Galulaterio

Galulatherium es un género extinto de mamífero posiblemente gondwanaterio , de la Formación Galula del Cretácico Superior ( Turoniense - Campaniense )de Tanzania. ^{[ 1 ]} Se conoce únicamente a partir del espécimen tipo TNM 02067 (espécimen 02067 de los Museos Nacionales de Tanzania ) ^{[ Nota 1 ]} un dentario (mandíbula inferior) fósil fragmentario. El hueso corto y profundo mide aproximadamente 19,5 mm (0,77 pulg) de largo, pero la parte posterior está rota. Contiene un incisivo grande, inclinado hacia adelante con una raíz que se extiende profundamente en la mandíbula, separado por un diastema (espacio) de cinco molares. Quedan muy pocos restos de los dientes, pero suficientes para determinar que son hipsodontos (de corona alta). El tercer molar es el más grande y las raíces de los dientes son curvas. Descrito por primera vez en 2003, TNM 02067 ha sido identificado tentativamente como un sudamericido , una familia extinta de mamíferos gondwanaterios de corona alta, conocidos también en Sudamérica, Madagascar, India y la Antártida. Si realmente se tratara de un gondwanaterio, sería el único miembro africano del grupo y posiblemente el más antiguo. Los autores no pudieron descartar otras posibilidades, como que la mandíbula represente algún grupo de mamíferos conocido solo de épocas más recientes, del Cenozoico (hace menos de 66 millones de años). En 2019, se realizó una tomografía computarizada al fósil, que reveló detalles adicionales del espécimen. ^{[ 1 ]}  

Galulatherium fue descubierto en 2002 ^{[ 2 ]} en la localidad TZ-07 en la región de Mbeya del suroeste de Tanzania, que también ha proporcionado restos de varios otros vertebrados , incluyendo aves y otros dinosaurios saurisquios . El descubrimiento fue reportado en un artículo de 2003 por David Krause y colegas. TZ-07 se encuentra en la "Unidad de Arenisca Roja" (RSU), una unidad de roca informal y mal definida. Las estimaciones de edad para la RSU han variado desde el Jurásico medio hasta el Mioceno , pero según Krause y colegas, parte de esta discrepancia es el resultado de la confusión entre dos unidades de roca superficialmente similares que afloran cerca; la más antigua, donde se encuentra TZ-07, es indudablemente Mesozoica y la más joven es Cenozoica . ^{[ 3 ]} La primera fue identificada más tarde como la Formación Galula de edad Cretácico medio-superior , y la segunda como la Formación Nsungwe de edad Oligoceno . Basándose en la presencia de dinosaurios no aviares y peces osteoglosomorfos , Krause y sus colegas asignaron TZ-07 al Cretácico ( hace entre 146 y 66 millones de años). ^{[ 4 ]} En 2007, Nancy Stevens y sus colegas identificaron la unidad que produjo TNM 02067 como perteneciente probablemente a la parte media del Cretácico (alrededor del Aptiense al Cenomaniense ). ^{[ 5 ]} TNM 02067 es significativo por ser uno de los pocos mamíferos del Cretácico de los continentes australes ( Gondwana ). ^{[ 6 ]}  

TNM  02067 es un dentario izquierdo (mandíbula inferior) dañado y parcial. Conserva gran parte del cuerpo del hueso, que es corto y profundo, pero está roto a lo largo de una fractura vertical detrás de la hilera de dientes. Hay otra fractura en la parte anterior de la mandíbula. ^{[ 4 ]} El hueso tiene 19,5  mm (0,77  pulg.) de largo y 11,4  mm (0,45  pulg.) de profundidad. ^{[ 7 ]} Todos los dientes están incompletos o ausentes, y carecen tanto de esmalte como de cemento , pero lo que queda indica que había un incisivo grande en la parte anterior y cinco molares más atrás, separados por un diastema (espacio) de aproximadamente 2,5  mm (0,098  pulg.). En la superficie labial (externa) del dentario, hay un gran agujero mentoniano (abertura). La sínfisis mandibular , donde se unen las dos mitades de la mandíbula inferior, está mal conservada, pero no hay nada que sugiera que los dentarios izquierdo y derecho estuvieran fusionados. El margen inferior del hueso es convexo en la parte anterior, pero cóncavo más atrás, de modo que la profundidad del dentario es de 8,3  mm (0,33  pulg.) por debajo del diastema, pero solo de 7,0  mm (0,28  pulg.) por debajo del tercer diente de la mejilla. ^{[ 4 ]} El origen de la apófisis coronoides , una proyección en la parte posterior del dentario, se encuentra muy hacia adelante. ^{[ 8 ]}

El incisivo grande está inclinado hacia adelante, y su raíz —la única parte del diente que se conserva— forma un ángulo de aproximadamente 55° con la horizontal. En la punta del alvéolo , donde el diente sobresale del hueso, tiene 3,0  mm (0,12 pulg  .) de alto y 2,1  mm de ancho. La raíz se extiende a través del dentario hasta una posición debajo del tercer molar. Solo se conservan las raíces del primer y segundo molar. Ambas tienen aproximadamente 1,5  mm de diámetro, pero el primer diente puede haber sido ligeramente más pequeño que el segundo. El tercer diente, el más grande de los molares, tiene la raíz ligeramente curvada hacia atrás. ^{[ 4 ]} Esta raíz está profundamente anclada en el dentario, extendiéndose hacia abajo a través de aproximadamente tres cuartas partes del hueso. La corona se conserva en forma de un muñón de dentina de 2,3  mm (0,091  pulg.) de largo y 1,9  mm (0,075 pulg  .) de ancho, que se extiende muy por encima del dentario, lo que indica que el diente era hipsodonto (de corona alta). También se conservan muñones de dentina alta del cuarto y quinto molar. El cuarto es aproximadamente del mismo tamaño que el primero y el segundo, y el quinto es más pequeño, con un diámetro de aproximadamente 1,0  mm (0,039  pulg.). ^{[ 9 ]} El cuarto molar también tiene una raíz larga y curva, que se extiende más de la mitad del dentario, y la del quinto diente es aún más pequeña y corta. La orientación de las raíces y los dientes indica que todos los dientes eran unirradiculares. ^{[ 8 ]}

El dentario se asemeja superficialmente al de otros grupos de mamíferos con incisivos agrandados, como roedores , lagomorfos , damanes , wombats , el aye-aye y los extintos apatemíidos , tillodontos y taeniodontes , todos conocidos únicamente del Cenozoico, hace menos de 66 millones de años. Krause y sus colegas no pudieron descartar la posibilidad de que TNM  02067 represente un miembro primitivo de dicho grupo o un grupo mayor de mamíferos desconocido. Sin embargo, solo dos grupos de mamíferos mesozoicos se asemejan a TNM  02067: los gondwanaterios y los multituberculados de las superfamilias Djadochtatherioidea y Taeniolabidoidea . Los djadochtatherioides y taeniolabidoides aparecen en el Cretácico superior hasta el Paleógeno de los continentes del norte ( Laurasia ), ^{[ 8 ]} y los gondwanaterios, un grupo enigmático de afinidades evolutivas inciertas, se conocen desde el Cretácico superior hasta el Paleógeno de Gondwana, con formas como Gondwanatherium , Sudamerica (ambos de Argentina), Lavanify (Madagascar) y Bharattherium (India). ^{[ 10 ]}

No se sabe que los multituberculados tuvieran dientes hipsodontos, ninguno tiene más de dos dientes molariformes (similares a molares) en una sola hilera dental, y la mayoría tiene dientes grandes, similares a hojas. Sin embargo, la forma de los restos del  tercer diente de la mejilla de TNM 02067 sugiere que no era un diente tan similar a una hoja y que al menos los últimos tres dientes de la mejilla probablemente eran molariformes. En estos aspectos, TNM  02067 se asemeja a los gondwanaterios de la familia Sudamericidae , y Krause y colegas lo identificaron tentativamente como representante de esa familia, principalmente sobre la base de sus dientes hipsodontos. ^{[ 11 ]} Krause y colegas compararon el dentario en detalle con el de Sudamérica , el único otro gondwanaterio del que se conocía un fragmento sustancial de la mandíbula. Sudamérica tiene solo cuatro, no cinco, dientes de la mejilla (todos los cuales son molariformes), un incisivo más alto y estrecho con una raíz que se extiende más a través del dentario, y un diastema más corto; En todos estos aspectos, TNM  02067 es más primitivo . Además, el agujero mentoniano de TNM  02067 se encuentra más abajo y los molares varían más en tamaño. ^{[ 12 ]}

Si Galulatherium es realmente un gondwanaterio, extendería el rango geográfico conocido del grupo a otra parte de Gondwana, el continente africano. ^{[ 12 ]} La edad incierta de la localidad TZ-07  dificulta una evaluación precisa de la importancia de TNM 02067. Bien podría ser más antiguo que el gondwanaterio más antiguo conocido hasta ahora, el Gondwanatherium del Campaniense . También tiene implicaciones para la hipótesis de que África estuvo aislada del resto de Gondwana desde una fecha temprana —tan pronto como a principios del Cretácico— y , en consecuencia, tuvo una fauna distinta del resto de Gondwana durante gran parte del Cretácico, ya que podría estar estrechamente relacionada con los sudaméridos de Sudamérica, India, Madagascar y la Antártida, un grupo altamente derivado . ^{[ 12 ]}