veces el estrechamente relacionado Czatkowiella ) era más avanzado ^{[ 13 ]} o más basal ^{[ 14 ]} que el nodo Drepanosauridae+Tanystropheidae, pero siempre más basal que Prolacerta .

Algunos estudios aún utilizan el término Prolacertiformes para incluir a los prolacértidos y a los protorosaurios tradicionales, mientras que restringen el término Protorosauria al clado más pequeño que incluye a Protorosaurus , Macrocnemus y Tanystropheus ; por lo tanto, Protorosauria es un clado verdadero, mientras que Prolacertiformes es un grado evolutivo de los primeros arcosauromorfos. ^{[ 15 ]}

Pritchard et al. (2015), ^{[ 16 ]} Nesbitt et al. (2015), ^{[ 17 ]} Ezcurra (2016) ^{[ 18 ]} y Spiekman et al., 2021 ^{[ 2 ]} encontraron que incluso esta definición de Protorosauria, como Prolacertiformes, era un grupo no natural de varios arcosauromorfos no cocodrilos. Estos estudios encontraron que los tanistrófeidos eran arcosauromorfos más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con Protorosaurus . Sin embargo, Ezcurra señaló que la sistemática de los arcosauromorfos requería más estudio, y que el apoyo filogenético para que Protorosauria fuera un grupo natural era solo ligeramente más débil que el apoyo para que el grupo fuera no natural.

El siguiente cladograma muestra la posición de Protorosauria entre los Sauria sensu Sean P. Modesto y Hans-Dieter Sues (2004). ^{[ 8 ]}

Los estudios más recientes han recuperado a Protorosauria en su conjunto como un cladograma parafilético según Spiekman et al. 2021 ^{[ 2 ].}

Aunque Protorosauria en su conjunto suele considerarse parafilético, un gran grupo de antiguos "protorosaurios" (excluyendo a Protorosaurus ) suele ser monofilético. Este clado recibió el nombre de " Tanysauria " por Spiekman et al. en 2024. ^{[ 4 ]}

Jenkins et al., 2026 encontraron un fuerte apoyo, basado en criterios morfológicos, para que Pantestudines se encuentre dentro de Archosauromorpha, más estrechamente relacionado con los arcosaurios modernos que con el clásico arcosauromorfo primitivo Protorosaurus , lo que sugiere que el ancestro de Pantestudines era similar a un protosaurio , lo cual está respaldado por algunas características anatómicas de los primeros Pantestudines. También encontraron que Eunotosaurus era un reptil basal millerétido no relacionado con Pantestudines. ^{[ 23 ]}